Partie spongieuse de l'urè

thre.

Scrotum.

§ I. — Corps de Wolff

Les corps de Wolff, corps d^Oken {reins primordiaux), paraissent de très bonne heure et avant même la formation de l'allantoïde. Ils sont à l'origine deux conduits situés de chaque côté de la ligne médiane en avant des protovertèbrês et étendus du coeur à l'extrémité pelvienne. Leur extrémité supérieure se termine en cœcum, leur extrémité inférieure s'ouvre dans la partie inférieure de la vessie, au-dessous des uretères. Le canal de Wolff se développe de la façon suivante. 11 est d'abord représenté par une dépression située à la partie interne de la fente pleuro-péritonéale (fig. 550, A, W), en dehors des protovertèbres et au niveau d'une masse cellulaire à laquelle Waldeyer donne le nom de germe uro-r/énita/, parce qu'elle contribue à former les glandes urinaire et génitale. Le canal de Wolff proviendrait donc dans ce cas du feuillet moyen du blastod?rme ; cependant quelques auteurs le font provenir du feuillet corné (Mis). Cette dépression se ferme peu à peu et se transforme en canal complet (fig. 550, B, G, W). Bientôt de la partie interne de ce canal naissent des bourgeons qui se portent en dedans {fig. 551, A, W), et constituent les canaux du corps de Wolff. Ce corps représente alors une masse qui fait saillie dans la cavité péritonéale de chaque côté du mésentère, et est tapissée, à sa face libre, par un épithélium cylindrique épais (T, 0) auquel Waldeyer,

(') Chez les vertébrés inférieurs (batraciens), on voit, dans le stade embryonnaire, se former dans la partie supérieure de la cavité pleuro-péritonéale, un véritable glomérule {rein précurseur de Mathias Duval). Le canal excréteur de ce rein est le canal de Wolff. Chez les vertébrés supérieurs (oiseaux, mammifères), la seule partie du rein précurseur qui se forme est le canal excréteur qui devient canal excréteur du rein primordial ou du corps de Wolff.

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

qui lui attribue une significalion particulière et en fait une formation spéciale, a donné le nom d'epilhélium germinalif.

A l'état de développement complet, les corps de Wolif forment de chaque côté de la colonne vertébrale une glande épaisse dont le conduit excréteur se trouve placé au côté antérieur et externe.

Les corps de Wolff sont recouverts en avant par le péritoine ; en haut et en bas le

péritoine présente deux replis : le supérieur, ligament diaphragmatique du corps de Wolff (fig. 5.-)4, B, C, 13), va de l'extrémité supérieure de l'organe au diaphragme ; l'inférieur, ligament lombaire du corps de Wolff (fig. 554, A, 3), part du conduit de Wolff au niveau de l'extrémité inférieure de la glande.

Les corps de Wolff ne sont autre chose que des reins temporaires. Le liquide qu'ils sécrètent a à peu près la même composition que l'urine.

Quand les reins persistants sont formés, les corps de Wolff commencent à disparaître, ce qui a lieu environ vers le troisième mois de la vie fœtale ; seulement une partie de ces organes prend part à la formation des organes génitaux internes.

§ II. — Organes génitaux internes

Les organes génitaux, avant d'acquérir le type féminin ou masculin, Fig. 550. — Coupes transversples de l'embryon de poulet du passent par un état C(U'onpeut appeler deuxième au troisième jour {•). ^.^^^ indifférent, dans lequel il n'y a

pas encore de distinction de sexes.

Nous étudierons successivement : l" l'état indifférent des organes génitaux; 2° le développement du type féminin; 3° le développement du type masculin.

1° État indifférent. — Outre les corps de Wolff, deux organes prennent part à la formation des organes génitaux internes : ce sont la glande génitale, ébauche du testicule ou de l'ovaire, et le conduit de Millier.

