CHAPITRE IV

L'épiderme est une membrane celluleuse transparente (fig. 26), résistante, recouvrant tous les organes de la plante exposée à l'action de l'air atmosphérique. Cette membrane est un organe parfaitement distinct et nullement formé par les utricules superficiels des parties qu'elle recouvre. L'épiderme se compose de deux parties : 1° une membrane externe mince, sans apparence d'organisation, qu'on nomme la cuticule; % une membrane plus intérieure, à structure celluleuse, qu'on pourrait nommer le derme. Ces deux membranes, superposées et intimement unies entre elles, sont percées d'un grand nombre de petites ouvertures qu'on appelle des stomates.

4° La cunicuze existe sur l'épiderme des feuilles aussi bien que sur celui des tiges. Elle forme une membrane parfaitement distmcte, ainsi que Bénédict de Saussure l'avait annoncé en 1762; depuis cette époque elle à été constatée par Hedwig en 1795, et par M. Ad. Brongniart en 1834 (Ann. sc. nat., février 1834), qui a plus particulièrement appelé sur ce point l'attention des anatomistes, dans son beau mémoire sur la structure des feuilles.

Quand on fait macérer dans l’eau des feuilles de-chou, d'ris, de lis, etc., au bout de quelques jours on en détache une membrane mince non célluleuse (fig. 27) et parfaitement continue : c'est la cuticule. Dans les points de cette membrane qui correspondent aux stomates, elle est percée d'ouvertures en forme de boutonnières. Lorsque la surface de l'organe sur lequel on a détaché la cuticule offre des poils, ceux-ci sont revêtus par la cuticule qui, lorsqu'on l'a détachée par la macération, présente à sa face interne des prolongements creux reproduisant la forme des poils sur lesquels ils étaient appliqués.

L'existence de cette membrane extérieure ne saurait être révoquee

Fig. 26- Épiderme de l'iris germanica coupé perpendiculairement, composé d'une seule rangée d’utricuies, et montra 1 un stomale coupé perpendiculairement.

en doute, et en effet elle est aujourd'hui admise par la généralité des physiologistes. M. Hugo Moh]l à publié un mémoire rempli de faits sur ce sujet (Ann. sc. nat., XIX, p. 201). On peut reconnaitre la présence de la cuticule par un procédé chimique très simple. Si on traite par l’iode une coupe transversale d’épiderme, en général, les cellules épidermiques restent incolores, tandis que la cuticule prend une teinte jaune foncé ou même brune. Si l’on place dans l'acide sulfurique lépiderme traité par l'iode, la membrane cellulaire reste incolore, se dissout et prend dans un grand nombre de cas une belle couleur indigo, tandis que la cuticule, teinte en jaune, n’est point attaquée par l'acide. Quelques auteurs

Fig. 27. voient dans la cuticule une membrane bien distincte; d’autres, au contraire, M. Treviranus, par exemple, la considèrent comme un dépôt sécrété par la surface extérieure des utricules épidermiques.

De nouvelles observations publiées tout récemment par M. Garreau (Comp. rend., XXXI, 2 sept. 1850) prouvent que la membrane cuticulaire forme un organe parfaitement distinct. Elle existe sur tous les organes des végétaux et à toutes les époques de leur développement. Ce n’est donc pas un produit de sécrétion. Par des procédés chimiques très-délicats, M. Garreau est parvenu à isôler la cuticule, et à en obtenir une quantité assez considérable à l'état de pureté pour en faire l'analyse chimique. Cette analyse lui a prouvé que cette membrane doit être considérée comme une matiére spéciale, distincte de celle qui constitue l’épiderme, formée de cellulose. La composition brute de la cuticule peut être représentée par la formule suivante : C7H1605, formule qui, à part l'oxygène, est analogue à celle du caoutchouc. La membrane celluleuse de l'épiderme, au contraire, a pour formule C24H20010, >

La cuticule n'offre pas une organisation appréciable, M. Brongniart

Fig. 27, Culicule enlevée par macération de l'épiderme des feuilles du chou (Brassica oler'acea). î

y a quelquefois reconnu l'existence de granulations. Ces granulations sont disposées en séries parallèles et spirales; d’autres fois elles se changent en lignes saillantes, ainsi que M. I. Mob] l’a constaté.

Les feuilles des plantes qui restent constamment plongées dans l'eau (celles des Potamogeton, par exemple), sont uniquement recouvertes par la membrane cuticulaire; la membrane celluleuse y manque complétement.

