Enthryon huînaiii de 23 à 28 jours

Fig. 334. — Cœur d'embryon humain de la cinquième semaine (**).

Fig. 335. — Cœur humain de la semaine ('**).

d'embryon cinquième

Les parois des ventricules présentent jusqu'au quatrième mois une très grande épaisseur comparativement à leur cavité ; les parois du ventricule droit sont d'abord plus minces que celles du gauche; mais elles atteignent bientôt la même épaisseur, qu'elles conservent pendant le reste de la vie fœtale. La musculature du cœur paraît de suite après la'soudure^ de ses deux moitiés; jusque-là, le cœur était uniquement composé de cellules. Il conserve jusqu'au premier mois une structure caverneuse et comme spongieuse.

(*) i) Fossette olfactive. — 2) Bourgeon nasal externe. — 3) Bourgeon maxillaire supérieur. — 4) Bourgeons maxillaires inférieurs souciés. — 5, 6) Deuxième et troisième arcs jjliarj ngiens. — 7) Bulbe de l'aorte. — 8) Oreillette droite. — 9) Oreillette gauche. — 10) Ventricule droit. — 11) Ventricule gauclie. — 12) Diaphragme. — 13) Foie, en violet. — 14) Tronc commun des deux veines ombilicales. — 15, 16) Intestin coupé.

— 17) Mésentère. — 18) Artère omphalo-mésentérique. — 19) Corps de WolfT, en jaune. — 20) Blastème de la glande sexuelle, en vert. — 21) Veine ombilicale. — 22) Artère ombilicale. — 23) Extrémité supérieure. — 24) Extrémité inférieure. — 25) Extrémité caudale. — 26) Ouverture du cloaque. — (D'après Coste.)

(**) Cœur ouvert du côté abdominal. — 1) Bulbe artériel. — 2) Arcs aortiques s'unissant en arrière pour former l'aorte. — 3) Oreillette. — 4) Orifice menant de l'oreillette dans le ventricule. — 5) Cloison ventriculaire commençant à se former. — G) Ventricule. — 7) Veine cave inférieure. — (D'après Baer.)

(**') Le même cœur, vu par sa partie postérieure. — 1) Trachée. — 2) Poumon. — 3) Ventricules. — 4, 5) Oreillettes. — 6) Diaphragme. — 7) Aorte descendante. — 8) Nerf pneumogastrique 9) Ses branches.

— iO) Continuation de son tronc. — (D'après Baer.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

Division du tronc artériel. — La formation de l'aorte et de l'artère pulmonaire a lieu par une cloison connective qui divise suivant sa longueur le tronc artériel en deux canaux secondaires : cette cloison se produit en même temps que celle des ventricules, mais n'en est pas un prolongement; car on trouve déjà les deux canaux artériels à la cinquième semaine, époque où les deuxventricules communiquent encore par leurbase. Les valvules semi-lunaires existent à la septième semaine.

Formation de la cloison des oreillettes. — Le cloisonnement des oreillettes ne commence guère qu'à la huitième semaine. 11 débute par un repli semi-lunaire, qui part du milieu de la paroi antérieure de l'oreillette et du bord supérieur de la cloison ventriculaire, pli aont la concavité regarde en arrière et en haut. En même temps, du côté de la paroi postérieure, la cloison se forme aussi de la façon suivante : la veine cave supérieure, qui s'ouvrait d'abord dans l'oreillette primitive au-dessus de la veine cave inférieure, se porte de plus en plus à droite, et la veine cave inférieure vient s'ouvrir directement vis-à-vis du repli semi-lunaire antérieur de la cloison auriculaire. Cet orifice de la veine cave inférieure est taillé en bec de plume et limité par deux replis saillants, l'un droit, l'autre gauche, qui le séparent incomplètement des parties droite et gauche de la cavité auriculaire primitive, entre lesquelles il forme comme une sorte de cavité intermédiaire. Ces deux replis se réunissent en avant sous un angle aigu qui représente le bec de la plume et se continuent avec la corne inférieure du repli semi- lunaire antérieur de la cloison auriculaire. Le repli gauche se développe de plus en plus en gagnant sur la paroi postérieure de 'oreillette, et son bord oncave en avant et en haut intercepte, avec le repli semi-lunaire antérieur de la cloison auriculaire, un orifice circulaire, trou de Botal (fig. 536, 2), qui fait communiquer les deux oreillettes. Le repli droit de l'orifice de la veine cave inférieure conserve sa forme triangulaire primitive et devient la valvule d'Eitstache (fig. 63C, 4), qui sépare l'embouchure de la veine cave de la cavité de l'oreillette droite et dirige le sang de cette veine par le trou de Botal dans l'oreillette gauche. Une saillie, tubercule de Lower, existe dans l'oreillette droite à la partie postérieure et supérieure du trou de Botal, et détourne le courant sanguin de la veine cave supérieure.

Le cœur est au début placé dans la région céphalique (fig. 532, 4), en avant des premières protovertèbres, au niveau de la deuxième ou de la troisième vésicule cérébrale. Peu à peu, à mesure que la tête se développe, il recule et se trouve dans la région du cou (fig. 504, 11 et 508, 10). Plus tard enfin, il est situé dans le thorax, dont il remplit toute la cavité au deuxième mois et dont il soulève fortement la paroi anté-

Fig. 536. — Oreillette droite (").

Fig. 537. — Oreillette gauche (**).