1° Glande génitale. — La glande génitale se forme de la cinquième à la sixième semaine, en dedans du corps de Wolff et aux dépens de la partie interne de l'épithélium germinatif (0, fig. 551, 552 et 553). La figure 552 représente un degré plus avancé du développement de ces parties. Cette glande est enveloppée par le péritoine qui la rattache au corps de Wolff et lui forme une sorte de mésentère ; en outre, de ces deux extrémités partent deux replis : un supérieur, qui va au ligament diaphragmatique du corps de Wolff (fig. 554, B, 12); l'autre, inférieur, qui va au canal de Wolff juste à l'endroit de l'insertion du ligament lombaire de ce dernier (fig. 554, C, 16).

(*) A. Embryon au deuxième jour. — B. Embrvon au troisième jour. — C. Embryon à la fm du troisièmejour. — W. Canal de Wolff; dans la figure A il n'est encore qu'à l'état de dépression. — V. Veine cardinale. - p, p', Cavité pleuro-péritonéale. — M. Moelle épinière. — C. Corde dorsale. — A. Aorte. — mo. Replis amniotiques. — e. Feuillet externe du blastoderme. — i. Feuillet interne. — m. Feuillet moyen. — Dans la figure C, m représente le feuillet cutané, m' le feuillet intestinal. — r. Germe uro-génilal de Waldeyer. — 1) Stronia. — 2) Èpilhélium germinatif. — (D'après Matliias Duval.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

1" Conduit de Mùller, conduit génital. — En même temps que la glande génitale se développe, il se forme au côté interne et antérieur du conduit de Woliï (fîg. 554), et accolé à ce dernier, un conduit dont l'extrémité supérieure est fermée et dont l'extrémité inférieure s'ouvre dans la partie inférieure de la vessie près du conduit de Wolff. Ces conduits de .MuUer se forment, du reste, comme la glande génitale dont ils représentent les conduits excréteurs, aux dépens de l'épithélium germinatif, mais de la partie externe de cet épithélium (T, lig. 551, 552, 553).

C'est vers le début du troisième mois que l'état indiËérent cesse pour faire place aux types sexuels masculin ou féminin.

2° Développement du type féminin. — 1° Ovaire.

— A la fin du deuxième mois la glande génitale devient plus allongée et prend une position plus oblique, ce qui, à la neuvième ou à la dixième semaine, peut faire reconnaître l'ovaire du testicule. A ce moment l'ovaire est situé au côté interne et antérieur des corps de Wolir (fig. 554, A, 4). A mesure que ces corps disparaissent, l'ovaire descend vers la région inguinale et se place très obliquement; mais il reste longtemps dans la région du grand bassin, et ce n'est que dans les derniers temps de la

vie fœtale qu'il descend dans Fig. ôoi. — Coupes transversales d'cmbnjon de poulet du quatrième l'excavation pelvienne. au cinquième jour (*).

En même temps les cellules primitives de la glande génitale subissent peu à peu les transformations histologiques qui aboutissent à la formation du stroma de l'ovaire, des ovules et des follicules de Graaf. Un certain nombre de cellules provenant de l'épithélium germinatif prennent alors des caractères spéciaux (forme sphérique, noyau volumineux, nucléole apparent) et constituent les ovules primordiaux ; les cellules qui entourent ces ovules primordiaux constituent les cellules des follicules de Graaf. Originairement les follicules de Graaf ne sont pas isolés; ils sont réunis en cordons épithéliaux continus provenant des poussées épithéliales de l'épithélium germinatif qui s'enfoncent dans le stroma de l'ovaire. Ces cordons épithéliaux prennent peu à peu la forme de chapelet, chaque follicule primordial étant circonscrit par deux étranglements qui finissent ensuite par se segmenter complètement, de façon que lesfollicules de Graaf s'isolent successivement les uns des autres.

2° Conduits excréteurs des organes génitaux internes de la femme. — Ces conduits excréteurs, constitués par les trompes, l'utérus et le vagin, dérivent des conduits de Mûller(voy. fig. 554 et 555).