[L'épiderme n'existe pas dans les Champignons, les Lichens et les Algues, dont tous les tissus sont formés d'un même genre de cellules. La cuticule seule manque également dans un certain nombre de végétaux. Schàcht ne l'a observée sur aucune des Orchidées qu'il a examinées, ni sur la jacinthe. C’est sur les feuilles pennées du Cycas revoluta que la cuticule est le plus développée; elle forme une couche épaisse sans trace d'organisation. La membrane des cellules épidermiques s’en distingue très-bien, surtout lorsque le tissu a bouilli avec de la potasse; en ajoutant une solution de chlorure de zinc et d’iode, la cuticule se colore en jaune, la membrane extérieure des cellules reste blanche et les couches extérieures qui les épaississent de- Ca GRR un NTARUT € viennent violettes. Hot O0ESOB00GOS A

Ces colorations Fee CO) prouvent. que ll DOC ( DEA LE] cuticule est bien LCR AA ARABAAERAUR une sécrétion de l’épiderme, et non pas seulement une membrane formée par les enveloppes primaires ou extérieures des cellules de l'épi lerme.]

2° La MEMPRANE CELLULEUSE DE L'É- PIDERME OU Île DER- ME. Quand on à enlevé la cuticule, on met à pu la membrane celluleuse de l'épiderme. Cette mem- HSE lrane peut être formée par une seule couche d'ufricules, où bien par deux, trois ou quatre couches superposées. Les feuilles du lau-

Fig. 28. Un slomale de laurier rose.

Le

rier-rose (Nerium oleander) présentent un épiderme ainsi conformé (fig. 28). Les utricules qui constituent la partie ‘celluleuse de lépiderme sont soudés ensemble avec une force extraordinaire, et forment ainsiune membrane très-résistante, qu'on peut enlever par grandes plaques, sans les détacher les unes des autres. Cette force de résistance est encore augmentée par la cuticule imtimement soudée avec la membrane celluleuse. La forme de ces utricules est trèsvariée; presque toujours déprimés, ils sont complétement différents de celle des utricules du tissu sur lequel ils sont appliqués, et avec lequel ils ne contractent qu'une faible adhérence.

En général, les utricules de l'épiderme sont dépourvus de chlorophylle; très-rarement, quelques grains de cette, matière s’y aperçoivent.

Les parois du tissu cuticulaire ont, en général, une certaine épaisseur qui ajoute à leur force de résistance. Quelquefois même elles semblent formées de couches superposées. Elles sont communément simples ; dans certains cas cependant elles offrent des ponctuations transparentes.

L’épiderme contient souvent une trés-grande quantité de silice, qui imprègne en quelque sorte le tissu qui le compose. Cette matière est parfois tellement abondante qu'elle donne une certaine dureté à cette membrane. La tige ligneuse de quelques graminées contient une quantité de silice assez grande pour faire feu sous le choc du briquet.

Examiné par sa fic inférieure, l'épiderme montre un grand nombre de lignes formant un réseau irrégulier ou des mailles presque égales. Ce sont les utricules composant l’épiderme qui apparaissent ainsi, ces lignes n'étant que les paroïs qui les circonscrivent. Quelques auteurs, comme Hedwig, Kieser et Amici, les ont à tort regardés comme des vaisseaux qu'ils ont nommés vaisseaux cuticulaires.

3° Les STOMATES où PoREs corticaux. Ce sont de petites bouches placées dans l'épaisseur de l’épiderme, s'ouvrant à l'extérieur par une fente ou ouverture ovalaire allongée, bordée d’une sorte de bourrelet formé par un nombre variable de cellules de l'épiderme, mais plus communément par deux qui ont la forme de croissants, dont les extrémités qui se touchent sont obtuses (fig. 29). Par leur fond, ces pores ou petites pochettes correspondent toujours à des espaces vides, remplis d'air, et qui résultent de l'arrangement et de lécartement des cellules où des tubes entre eux. Ces espaces intercellulaires communiquent presque toujours les uns avec les autres, et servent ainsi de moyen de diffusion aux fluides aériformes qui se trouvent dans l'intérieur des végétaux. Quelques parties cependant paraissent

ÉPIDERNE. 39

dépourvues de stomates : tels sont les racines, les pétioles non foliacés, les pétales en général, l'épiderme des vieilles tiges, celui des fruits charnus, des grai- —

nes, etc. Certaines feuilles n'en présentent qu'à l'une de leurs faces ; par cxemple, celles du poirier, de l'olivier, du seringa, etc., qui en sont dépourvues à la face supérieure; le plus grand nombre, au contraire, en ont à toutes les deux ; mais c'est surtout à leur face inférieure qu'on les observe en plus grande abondance.

Les stomates sont d'une excessive ténuité, et souvent tellement rapprochés les uns des autres, que leur nombre est vraiment prodigieux. Er Ainsi on a calculé qu'une | Fig. 29.

lune d’épiderme d'un pouce carré, prise sur la face supérieure de la feuille de l'œillet, en contenait environ 38,500 ; sur la face inférieure du lilas, 160,000 ; le gui, au contraire, n'en offre que 200 sur la même étendue, etc.