(*) L'oreillelte droite est ouverte par sa partie externe et postérieure. — i) Valvule du trou de Botal. — 2) Ouverture du trou de Botal conduisant dans l'oreillette g:>uche. — 3) Paroi interne de l'oreillette droite antérieure au trou de Botal. — 4) Valvule d'Eustache. — 5) Veine cave inférieure. — 6) Ouverture de — 7i I.a veine cave supérieure. — 8) Orifice conduisant dans l'auricule droite. — 9) Ouverture conduisant dans le ventricule droit. — 10) Veines pulmonaires.

(**) L'oreillette gauclie est ouverte par sa partie postérieure et externe ; l'embouchure des veines pulmonaires gauches est enlevée. — 1) Paroi de l'oreillette antérieure au trou de Botal. — 2) Ouverture de la veine pulmonaire antérieure droite 3. — 41 Veine pulmonaire postérieure droite. — 5) Orifice auriculo-ventriculaire. — 6) Ouverture conduisant dans l'auricule. — ") Veine cave inférieure. — 8) Veine cave supérieure. — 9) Artères pulmonaires.

1€28 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

rieure (13g. 506, 14), de sorte qu'il paraît comme placé en dehors de la poitrine. Peu à peu, à mesure que les poumons se développent et que les parois thoraciques se forment, il prend sa position normale.

La formation du péricarde est peu connue ; il est visible à la fin du deuxième mois.

§ III. — Artères

Arcs aortiques. — Pendant la durée de la première circulation, du tronc artériel commun ou du bulbe de l'aorte naissent deux vaisseaux, les arcs aortiques (fig.538, A, I), qui se recourbent en arrière et en bas dans la paroi de la cavité céphalo-intestinale et se réunissent en une aorte impaire (2), d'où partent les deux artères vertébrales postérieures. Cette première paire d'arcs aortiques est située à la face interne du premier arc pharyngien ; puis successivement il se forme de nouvelles paires d'arcs aortiques (II, III, etc.) au-dessous des arcs nouvellement formés, comme des espèces d'anastomoses transversales ; il se développe en tout cinq paires d'arcs aortiques situées derrière les arcs pharyngiens coi'respondants, et pour la cinquième derrière la quatrième fente pharyngienne ; mais les cinq paires ne coexistent jamais à la fois, les plus anciennement formées disparaissant à mesure qu'il s'en forme de nouvelles (fig. 5-38, A à D).

Fig. 538. — Formation des arcs aortiques et des grosses artères, figure schématique (*).

Les transformations de ces arcs aortiques sont les suivantes : le premier et le deuxième arc aortique disparaissent sans laisser de traces. Le troisième forme les carotides. Le quatrième forme à droite le tronc brachio-céphalique et la sous-clavière, à gauche la crosse de l'aorte et la sous-clavière. Le cinquième disparaît à droite; à gauche, il constitue l'artère pulmonaire, le canal artériel et la partie supérieure de l'aorte descendante.

Formation des artères périphériques. — Les premiers vaisseaux se forment sur place, indépendamment du cœur, dans le feuillet blastodermique moyen et mieux dans un feuillet spécial (feuillet vasculaire de Pander). Ils sont à l'origine, comme le cœur, des cordons cellulaires pleins, qui se creusent secondairement d'un canal central.

L'aorte descendante paraît se former par soudure des deux artères vertébrales ou aortes primitives. Les artères omphalo-mésentériques, qui naissent de ces artères vertébrales et étaient d'abord très nombreuses, disparaissent peu à peu, et il n'en reste bientôt plus que deux, et ensuite une seule, la droite, qui naît maintenant de l'aorte impaire et donne des rameaux à la vésicule ombilicale et une branche à l'intestin, l'artère mésentérique supérieure.

(*) 1, II, m, IV, V. Premier, deuxième, troisième, quatrième et cinquième arcs aortiques. — A. Tronc artériel commun d'où naissent les deux premiers arcs aortiques; la place où se formeront les suivants est indiquée par des lignes ponctuées. — B. Tronc artériel commun avec les quatre premières paires d'arcs aortiques et la trace des deux premières oblitérées à celte époque. — D. Artères persistantes; les parties disparues sont indiquées par des lignes ponctuées.

i) Tronc artériel commun. — 2) Aorte tlioracique. — 3) Branche droite du tronc artériel commun destinée à disparaître. — 4) Brandie gauclie persistante. . — 5) Artère axillaire. — >i) Artère vertébrale. — 7, 8) "^ousclavière. — 9) Carotide primitive. — 10) Carotide externe. — 11) Carotide interne. — 12) Aorlo. — 13) Artère pulmonaire. — 14, Ib) Branches pulmonaires droite et gauche de l'artère pulmonaire. — (D'après KôUiker.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

Les artères de l'allantoïde (artères ombilicales futures) sont d'abord les terminaisons des deux artères vertébrales; puis quand ces deux artères se sont soudées en une aorte impaire, les artères ombilicales forment les deux branches terminales de l'aorte, et les artères iliaques, à cause de leur petit volume, ne semblent que des rameaux des artères ombilicales. En réalité, la terminaison de l'aorte est l'artère de l'extrémité caudale de l'embrj'on, ébauche de la sacrée moyenne.