(*) A. Uuati'i'^me jour. — B. Début du jour de l'incubation. — P. Cavitfi pleuro-périton^'alc. — M. Moelle épinière. — C. Corde dorsale. — W. Canal de Wollî. — A. Aorte. — I. Intestin. — 0 et T. Épiihélium germinatif qui formera l'ovaire 0 et le canal de MiiUer, T. — Ve. Veines. — e, Feuillet externe du blastoderme. — ■i. Feuillet interne. — m. l'cuillet filjro-cutané. — m'. Feuillet fibro-intestinal. — SI) Stroma. — Dans toutes ces figures lefeuillet ectodermiquc est en bleu, le feuillet endodermique en jaune, le mésoderme et son dédoublement sont restés en noir, le corps de Wollf est en vert clair, la notocorde en vert foncé, la moelle en violet, la forniaition de la glande génitale en brun, les veines en bleu, les artères en rouge. — (D'après Matliias Duval.)

1048 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

Fig. 552.— Corys de Woljf au. ^"'jour de l'incubation {').

a) Trompe. — La trompe est formée par la partie du conduit de Mùller qui s'étend de l'extrémité supérieure de ce conduit au point où s'attache le ligament lombaire du corps de Wolfl'. Ce conduit, primitivement fermé à son extrémité supérieure, présente bientôt

une fente linéaire, qui deviendra l'orifice abdominal du pavillon, et son cul-de-sac terminal persistant forme l'hydatide de Morgagni.

b) Utérus et var/in. — A l'extrémité inférieure, les conduits de Mûller et les conduits de Wolff s'unissent par un cordon arrondi, cordon génital, dans lequel on trouve en avant les conduits de Wolff, en arriére les conduits de Mûller. Ces conduits de Miiller sont dans le cordon génital très rapprochés l'un de l'autre ; la cloison qui les sépare finit même par disparaître, et les deux conduits de Mûller sont alors réunis en un seul canal, canal jitéro-vaginal, qui constituera le vagin et le corps de l'utérus ; la partie du conduit de Mûller située en dehors du cordon génital et au-dessous du ligament lombaire du corps de Wolff, constitue les cornes de l'utérus. La soudure des deux conduits de Mûller débute par le milieu du cordon génital, c'est-à-dire par la partie qui répond au corps de l'utérus, tandis qu'au-dessus et au-dessous on trouve encore deux canaux distincts.

Le canal utéro-vaginal ne présente à l'origine aucune distinction de l'utérus et du vagin; ce n'est qu'au cinquième mois que paraît au niveau du futur orifice externe du col un petit bourrelet annulaire qui trace la délimitation des deux cavités. Les parois de l'utérus commencent à s'épaissir à partir du sixième mois.

3" Ligaments larges et ligament rond. — L'ovaire est attaché a l'origine au corps de Wolff par un mésovarium ; quand les corps de Wolff ont disparu, le péritoine, qui les recouvrait, forme les ligaments larges; le ligament diaphragmatique des corps de Wolff disparaît; le ligament supérieur, qui rattachait l'extrémité supérieure de la glande génitale, constitue la frange qui relie l'ovaire au pavillon delà trompe ou à l'extrémité du conduit de Mûller; le ligament inférieur de l'ovaire

(*) A. Aorle. — ms, sm. Mésentère. — pa. Paroi abdominale latérale. — G. Ramification -vasculaire venue de l aorte et allant former un glomérule du corps de Wollî. — W. Corps de Wolff. — w. Coupes des canaux secondaires du corps de Wollf, en bleu. — G. W. Un de ces canaux en rapport avec un glomérule, en rouge. — 1) Stroma de la glande génitale. — 0. Épithélium de la glande génitale montrant déjà des ovules primordiaux en brun. — M. Ebauche du canal de Miiller, en vert. — (D'après Matbias Duval.)