Quoique la structure des stomates, telle que nous venons de la décrire, soit généralement admise, cependant quelques phytotomistes de premier ordre, Link et Nees d'Esenbeck, par exemple, ont émis une autre opinion sur ce point. Selon ces savants, les stomates ne sont pas perforés ; ce sont seulement de petites poches creusées dans l'épaisseur de l’épiderme. M. Robert Brown (Suppl. Prod. Nov. Holland.) partageait cette opinion, et considère les stomates comme les g'andes de l'épiderme. Ces organes ne sont pas perforés, dit-il. Leur disque est fermé par une membrane tantôt plus mince et translucide, tantôt opaque, tantôt enfin très-colorée. Malgré l'autorité des noms imposants qui soutiennent cette opinion, elle nous paraît peu fondée, et nous croyons qu’en effet il existe véritablement un vide entre les deux utricules qui forment le bourrelet du stomate.

* as à 7 + , , . QU . ot Fig. 29. Épiderme de l'Iris germunica. Les siomates son! disposés d'une manière régulière, au point de contact de l'extrémité de deux utricules.

40 HISTOLOGTE.

Le mode de formation de ces ‘organes, tel qu'il a été décrit par M. Hugo Mohl, est un argument bien puissant en faveur de l'opinion de ceux qui croient à la perforation des stomates. En effet, d’après cet habile observateur, la formation de la fente est due au dédoublement d'une cloison qui se montrerait (fig. 30) dans l'intérieur de , l'utricule, lequel. plus tard se trouve ainsi partagé en deux lèvres.

Leur position ou plutôt leur arraugement à la surface des feuilles est toujours déterminé par la forme et l’arransement des utricules quicomposent l’épiderme. Toutes les fois que ces utricules sont irréguliers, les stomates sont dispersés sans ordre. Quand, au contraire, l'épiderme se compose d’utrieules disposés en séries à peu prés

Fig. 50. égales, les stomates sont arrangés régulièrement. Cette dernière disposition est surtout fréquente dans les plantes monocotylédonés. Nous en présentons 1ci un exemple pris dans les feuilles de l'iris.

Les feuilles du laurier-rose (Nerium oleander) offrent une particularité remarquable. A leur face inférieure existe un grand nombre d petites poches ou cavités à ouverture étroite (voy. fig. 27), garnies intérieurement de longs poils. C’est dans le fond de ces cavités que les stomates existent. Ils sont réunis en grand nombre dans une même cavité et sont extrêmement petits. °

[Les stomates manquent sur toutes les parties immergées des plantes aquatiques. Ainsi lIsoetes lacustris qui pousse dans l’eau à des stomates; Isoetes hystrix et I. Durieui, que l'on trouve dans des Iccalités mondées pendant l'hiver, mais sèches pendant l'été, en sont dcpourvues. Il en est de même de la face inférieuredes feuilles flottantes ; ex. : Nymphæa, Hydrocharis, Villarsia, ete. Tous les phytotomistes sont actuellement d'accord pour considérer les stomates comme des ouvertures, des fentes de l’épiderme. Ce qui à pu en imposer, c’est que les cellules qui bordent la boutonnière sont quelquelois saillantes, comme dans les Protéacées et les Cycadées; mais il arrive souvent que l'ouverture se trouve au-dessous du niveau de lasurface épidermique ; ex. : Gasteria, Aloe, Phormium, etc. Dans Himantoglossum et Helleborus, le stomate est exactement dans le plan de la surface.

Fig. 50. Épiderme de la face supérieure des feuilles du Nuphar luteum, montrant les degrés de formation des stomales ; a, b utricules devant se transformer en stomates. Ils sont remplis d'une matière granuleuse; c la cloison commence à se montrer ; d, e la cloison se dédouble pour former l'ouverture du stomate.

Les stomates de toutes les plantes étudiées par Schacht (40e Gasteria, Phormium, Dasylirion, Ruscus, Dipsacus, Helleborus, Nerium, Arbutus, Ilex, etc.) se colorent toujours, par l'iode et l'acide sulfurique, en violet ou en bleu ; en conséquence, les deux cellules qui limitent le stomate ne s’endurcissent Jamais ; elles ne s’encroùtent jamais de ligneux ou de liège, et leurs père sont toujours s<aturées de cellulose. ]

Le mode de formation primitive des stomates tel qu'il a été décrit par MM. Hugo Mohl, Trécul, ete., parait être à peu près le même dans la plupart des végétaux. Les stomates n'existent pas dans les organes à leur premier degré de développement. On aperçoit un peu plustard, au milieu des cellules épidermiques, des cellules généralement plus petites, contenant ordinairement de la matière granuleuse. Petit à petit, cette cellule se partage en deux par une cloison longitudinale qui se forme à son intérieur. Cette cloison commence à se dédoubler, et entre les deux feuillets se montre une petite ouverture qui, insensiblement, prend tous les caractères d’un stomate. Nous figurons ici {fig. 30) l'épiderme des feuilles du Nuphar luteum, sur lequel on peut suivre ce développement des stomates, tel qu'il a été observé par M. Trécul.