§ IV. — Veines

1° Veines omphalo-mésentériques, ombilicales et veine porte

La partie postérieure du tube cardiaque, d'abord simple, reçoit à l'origine le tronc commun des deux veines omphalo-mésentériques (lig. 532, 4), qui appartiennent d'abord à l'aire germinative, puis à la vésicule ombilicale quand celle-ci est formée (fig. 504, 8). Sur l'embryon de quatre semaines (flg. 5-39, B), on ne trouve plus qu'une veine omphalo-mésentérique gauche, puisque cette dernière est située à l'origine en avant de l'intestin, tandis que la veine persistante se trouve en arrière de lui ; aussi, d'après €oste, la veine omphalo-mésentérique persistante se forme-t-elle aux dépens des deux

Fig. 33'J. — Développement des veines omphalo-mésentériques et ombilicales, figure schématique (*).

veines primitives droite (B, 2) et gauche (B, 3), la première fournissant la partie la plus rapprochée de l'embouchure, la seconde donnant naissance au reste. Cette veine omphalo-mésentérique reçoit, en outre, la veine mésentérique qui provient de l'intestin et parait à une époque très précoce.

Les veines ombilicales, d'abord au nombre de deux, se développent presque immédiatement après la formation des veines omphalo-mésentériques et avant l'apparition du foie. Ces deux veines (fig. 539, A, 5 et C) s'ouvrent d'abord par un tronc unique dans le tronc commun des veines omphalo-mésentériques (A, 1) et reçoivent les veines de

(*) A. Stade correspondant à la formation des veines ombilicales et au plein développement des veines omphalo-mésentériques. — 1) Tronc commun des veines oniplialo-mi?senti'i'ii|ues. — 2) Veine omphalo-mésentérique droite. — 3^ La gauche. — 4) Tronc commun des veines ombilicales. — 5) Veine ombilicale droite.

— 6) La gauche.

B. Stade correspondant à la formation du foie. — 1) Veine omphalo-mésentérique persistante. — i, 3) Trace des portions des veines omphalo-mésentériques disparues. — 5) Veine ombilicale droite en voie de disparition. — 6) Veine ombilicale gauche persistante. — ") Canaux de Cuvier. — 8) Veines cardinales antérieures. — 9) Veines cardinales postérieures. — 10) Foie.

C. Stade correspondant à l'établissement de la circulation placentaire. — 1) Veine omphalo-mésentérique persistante. — 4) Canal veineux. — 0) Veine ombilicale. — il) Veines hépatiques efférentes. — 12) Veines hépatiques alTérentes. — 13) Veine mésentérique.

D. Stade correspondant à la circulation placentaire complète. — i) Veine omphalo-mésentérique provenant de la vésicule ombilicale. — 4) Veine ombilicale. — 11) Veines hépatiques ellérentes. — 12) Veine hépatique afférente ilroile. — 13) Veine mésentérique supérieure. — 14) Veine cave inférieure. — 15) Veine porte.

— 16) Veine splénique. — (D'après Kôlliker.)

DO

1030 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

l'allantoïde et, aussi celles de la paroi ventrale antérieure. Une de ces veines disparaît bientôt, la droite, et il ne reste plus que la veine ombilicale gauche (B, 6;, qui se place peu à peu sur la ligne médiane.

En même temps que ces changements se font, les veines omphalo-mésentériques ont peu à peu diminué de volume; les veines ombilicales, au contraire, se sont accrues, de sorte que le tronc commun des veines omphalo-mésentériques, qui formait le tronc principal, ne parait plus maintenant qu'une branche du tronc commun des veines ombilicales, et que la veine omphalo-mésentérique qui reste (B, 1) n'est plus qu'une branche de la veine ombilicale persistante (B, G).

Avec l'apparition du foie commencent des modifications importantes dans ce système circulatoire. Dès que le foie s'est formé autour de la veine ombilicale (B), cette veine envoie dans la glande des ramifications (10), branches futures de la veine porte, veines hépatiques afférentes, qui après s'être distribuées dans le foie, donnent naissance à des veines hépatiques efférentes (veines sus-hépatiques futures). La partie de la veine ombilicale, intermédiaire entre l'abouchement des veines aflerentes et elférentes, formera plus tard le canal veineux d'Aranzi et donne passage à une portion du sang de la veine ombilicale qui arrive directement au cœur sans traverser le foie.

La veine mésentorique (fig. 539, C, 13) s'ouvre primitivement, comme nous l'avons vu, dans la veine omphalo-mésentérique (1), et celle-ci, lorsque les veines hépatiques afférentes se sont formées (12), s'ouvre non plus dans la veine ombilicale même, mais dans le tronc de la veine hépatique afférente du côté droit. A mesure que le développement progresse, la veine omphalo-mésentérique (1) diminuant, tandis que la veine mésentérique (13) augmente de plus en plus, la première ne parait être qu'une branche de la seconde, et la partie de la veine omphalo-mésentérique intermédiaire entre l'embouchure de la veine mésentérique et le tronc droit des veines hépatiques afférentes constitue la veine porte (D, 15).

Ces rapports se conservent jusqu'au moment de la naissance. Alors, par l'oblitération de la veine ombilicale et du canal veineux, la veine porte amène seule du sang au foie par les veines hépatiques afl'érentes ; la veine hépatique aff'érente gauche et r()rigine de la droite forment la branche gauche de la veine porte ; la branche droite de la veine porte est constituée par ce qui reste de la veine hépatique afférente du côté droit (fig. 539, D).

2° Veines du corps de l'embryon, veines cardinales et système des veines caves

Les veines du corps de l'embryon se forment après les veines omphalo-mésentériques et avant même l'apparition de l'allantoïde et des vaisseaux ombilicaux. Ces veines forment quatre troncs principaux ou veines cardinates, deux antérieures et deux postérieures : veines cardinales antérieures ou jugulaires (fig. 540, 3) et veines cardinales postérieures (13).

Ces veines se réunissent de chaque côté pour former les deux canaux de Cuvier (fig. 539, B, 7) qui marchent transversalement eu dedans et vont s'ouvrir dans l'oreillette encore unique par le tronc commun des veines omphalo-mésentériques.