(•*} Coupe demi-schématique d'un ovaire de chatte, montrant les poussées épithéliales qui donnent naissance aux cordons épithéliaux, puis aux follicules primordiaux. — e. Épithélium germinatif. — 1) Poussée épitliéliale en forme de tube. — 2) Poussée en tube ramifié. — 3) Tube se segmentant en forme de chapelet pour former les follicules primordiaux. — 4) Follicule primordial isolé. — 0. Ovules primordiaux. Les ovules soul en jaune. — (D'après Mathias Duval.)

Fig. 553. — Développement de l'ovaire (**).

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

(fig. 554, C, IG) devient le ligament qui rattache l'ovaire à l'utérus; enfin le ligament lombaire des corps de Wolfl' (C, 3) constitue le ligament rond, qui traverse le canal inguinal accompagné par un prolongement du péritoine en guise de cul-de-sac ou canal de Nuck, qui disparaît plus tard.

i" Restes du corps et du conduit de Wolff . — Les corps et les conduits de Wolfl' disparaissent à peu prés complètement, sauf dans la partie moyenne, qui constitue le corps de Rosenmûller (lig. 555, F, 6).

3» Développement du type masculin. — 1° Testicule. — Vers la fin du deuxième mois, la glande génitale, un peu avant la formation des canalicules séminifères, devient plus large et plus courte, et, à partir de la huitième à la neuvième semaine, paraissent les canalicules qui sont d'abord droits, puis flcxueux. L'albuginée est déjà visible au troisième mois.

•2° Conduits excréteurs des organes génitaux internes de l'homme. — Chez l'homme les conduits de Mïiller disparaissent à l'exception de leurs extrémités inféiieures^qui se

Fig. 554. — Organes urinaires et sexuels d'un embryon de veau [').

soudent pour s'ouvrir dans le sinus uro-génital par un orifice commun ; celte partie persistante constitue Vulricule prostatique. Son extrénaité libre paraît aussi quelquefois comme hydatide pédiculée de Morgagni.

La téte de l'épididyme est formée par la partie moyenne du corps de "Wolff, dont les canaux se mettent en communication avec ceux du testicule et parla partie correspondante du conduit de Wolff. Le reste du canal de l'épididyme, le canal déférent et les canaux éjaculateurs sont produits par le conduit de Wolff, qui d'abord rectiligne, devient ensuite flexueux dans sa partie épididymique. Au troisième mois, il n'y a encore aucune trace du corps ni de la queue de l'épididyme.

(') A. Embryon du sexe féminin. — 1) Corps de Wolff, en jaune. — 2) Conduit de Wolff avec le conduit do Miiller en dedans de lui. — 3) Ligament lombaire du corps de Wolff. — 4) Ovaire avec ses replis péritonéaux supérieur et inférieur, en bleu. — S) Rein, en rouge. — 6) Capsule surrénale. — 7) Cordon génital formé par l'union des conduits de Wolff et des conduits de Miiller, qui sont en violet et en brun,

B. Embryon plus âgé du sexe masculin; le testicule est enlevé à gauche. — 1 à 7) Idem que pour la figure précédente. — 8) Conduit de Miiller. — 10) Testicule. — II) Ligament inférieur du testicule. — 11) Ligament supérieur du testicule. — 13) Ligament diapliragmatique du corps de Wolll'. — 14) Artère ombilicale. — 13) Vessie.

C. Embryon du sexe féminin. — 16) Ligament inférieur de l'ovaire. — 18) Ouverture à l'extrémité supérieure du conduit de MuUer. — (D'après KoUiker.)

1050 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

Les vésicules séminales paraissent vers le troisième mois comme des culs-de-sac de l'extrémité inférieure du canal déférent. Le corps de Giraldès, les vaisseaux aberrants et Vhydatide nonpédiculée de Morgagni

sont des restes des canaux du corps de Wolff.

