ARTICLE IV. - APPAREIL CIRCULATOIRE

Xu point de vue de la circulation, on peut admettre quatre périodes : 1° l'embryon ■et ses annexes ne possèdent pas de vaisseaux et ne reçoivent pas de sang; 2° première •circulation ou circulation de la vésicule ombilicale; .3" seconde circulation ou circulation placentaire ; troisième circulation ou circulation pulmonaire. Les formes de transi-

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

tion, liées au développement du cœur et des vaisseaux, conduisent graduellement à ces trois types de circulation. Nous étudierons d'abord la première circulation, puis le développement du cœur et des vaisseaux et les formes de transition qui en résultent pour l'appareil circulatoire; enfin la seconde circulation (flg. 532) et les modifications qu'elle subit à la naissance pour produire la circulation pulmonaire.

§ I. — Première circulation ou circulation de la vésicule

ombilicale

La première circulation est extra-embryonnaire et présente ceci de particulier que le cœur forme un tube simple et que l'euibryon même ne contient 'pas de ramifications

Fig. 332. — Première circulation (*).

vasculaires. Elle paraît vers le quinzième jour et ne dure que très peu de temps chez l'homme; à la cinquième semaine elle a déjà presque disparu pour faire place à la circulation placentaire.

De la partie supérieure du cœur, incurvé en S à cette époque, naissent deux artères, les deux premiers arcs aorliques, qui montent d'abord un peu, puis redescendent dans les parois de la cavité céphalo-intestinale, en avant des proto vertèbres et se réunissent bientôt en un tronc simple, aorte impaire (fig. 532).

Cette aorte impaire, après un très court trajet, donne deux branches parallèles (5j, artères vertébrales postérieures ou aortes primitiues, qui marchent jusqu'à l'extrémité caudale de l'embryon de chaque côté de la corde dorsale. Ces artères donnent chacune quatre ou cinq branches, artères omphalo-mésentériques (6), qui sortent de l'embryon

(') Aire germiiiative d'un embryon de lapin : l'embryon est vu par le coLc ventral. — I) Sinus terminal. — 2) Veine omphalu-mésenlérique. — 3) Sa branche postérieure. — 4) Cœur, déjà incurvé en S. — 5) Aortes primitives ou arlJres vertébrales postérieures. — 6) Artères omphalo-mésentériques. — 7) Vésicules oculaires primitives. — (D'après Bisclioff.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

sans s'y distribuer et se rendent dans l'aire germinative, où elles forment, avec la terminaison des deux artères vertébrales postérieures qui sortent aussi de l'embrj'on, un réseau serré superficiel. Ce réseau vient aboutir à un réseau veineux à mailles larges, limité par une veine ou simts terminal (1), qui occupe toute la périphérie de l'aire germinative, sauf au niveau de la partie céphalique de l'embryon. Là elle se recourbe {?) vers la tête de l'embryon, se réunit à une autre veine (3) provenant de la partie caudale du réseau veineux pour former la veine omphalo-mésen'érique, qui se jette dans l'extrémité inférieure du cœur avec celle du côté opposé. On peut voir par la ligure que la partie moyenne antérieure de l'aire germinative ne reçoit pas du tout de vaisseaux, et que la partie moyenne postérieure ne possède que des artères. Le réseau vasculaire, d'abord limité à l'aire germinative, s'étend bientôt de plus en plus et couvre alors toute la surface de la vésicule ombilicale, pour s'atrophier ensuite et disparaître avec cette vésicule.

§ II. — Cœur

Les recherches de Dareste, Hensen, Kôlliker, ont montré que le cœur se développe primitivement par deux moitiés sj-métriques qui s'unissent sur la ligne médiane. Cette phase, méconnue par les observateurs antérieurs, a été décrite page 979. Bientôt les deux endroits plus foncés, qui formaient, comme on l'a vu, les ébauches des deux moitiés du cœur, deviennent plus distincts et mieux délimités; ils font en même temps une saillie en forme d'anse dans laquelle on distingue déjà une partie moyenne fusilorme, une partie postérieure qui reçoit la veine omphalo-mésentérique, une partie antérieure qui se recourbe en dedans e( se continuera avec l'aorte {bulbe artériel ou aorlique). Ces deux bulbes aortiques se rapprochent de plus en plus, et au neuvième jour (lapin) la soudure des deux moitiés du cœur est complète et ne laisse plus de traces.