Formation des veines jugulaires et de la veine cave supérieure. — Les deux conduits de Cuvier s'ouvrent à l'origine, dans l'oreillette, par le tronc commun des veines omphalo-mésentériques, tronc qui reçoit la veine ombilicale et la veine cave inférieure; plus tard, la veine omphalo-mésentérique restante devenant de moins en moins volumineuse par rapport à la veine ombilicale, c'est dans cette dernière (fig. 540, 1) que s'ouvrent les canaux de Cuvier. Plus tard encore la veine cave inférieure prend de plus en plus d'accroissement; la veine ombilicale ne paraît plus être qu'une de ses branche.'!, et c'est la veine cave inférieure qui s'ouvre alors dans l'oreillette après avoir reçu les canaux de Cuvier.

La courte portion de la veine cave inférieure intermédiaire entre l'oreillette et l'embouchure des canaux de Cuvier disparaît peu a peu par le développement de l'oreillette.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER 1031

et celle-ci, au lieu de recevoir un seul tronc veineux, en reçoit trois, au milieu la veine cave inférieure et de chaque côté les canaux de Cuvier, qui deviendront les veines caves supérieures droite et gauche.

A la fin du deuxième mois il se forme chez l'embryon un conduit transversal (fig. 541,

A, 7) unissant les deux veines cardinales antérieures ou jugulaires. Ce conduit mène le sang de la veine jugulaire gauche dans la jugulaire droite. Eu même temps que cette anastomose se forme, la veine cave supérieure gauche (conduit de Cuvier gauche) a pris une autre position que sa position transversale originaire; elle devient obli-

Fig. 5i0. — Ktat des (/ros troncs veineux au moment de la première formation de ta circulation placentaire, figure schématique (*).

Fig. 541. — For.nalion des systèmes veineux de la veine cave supérieure et de la veine cave inférieure, figure schématir/ue (**).

c[ue et s'ouvre tout à fait en bas et à gauche de l'oreillette, puis elle disparait du troisième au quatrième mois, à l'exception de son embouchure, qui forme le sinus coronaire (fig. 5il, B, 17), dans lequel s'ouvre la graudc veine coronaire. La veiae cave supé-

(') t) Canal de Cuvier. — 2) Tronc veineux commun primitir. — 3) Veine cardinale antérieure ou jugulaire primilive. — 4) Jugulaire interne. — 3) Sous-clavièrc. — (i) Veine ombilicale. — 7) La môme veine au niveau du foie (les veines afférentes et elTérentes ne sont pas figurées). — 8) Veine omplialo-niésentérique. — 9l Veiuo cave inférieure. — 10) Anastomose entre la veine cave inférieure et les veines cardinales à l endroil où celles-ci reçoivent les veines crurales. — li) Veines crurales. — 12. 13) Veines cardinales postérieures. - (D'ai)r6s Kôlliker.)

(") .\. Cceur et système veineux à l'époque où il existe deux veines caves supérieures ; vue postérieure. — t) Veine cave supérieure gauche. — 2) Veine cave supérieure droite. — 3) Veine cave inférieure. — 4) Veine cardinale inférieure gauche. — 5) Veine cardinale inférieure droite. — 6) Jugulaire droite. — 7) Anastomose entre les deux veines jugulaires (veine innominée gauche) . — 8) Veines sous-clavières. — 9) Jugulaire interne. — )0) Jugulaire externe. — 11) Partie moyenne oblitérée des veines cardinales postérieures. — 12) Veines vertébrales postérieures nouvellement formées. — 13) Anastomose entre les deux vertébrales (tronc de la demiazvgos). — 14) Veines iliaques (anastomose primitive entre la veine cave inférieure et les veines cardinales postérieures). — lo) Veines crurales. — 16) Veine liypogastriquc (terminaison primitive des veines cardinales postérieures).

B. Cwur et troncs veineux persistants ; vue postérieure. — 1) Veine cave supérieure gauche oblitérée. — 6J Veine innominée droite. — 7) Veine innominée gauche. — 8) Sous-clavière. — 10) Jugulaire commune. — 13) Tronc A- la demi-azygos. — 17; Sinus coronaire recevant la grande veine coronaire. — 18) Intercostale supérieure. — l'J) Demi-azvgos supérieure. — 20) Demi-azygos inférieure. — (U'aprés Kolliker.)

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

rieure droite (conduit de Cuvier droit), au contraire, persiste; l'anastomose des deux veines jugulaires droite et gauche forme la veine innominée gauche (fig. 541, A, B, 7) et l'extrémit»^ de la jugulaire droite forme la veine innominée droite (B, 6).

Les veines cardinales antérieures ont leurs origines dans la cavité crânienne, où elles se réunissent pour former le sinus latéral. Ces veines sortent du crâne par un orifice qui disparait peu à peu et se trouve en avant de la région auditive. Le sang suit un autre trajet pour revenir du crâne, et il est ramené par une veine de nouvelle formation sortant du crâne par le trou qui sera plus tard le trou déchiré postérieur, veine qui va s'ouvrir dans la veine jugulaire primitive près du canal de Cuvier (fig. '540, 4). Cette veine de nouvelle formation devient la veine jugulaire interne, tandis que la veine jugulaire originaire représente la veine jugulaire externe.

Développement des veines cardinales postérieures et de la veine cave inférieure. — Les veines cardinales postérieures sont d'abord les veines du corps de Wolfi', dont elles suivent le trajet et dont elles reçoivent des rameaux. Elles reçoivent, èn outre, des branches répondant aux veines intercostales et lombaires, et les veines crurales (fig. 540, 11). Leur destination ultérieure sera décrite plus loin.