Descente du testicule. — Le testicule est situé à l'origine dans la cavité abdominale et a les mêmes rapports que l'ovaire. Bientôt il descend et au troisième mois il se trouve près de la région inguinale (flg. 55G. 4). Il est enveloppé par le péritoine et rattaché au corps de Wolff par un petit mésentère (jnesorchiuyn) d'où partent deux replis : l'un supérieur, qui va au ligament diaphragmatique des corps de Wolff et qui disparaît assez vite; l'autre, inférieur, qui se rend au conduit de Wolff, au lieu d'attache du ligament lombaire du corps de Wolff. Ces deux ligaments constituent le gubernaculum. testis ou de Hunier, qui s'attache par conséquent à la partie inférieure du testicule à l'endroit où le canal de Pépididyme se continue avec le canal déférent.

Ce gubernaculum teslis, examiné au troisième mois, se compose de trois parties : 1° un cordon central mou, gélatineux, de nature connective, gubernaculum testis proprement dit, contenant aussi des fibres lisses; 2° une gaine musculaire de fibres striées, musculus teslis; 3» un repli péritonéal entourant le tout en avant et sur les côtés.

Arrivé dans la région inguinale, le gubernaculum traverse obliquement la paroi abdominale avec un prolongement péritonéal (prolongement vaginal), en dehors duquel il est situé et va s'insérer en s'étalant à la face interne du scrotum. Le mécanisme et la cause de la descente du testicule à travers le canal inguinal jusque dans le scrotum sont encore controversés et ne sont pas suffisamment éclaircis. En général, du huitième au neuvième mois, le testicule est arrivé dans le scrotum. La gaine musculaire du gubernaculum constitue une portion du crémaster. La partie du prolongement vaginal du péritoine qui se trouve dans les bourses forme la tunique vaginale qui communique jusqu'au moment de la naissance avec la grande cavité péritonéale par un canal étroit, canal vaginal. Ce canal s'oblitère dans les premiers jours qui suivent la naissance et il n'en reste plus de traces, sauf parfois un cordon fibreux mince, ligament vaginal.

Fig. 555. — Formation des organes r/énilaux internes des deux sexes (figure schématique) (*).

Fig. 556. — Organes urinaires et sexuels d'un embryon masculin de 3 mois (**).

§ III. — Organes génitaux externes

On trouve pour les organes génitaux externes, comme pour les organes génitaux internes, un état indifférent qui précède la distinction des deux sexes (fig. 657).

(*) M. Type masculin. — T. Testicule. — 1) Sinus uro-gfnital. — 2) Extrémités inférieures des deux conduits de Miiller, formant l'utricule prostatique. — 3) Partie du conduit de Miiller qui disparait. — 4) Son extrémité libre formant l'Iiydatide pédiculée de Morgagni. — o) Canal de Wolff. — 6) Partie du canal de Wollf correspondant au canal de l'épididymc. — 7) Vas aberrans. — 8) H j datide non pédiculée de Morgagni. — 9) Partie du corps de Wolff qui disparait. La partie non ponctuée représente la tète de l'épididyme.

F. Type féminin. — 0. Ovaire. — 1) Sinus uro-génital. — 2) Utérus. — 3) Conduit de Miiller formant la trompe. — 4) Extrémité de ce conduit formant l'Iijdatide de Morgagni. — 5) Canal de Wolff qui a disparu dans la plus grande partie de sou étendue. — 6) Sa partie persistante forme avec les canaux d'une partie du corps de Wollî l'organe de RosenmuUer, analogue de la tète de l'épididyme. — 7) Partie disparue du corps de Wolff.

(**) l) Capsules surrénales. — 2) Veine cave inférieure, en bleu. — 3) Rein, en rouge. — 4) Testicule, en jaune. — 5) Gubernaculum testis. — 6) Canaux déférents. — - 7) Vessie, en brun. — (D'après Kôllikcr.)