La fonction des pores corticaux consiste probablement à donner passage à l'air. Mais il n’est pas facile de déterminer avec certitude s'ils servent à l'inspiration plutôt qu'à l'expiration, ou à ces deux fonctions également. Si nous considérons que, pendant la nuit, lorsque les grands pores de l'épiderme sont fermés, les feuilles absorbent le gaz acide carbonique dissous dans la rosée, lequel pénètre indubitablement dans les cellules en traversant leur membrane, et si nous réfléchissons, en outre, que ces feuilles décomposent le gaz acide carbonique lorsque les pores sont ouverts, c’est-à-dire pendant le jour, nous pouvons conjecturer qu'ils sont uniquement destinés à l'exhalation de l'oxygène. Cet usage devient encore plus probable si nous ajoutons que les corolles, qui, d’après les observations de de Candolle, manquent de pores, sont également privées de la propriété de dégager de l'oxygène.

4° Les LexricezLes. La surface de l'épiderme présente quelquefois certains organes qui s'offrent sous la forme de petites taches allongées dans le sens longitudinal sur les jeunes branches, et dans le sens transversal sur les branches plus anciennes, que Guettard a le premier désignés sous le nom de glandes lenticulaires, et que de Candolle a nommées lenticelles. On n’en a encore trouvé aucune trace mi dans les plantes Monocotylédones, ni dans les Acotylédones. Elles manquent également dans la’ plupart des herbes dicotylédonées. Elles sont très-apparente; sur l'épiderme du bouleau, et surtout du

fusain galeux (Evonymus verrucosus, L.), où elles sont très-proéminentes et très-rapprochées.

De Candolle avait admis que les lenticelles étaient des espêces de bourgeons latents d’où sortaient les racines adventives, naturelles ou accidentelles. Mais cette opinion est peu fondée, ainsi que l'ont prouvé les recherches de MM Mohl et Unger sur ce sujet. Les lenticelles, comme l'a fait voir M. Mohl (Ann. sc. nat., X, p. 35), se remarquent particulièrement, avec les caractères qui les distinguent, sur les rameaux d'une année, tant que l’épiderme a conservé son intégrité. Plus tard il se déchire, et les lenticelles se changent alors fréquemment en verrues plus ou moins saillantes offrant quelquefois deux lèvres longitudinales. Les lenticelles sont placées sur la partie extérieure du parenchyme cortical, dont le développement constitue le liége, et que M. Mohl nomme périderme. Elles n'ont aucune communication avec la partie intérieure de l'écorce, ni avec le corps ligneux. Leur structure est entièrement cellulaire. Ce sont des cellules vertes, incolores ou diversement colorées, placées entre l’épiderme et le parenchyme vert, avec lequel elles se confondent insensiblement. À l'extérieur, comme elles ont été exposées au contact de l'air par suite de la rupture de l’épiderme, elles se sont desséchées et constituent une masse brune de matière subéreuse. Les cellules qui composent la lenticelle, généralement plus petites que celles du parenchyme cortical, forment des séries perpendiculaires à l'axe du rameau. |

[Les lenticelles existent aussi sur les pommes de terre, et, quand elles sont très-développées, ce tubercule semble couvert de boutons. Dans le bouleau, les lenticelles naissent sous les glandes qui sécrètent la résine. Leur nature est celle du liége. Quand le rameau a plus d'un an, les glandes disparaissent ; mais elles sont remplacées par les lenticelles ou tubercules de liége, qui s'agrandissent à mesure que le rameau s’accroit, et forment ces lignes brunes transversales qu'on observe sur les vieilles écorces.]

M. Unger (Ann. sc. nat., X, p. 46) a émis une opinion encore plus précise sur l’origine des lenticelles. Pour cet observateur ingénieux, comme pour M. Mohl, les lenticelles procèdent toujours de la couche celluleuse placée immédiatement sous l'épiderme, qui se montre à l'extérieur par la fente d'un stomate qui s’est déchiré, et a, en quelque sorte, changé de forme et de nature. Selon M. Unger, les utricules qui le composent et qui se séparent si facilement les uns des autres ont une certaine analogie avec les propagules ou organes reproducteurs-de quelques plantes cryptogames, et en particulier des Lichens. |

Pour mieux fixer les idées sur les bases de l'anatomie végétale,