La veine cave inférieure paraît entre la quatrième et la cinquième semaine et reçoit les veines des reins, des capsules surrénales et des corps de Wolff. Elle forme d'abord un tronc qui marche entre les corps de WoUî, en arrière du foie, et s'unit en bas de chaque côté 'par une anastomose transversale avec les veines cardinales postérieures à l'endroit où celles-ci reçoivent les veines crurales, qui paraissent alors se jeter dans la veine cave inférieure aussi bien que dans les veines cardinales (fig. 540, 10, 11).

Les veines cardinales disparaissent bientôt dans leur partie moyenne (fig. 541, 11) et il n'en reste plus que les parties suivantes : 1° leur embouchure dans le canal de Cuvier (4), qui reçoit alors de chaque côté une veine de nouvelle formation, veine vertébrale postérieure; 2" leur extrémité (16), qui constitue la veine hypogastrique; 3" les veines crurales (15), qui s'ouvrent alors avec les veines hypogastriques dans la veine cave inférieure par les veines iliaques (anastomoses primitives entre la veine cave inférieure et les veines cardinales) (14). La partie moyenne disparue des veines cardinales est remplacée par deux veines de nouvelle formation, veines vertébrales postérieuves (12), qui reçoivent alors les veines intercostales et lombaires, et présentent bientôt une anastomose allant obliqueinent de la gauche à la droite. La veine vertébrale droite constitue la veine azygos avec l'embouchure persistante de la veine cardinale droite (5). L'extrémité postérieure de la veine vertébrale gauche (12), avec l'anastomose transversale (13) des deux veines vertébrales, forme la petite azygos. L'extrémité antérieure de la veine vertébrale gauche, avec l'embouchure de la veine cardinale gauche (4), devient la veine intercostale supérieure gauche. A la fin de la vie fœtale, la veine cave inférieure a un calibre à peu près égal à celui du canal veineux.

On voit, par ce qui précède, que les troncs veineux sont d'abord symétriques, et que ce n'est que dans le cours du développement et par disparition d'une partie des veines primitives que le système veineux acquiert cette asymétrie qu'il possède chez l'adulte. On a vu, du reste, qu'il en est de même pour le cœur et les artères. Cette disposition des troncs vasculaires primitifs n'est souvent, du reste, que partielle et ne porte que sur certains segments de leur longueur ; les segments restants continuent à se développer et concourent ensuite à la formation des troncs persistants , C'est ainsi qu'un tronc vasculaire définitif, qui paraît, une fois le développement achevé, un organe simple, est en réalité un organe complexe constitué par l'assemblage de plusieurs segments, appartenant, à l'origine, chacun â un vaisseau primitif diilérent. C'est ce que montre, par exemple, le développement de l'aorte et de la veine cave inférieure.

§ V. — Seconde circulation, ou circulation placentaire

La circulation placentaire, précédée par des formes de transition dont la plus importante est représentée par la figure 542 et qu'on retrouve facilement si ou se rappelle le développement des vaisseaux de l'embryon, dure dans sa forme parfaite, depuis l'ori-

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER 1033

gine du troisième mois jusqu'à la fin de la vie fœtale. Cette circulation se fait de la façon suivante :

Le sang revient nrtérialisé du placenta par la veine ombilicale. Arrivé au foie, une partie de ce sang passe directement dans la veine cave inférieure par le canal veineux ; l'autre partie va se distribuer dans le foie par les veines hépatiques afférentes (branches futures de la veine porte) avec le sang que la veine porte de l'embryon ramène de l'intestin, de la rate, etc. ; ce sang, après avoir travei'sé le foie, arrive à son tour dans la veine cave inférieure, qui reçoit encore le sang veineux revenant des extrémités inférieures et des reins.

Ce sang, contenu dans la veine cave inférieure au-dessus du foie, est donc déjà un.

Kig. — Circulation du fœtus à l'époque où la vésicule ombilicale et l'allantaide sont contemporaines (*).

sang très mélangé, puisqu'il comprend: 1° du sang artériel pur venant du placenta par la veine ombilicale et le canal veineux ; 2° du sang artériel provenant du placenta par la veine ombilicale et modifié dans son passage à travers le foie; 3° le sang veineux de l'intestin, de la rate, du pancréas, modifié aussi dans le foie; 4° le sang veineux des reins ; 5° le sang veineux des extrémités inférieures. Ce sang arrive dans l'oreillette droite par la veine cave inférieure et, sans s'y arrêter, est dirigé immédiatement par

I*) 0. Oreiliclle. — v. Ventricule. — a. Aorle. — av. Artôre vertébrale droite, ayant pour racines les arcs aorliques du niènic cùl6 et se dirigeant, d'une part vers l'extrémité céplialique, de l'autre vei's l'extrémité caudale, où elle donne naissance à l'artère omplialo-niésentérique ar, et à l'artère ombilicale no. ■ — va. Vésicule ombilicale. — pl. Placenta en voie de formation. — do. Veine ombilicale. — vu. Veines vertébralessupérieure et inférieure droite, — vc. Veine cave inférieure. — a:. Azjgos. — ce. Canal de Cuvier. — (Coste.)

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

la valvule d'Eustache dans le trou de Botal et dans l'oreillette gauche ; là il se mélange avec du sang veineux, en petite quantité, qui revient des poumons par les veines pulmonaires. De là, ce sang passe dans le ventricule gauche, et du ventricule gauche dans l'aorte, qui l'envoie par les carotides et les sous-clavières dans la téte, et dans les extrémités supérieures. Au-dessous de l'origine de ces artères ce sang subit un nouveau mélange et une nouvelle addition de sang veineux, qui provient de la veine cave supérieure.