A ce moment le cœur représente un tube contenu dans la cavité cardiaque. 11 est rectiligne et reçoit par son extrémité inférieure le tronc commun des deuxveines omphalomésentériques, et émet par son extrémité supérieure les deux arcs aortiques. Il présente déjà des pulsations avant même qu'il communique avec les vaisseaux, pulsations d'abord très lentes et irrégulières, qui se régularisent plus tard, lorsque la communication du cœur et des vaisseaux s'est faite, et atteignent chez le poulet quarante par minute.

Bientôt ce tube s'incurve en S, de façon que la partie artérielle (fig. 532, 4) est située en haut, en avant et à droite, la partie veineuse en bas, en arrière et à gauche. Dans ce tube, ainsi incurvé, on voit bientôt se produire deux étranglements, qui interceptent trois dilatations : l'antérieure, à l'origine de l'aorte, forme le Ai<Z6e aortique ; la moyenne forme la cavité venlriculaire encore simple ; la postérieure représente la cavité auriculaire encore simple et possède deux dilatations secondaires latérales, vestiges des auricules. Un rétrécissement, canal auriculaire, sépare la dilatation auriculaire du ventricule ; l'étranglement qui sépare le ventricule du bulbe aortique a reçu le nom de détroit de Haller. A ce moment la dilatation ventriculaire présente déjà un sillon, sillon interventriculalre, trace de la division des deux ventricules. En même temps les rapports changent ; la partie veineuse ou auriculaire se porte de plus en plus en arrière de l'aorte, et comme les oreillettes se développent, elles débordent à droite et à gauche l'aorte, qui se case dans le creux qu'elles interceptent en avant (fig. 533). Le ventricule gauche semble plus volumineux à l'extérieur et plus arrondi (11) et paraît se continuer avec l'oreillette gauche (9); le ventricule droit, au contraire, est plus petit (10) et se continue avec le bulbe de l'aorte. A ce moment l'oreillette gauche est la plus volumineuse.

A partir de la quatrième semaine, le ventricule droit devient plus volumineux, tandis que le gauche perd sa forme sphérique et s'allonge un peu pour former la pointe du cœur. Les oreillettes acquièrent aussi un volume considérable, surtout la droite, et au lieu d'une seule veine, on y voit aboutir deux, puis trois troncs veineux, la veine cave Beau.ms et Bouchard. 65

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

au milieu et de cliaque côté les veines caves supérieures droite et gauche. Enfin, le tronc artériel présente un sillon, trace de sa division en aorte et artère pulmonaire.

Les dimensions du cœur (en longueur) aux différentes époques de la vie fœtale sont les suivantes: quatrième semaine, 0'°,0023; huitième semaine, 0'»',0043; troisième mois, 0™,010 à 0™,012,- cinquième mois, 0n>,015 à 0^,016 (Kôlliker).

La séparation du cœur en cœur droit et cœur gauche commence dans la quatrième ou cinquième semaine. Elle débute par la formation de la cloison des ventricules et ne se termine qu'après la naissance par l'occlusion du trou de Botal.

Formation de la cloison ventriculaire. — Cette cloison ne divise pas longitudinalement la cavité ventriculaire primitive en deux parties égales. Elle a au contraire une direction presque transversale et sépare la cavité ventriculaire en deux cavités inégales ; une gauche, plus volumineuse, pour le ventricule gauche; une droite, très petite, pour le droit. Cette cloison débute par un repli semi-lunaire (fig. 534, 5), qui part de la partie postérieure et inférieure du ventricule, et dont la concavité est tournée en haut et un peu à gauche ; ce cloisonnement marche très vite, et à la huitième semaine la séparation des ventricules est complète. La cloison divise l'oritice du canal auriculaire en deux orifices secondaires, orifices auriculo-ventriculaires ; ils ne sont d'abord qu'une simple fente, dont les lèvres, peu prononcées au début, formeront plus tard les valvules mitrale et tricuspide.