Après avou' nourri la tête et les extrémités supérieures, le sang veineux revient par la veine cave supérieure dans l'oreillette droite, de l'oreillette droite dans le ventricule droit, et de celui-ci dans l'artère pulmonaire. Les poumons ne fonctionnant pas chez le fœtus, une très petite quantité de sang passe dans les poumons par les branches de l'artère pulmonaire, pour revenir ensuite par les veines 3 ^ pulmonaires dans l'oreillette gauche ; la plus grande partie

^ ' passe dans le canal artériel (fig. 543, G) qui va s'ouvrir dans

l'aorte descendante au-dessous de l'origine de la sous-clavière gauche et se mélange au sang contenu dans l'aorte / descendante. C'est ce sang, très fortement veineux, qui se , distrijjue avec l'aorte descendante et va nourrir les extrémités inférieures, pour revenir, à l'état de sang veineux pur, par la veine cave inférieure. Mais la plus grande partie retourne au placenta par les artères ombilicales pour s'y artérialiser au contact du sang de la mère. Le cœur du fœtus à terme bat 130 à 150 fois par minute.

On voit que les différents organes du fœtus reçoivent un Fia- s i3 — Cœur de fœtus â ^^ng qui présente des qualités différentes, suivant les points terme ; pue antérieure ['). que l'on considère; OU voit aussi qu'aucun d'eux ne reçoit du sang artériel pur. Au point de vue de la qualité du sang qu'ils reçoivent, on peut classer les organes du fœtus en quatre catégories: 1" le foie; 2" la téte, les extrémités supérieures et le cœur ; 3" les extrémités inférieures, et, 4° les poumons.

1" Le foie reçoit le sang le moins mélangé, puisqu'il reçoit du sang artériel pur provenant du placenta, plus le sang veineux de l'intestin, de la rate et du pancréas, amené par la veine porte, et enfin le sang amené par l'artère hépatique, sang qui provient de l'aorte descendante et a des caractères fortement veineux; aussi le foie joue-t-il un rôle très important dans la vie fœtale, comme le prouve du reste son volume, Les extrémités supérieures, la téte et le cœur lui-même, reçoivent un sang fortement mélangé, dans lequel on trouve: a, du sang artériel pur provenant du canal veineux: 6, le sang veineux du foie ; c, le sang veineux des extrémités inférieures et d'une partie du tronc; (/, le sang veineux des reins; e, le sang veineux des poumons. 3» Les extrémités inférieures, les organes digestifs, les reins, les organes génitaux, la rate, les parois du tronc, reçoivent un sang encore plus mélangé et plus fortement veineux, puisqu'au sang précédent est venu s'ajouter le sang veineux provenant de la tête, des extrémités supérieures et du cœur. 4» Enfin les poumons, qui, sous ce rapport, occupent le degré inférieur de l'échelle, reçoivent un sang encore plus pauvre en éléments artériels; en effet, ils reçoivent le même mélange que les organes précédents du troisième groupe, mais dans des proportions différentes, puisqu'au sang déjà incomplètement artérialisé apporté par les artères bronchiques, s'ajoute une forte proportion de sang veineux pur apporté directement par les branches de l'artère pulmonaire.

La circulation placentaire se distingue par l'absence de petite circulation et par la communication des cœurs droit et gauche. Les quatre cavités du cœur sont utilisées pour la circulation générale.

A la naissance, les conditions d'existence du fœtus sont complètement changées et

(*) 1) Veine cave supérieure. — 2) Tronc bracliio-céplialique. — 3) Carotide primitive gauclic. — 4) Sousolavière gauclie. — .1) Crosse de l'aorle. — G) Canal artériel. — 7) Aorte descendante. — 8) Artùre pulmonaire. — 0) Veines pulmonaires gauches. — (D'après Kolliker.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

il s'ensuit dans la circulation des modifications capitales qui mènent à rétablissement de la circulation pulmonaire. Toute communication avec le placenta est interrompue et, par suite, il survient une oblitération des artères ombilicales, de la veine ombilicale jusqu'à l'abouchement de la veine porte et du canal veineux. En même temps les poumons, en se dilatant par la première inspiration, sont le siège d'un afflux sanguin par l'artère pulmonaire ; le sang qui, passait presque en entier par le canal artériel dans l'aorte, est détourné vers les poumons ; il passe de moins en moins dans le canal artériel, qui s'oblitère par torsion immédiatement après la première inspiration Le sang revient en masse des poumons par les veines pulmonaires, qui se dilatent; le courant sanguin des veines pulmonaires remplit alors l'oreillette gauche et s'oppose à ce que le courant provenant de la veine cave inférieure pénètre dans cette oreillette par le trou de Botal ; ce trou s'oblitère à son tour dès qu'il ne donne plus de passage à un courant sanguin, et ainsi s'établit la circulation pulmonaire définitive. La fermeture du trou de Botal n'est achevée qu'au bout de quelques semaines (').

§ VI. — Glandes et vaisseaux lymphatiques

Leur développement est très peu connu. Les glandes Ij'mphatiques paraissent vers le milieu de la vie fœtale.

ARTICLE V. - APPAREIL DE LA DIGESTION § I. — Canal alimentaire

La formation de la première ébauche de l'intestin a déjà été décrite (p. 983) avec la formation de la vésicule ombilicale, à laquelle elle est liée. L'intestin originaire représente un tube fermé à ses deux extrémités et communiquant largement avec la vésicule ombilicale par le conduit vitellin. Le cul-de-sac antérieur, cavité céphalo-intestinale ou intestin antérieur, forme le pharynx et l'œsophage; le cul-de-sac postérieur, cavité pelriintestinale ou intestin postérieur, forme la partie inférieure du rectum; la partie intermédiaire, ou intestin moyen, donne naissance au reste du tube digestif, estomac, intestin grêle et gros intestin jusqu'au milieu du rectum, autrement dit à la partie du tube digestif en rapport avec le péritoine. La cavité buccale, d'une part, la cavité rectoanale de l'autre, ne se forment pas aux dépens de l'intestin primitif, mais représentent à l'origine des dépressions du feuillet corné du blastoderme et ne se mettent que plus tard en communication avec les culs-de-sac antérieur et postérieur de l'intestin primitif.

Formation de la cavité buccale. — La cavité buccale commence à se former du quinzième au dix-huitième jour. C'est d'abord une simple dépression du feuillet externe du blastoderme, dépression circonscrite par les bourgeons maxillaires supérieurs et inférieurs (fig. 510, 2). Cette dépression, cul-de-sac buccal de Remak, s'agrandit de plus en plus pour constituer bientôt (fig. 511) une large cavité qui s'ouvre au dehors par une fente transversale; le fond de cette cavité avoisine le cul-de-sac antérieur de l'intestin primitif (cavité céphalo-intestinale), dont il n'est séparé que par une mince membrane, membrane plMi yngiettne ; cette membrane elle-même se résorbe peu à peu, et les deux cavités communiquent alors d'abord par une fente longitudinale, puis par une large ouverture.

La cavité buccale à l'origine est commune aux fosses nasales et au tube digestif, et

(') Il importe de se rappeler, pour l'intelligence de la circulation fœtale placentaire, que beaucoup de vaisseaux appelés veines contiennent du sang artériel et réciproquement. Ainsi, la veine ombilii'ale, le canal veineux, contiennent du sang artériel; l'artère pulmonaire, le canal artériel, contiennent du sang veineux, etc. En outre, des vaisseaux qui, chez l'adulte contiennent du sang artériel, contiennent du sang veineux chez le fœtus ; exemple : les veines pulmonaires. Ces mots artériel et veineux appliqués au sang du fœtus n'ont pas la même signification que chez l'adulte, et n'ont qu'une valeur relative (voy. les Traités de Physiologie). Ils sont employés ici uniquement pour la commodité de la démonstration.

1036 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMEiNT DE LHOMME

ce n'est qu'à la fin du deuxième mois que commence à se former la voûte palatine, qui les divise en deux parties, une supérieure respiratoire, une inférieure digestive. Ce développement a été décrit plus haut (voy. Dévelop. de la face, p. 1003).

La soudure des deux moitiés originaires de la voûte palatine se fait d'avant en arrière, et cette soudure est complète pour la voûte palatine osseuse à la neuvième semaine ; mais la soudure des deux moitiés qui constituent primitivement le voile du palais ne se fait que plus tard, vers la fin du troisième mois. La luette paraît déjà avant la soudure sous forme d'une petite saillie située à l'extrémité postérieure de chacune des deux moitiés du voile.

La langue se développe dans la cinquième semaine ; elle représente d'abord un soulèvement situé en arrière des bourgeons maxillaires inférieurs soudés à cette époque (fig, 612, 9 et 545, 6). A ce soulèvement vient se joindre un bourgeon naissant de la face interne du deuxième arc pharyngien, et les deux réunis constituent le corps charnu de la langue (principalement l'hyo-glosse et le génio-glosse). L'épithélium lingual provient du feuillet externe du blastoderme. Les papilles paraissent au troisième mois, les folli cules de la base de la langue au quatrième mois.

La lèvre supérieure se développe par trois bourgeons, un médian, qui provient du bourgeon incisif, deux latéraux, qui proviennent des bourgeons maxillaires supérieurs. Son développement est en connexité intime avec celui de la mâchoire supérieure et du palais (voy. Os de la face). La lèvre inférieure se développe aux dépens des bourgeons maxillaires inférieurs par deux moitiés latérales, qui se soudent sur la ligne médiane comme pour le maxillaire inférieur.

Développement du pharynx et de l'œsophage. — Le pharynx, d'abord très court, s'agrandit peu à peu à mesure que la téte se forme et que le cœur prend sa situation définitive. Le développement de l'œsophage est peu connu; il commence aussi par être très court et s'allonge ensuite graduellement.

Les amygdales paraissent au quatrième mois sous forme d'une ouverture linéaire située sur la même ligne que l'ouverture de la trompe d'Eustache. Leurs follicules clos ne se distinguent que vers le sixième mois.

Développement de l'intestin moyen. — L'intestin moyen représente à l'origine un tube de calibre uniforme (fig. 544, e*, e^), communiquant avec la vésicule ombilicale («?). Ce tube est d'abord rectiligne ou appliqué contre la colonne vertébrale ; puis il s'écarte de cette colonne et constitue une anse rattachée au rachis par le mésentère (fig. 544, o). Les modifications suivantes que subit le tube intestinal ont pour but la formation de l'estomac, de l'intestin grêle et du gros intestin.

1» Eslomac. — La partie supérieure de l'intestin se dilate et représente un réservoir fusiforme à grand axe vertical, situé sur la ligne médiane et rattaché au rachis par un court repli partant de sa partie postérieure. Cette partie postérieure se dilate plus que le reste et constituera plus tard le grand cul-de-sac. Bientôt l'estomac devient oblique de vertical qu'il était et son extrémité inférieure se dirige à droite, en même temps que sa face gauche devient antérieure, sa face droite postérieure, et que son bord antérieur se tourne en haut et à droite pour former la petite courbure rattachée déjà au foie par le repli du petit épiploon.

Les glandes de l'estomac jjaraissent de la septième à la huitième semaine dans le feuillet inlestino-glandulaire comme des bourgeons épithéliaux pleins qui se creusent d'une cavité à partir de la douzième ou de la treizième semaine. Jusqu'à cette époque la couche glandulaire et la couche fibreuse des parois stomacales ne présentent aucune union intime ; et c'est seulement à ce moment que se forment, aux dépens de la face interne de la couche fibreuse, des prolongements qui se développent et constituent autour des glandes un réseau connectif, ébauche du derme de la muqueuse. L'adhérence des couches devient tout à fait intime du cinquième au septième mois.

2« intestin. — La partie du tube intestinal qui suit immédiatement l'estomac ne prend pas part à la formation de l'anse intestinale mentionnée plus haut, et par suite n'a pas de mésentère ; aussi reste-t-elle accolée à la paroi abdominale postérieure, et

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

c'est elle qui constitue le duodénum. Seulement à cause du changement de position de l'estomac, cette portion de l'intestin, d'abord verticale, se trouve entraînée avec lui et prend peu à peu la direction qu'elle a chez l'adulte.

Le reste du tube intestinal primitif s'écarte peu à peu du rachis et forme une anse, dont la convexité est tournée en avant et dont la concavité donne attache au mésentère (fig. 544, 0). Du sommet de l'anse part le conduit vitellin qui fait communiquer l'intestin avec la vésicule ombilicale (d). Bientôt les deux branches de l'anse s'accolent (fig. 645) et se placent dans le cordon jusqu'à la fin du troisième mois, époque où l'anse rentre peu à peu dans la cavité abdominale. Pendant que l'anse intestinale est encore dans le cordon, la branche postérieure présente à peu de distance du sommet, et par suite à une certaine distance de l'insertion du conduit vitellin, un léger renflement,

Fig. 544. — Embryon humain de vingt et un jours (*).

première trace du cœcum et de l'appendice iléo-caecal. A la septième semaine les deux branches de l'anse subissent un déplacement, grâce auquel la branche postérieure se porte en avant et à droite de l'antérieure ; en même temps les circonvolutions de l'anse antérieure et du sommet qui constituent l'intestin grêle commencent à se former, et, dès la huitième semaine, on trouve dans le cordon un petit peloton de circonvolutions intestinales.

La branche postérieure, qui deviendra le gros intestin, s'agrandit à son tour, et forme au troisième mois une grande anse atteignant l'estomac, et recouverte par le grand épiploon (fig. 54G). Le caecum (.3) se trouve à ce moment sur la ligne médiane, et le côlon ascendant (4) est très court, tandis que les autres parties du gros intestin sont plus complètement formées (5). Le côlon ascendant n'est bien formé qu'au sixième mois ; les

(*) A. Grossi. — B. Grandeur naturelle, — a a) Cliorion renversé. — b) Espace entre le cliorion et l'aninios.

— c) Amnios qui est encore ouvert depuis c', en avant jusqu 'à c2, en arrière. — rf) Vésicule ombilicale, en jaune. — e', Intestin. — f) Corps de Wollî, en vert. — g) Cœur, en rouge (ventricule), en bleu (oreillette).

— /() Bourgeon maxillaire inférieur. — î) Oreille. — /l'I, k-} Vésicules cérébrales antérieure et moyenne. — /) Kbauclie du membre supérieur. — m) Ebauche du membre inférieur. — o) Mésentère. — p) Foie, — r) Œil.

— I) Deuxième arc pharyngien. — 2) Troisième arc pharyng ien. — (D"après R. Wagner.)

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l' HOMME

cellules et les ligaments du côlon sont visibles au septième mois. Cette rotation de l'anse intestinale primitive, qui détermine la position du gros intestin par rapport à

l'intestin grêle, est encore assez peu expliquée ; en tout cas ce n'est pas un phénomène mécanique, mais un simple phénomène d'accroissement végétatif.

Jusqu'à la huitième semaine la muqueuse de l'intestin grêle est tout à fait lisse, sans villosités et sans glandes. Les glandes de Lieberkuhn, à l'inverse des glandes stomacales, seraient à l'origine, d'après Kôlliker, des culs-de-sac de l'épithélium et non des bourgeons pleins. Les villosités apparaissent au début du troisième mois. Les glandes de Brunner ne se forment que plus tard vers le cinquième mois, et un mois plus tard paraissent les plaques de Payer, qui se forment aux dépens du feuillet fibro- intestinal. Au septième mois les follicules clos sont évidents.

D'après Kôlliker, la muqueuse du gros intestin se développerait comme celle de l'estomac.

Développement de l'intestin postérieur. — Il contribue à former le rectum et ne présente du reste rien de particulier.

Développement de l'anus. — L'anus se développe, comme la cavité buccale, par une dépression du feuillet externe, qui se met ultérieurement en com-

26 2rr

Fig. 5K. — Umbryonltumaiii de 35 jours (*).

54G. — Embryon féminin de 3 mois (*').

munication avec l'intestin postérieur de la même façon que la cavité buccale avec Imtestin antérieur. Cette cavité anale originaire étant commune aux organes urmaires et sexuels en même temps qu'aux organes digestifs, son développement sera décrit plus loin.

§ II. — Annexes du canal alimentaire