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liége, ainsi que l’a fait voir M. Mohl (Ann. sc. nat., IX, p. 290), on aperçoit, sur une jeune branche de deux à trois ans, au-dessous de l'épiderme une couche celluleuse formée de trois à cinq plans d'utricules incolores à parois minces et dépourvues de granulations ; c'est la zone subéreuse. Passé trois ans, l’épiderme ne pouvant plus s'étendre, se fend de distance en distance. Alors commence à se manifester un changement remarquable dans la couche subéreuse ou superficielle. Elle prend un accroissement rapide, par suite de nouveaux utricules qui se développent à sa face interne, dans son point de contact avec l'enveloppe herbacée. Ces nouvelles couches ne différent en rien dans leur organisation de celles qui existaient sur la jeune branche, c’est-

Fig. 53. À coupe transversale d'une jeune branche d'Acer pseudoplatunus d'une année ; e épiderme ; s enveloppe subéreuse ; d mésoderme ; ch couche herbacée; 4, À faisceaux du liber formant deux zones; f couche sous-libérienne ; f faisceaux ligneux r rayons .médulluires ; v vaisseaux ponctuës : m moelle; B coupe longitudinale dela même. Les mêmes lettres indiquent les mèmes parlies.

à-dire qu'elles sont formées d'utricules disposés en séries rectilignes et transversales, dépourvus de grains verts, un peu allongés de dedans en dehors, et se desséchant peu de temps après qu'ils ont été formés. Enfin, avec le temps, les couches les plus extérieures se fendillent, se crevassent, et le liége est formé.

Indépendamment des utricules, dont l'accroissement successit constitue la masse du liége, il s’en forme d’autres qui se groupent en couches sur la limite de deux formations de liége. Ceux-ci sont plus courts, plus fermes et plus foncés, et 1l résulte de là que le liége est disposé, mais d’une manière irrégulière, en couches superposées. I] y a donc dans le liége du Quercus suber deux formations distinctes et simultanées, celle des cellules incolores constituant le liége proprement dit, et celle des cellules plus courtes et colorées séparant la substance subéreuse en couches irrégulières et non définies. Le Gymnocladus canadensis présente ces deux substances plus manifestes encore, et formant des couches mieux dessinées et alternant entre elles, savoir : les couches du liége formées d'utricules polyédriques, allongés dans le sens diamétral, représentant la masse du hége, et des utricules comprimés en table plus foncés en couleur.

La structure de la couche subéreuse est à peu près la même dans le bouleau blanc. Ainsi, sur une branche trés-jeune, il existe sous l'épiderme plusieurs couches de cellules en table. Petit à petit ces cellules se colorent en brun, et la couche qu'elles forment se fendille avec l'épiderme. C’est alors qu'il se développe à leur face interne d'autres cellules en table, blanches, sèches, nacrées, constituant ces feuillets blancs qui s’enlèvent de l'écorce et qu'on avait alors consi dérés comme formés par l'épiderme. M. Mohl propose le nom de périderme pour ces feuillets, en réalité distincts de la couche subéreuse, au-dessous de laquelle ils se forment secondairement.

[Le liége du commerce ne saurait être considéré comme le type du tissu dont il est question dans le paragraphe précédent. M. Casimir deCandolle, fils et petit-fils des deux illustres botanistes de ce nom, a fait en Algérie des études sur le développement du liéze du chèneliége (Quercus suber). Le liége employé dans l'industrie est un produit artificiel. Pour provoquer sa formation, on enlève d’abord l'écorce du chêne-liége, abandonné à lui-même; ce liége est désigné sous le nom de liége mâle, et l'opération s'appelle le démasclage. L'ouvrier, en enlevant le liége mâle, laisse sur le tronc l'enveloppe cellulaire ou mésaderme et le liber qu’elle recouvre : ces deux couches réunies sont appelées la mére par les ouvriers. Sur l'arbre démasclé, le liège industriel ou liége femelle des ouvriers algériens commence à se former à une plus ou moins grande profondeur, tantôt dans la couche cellulaire, tantôt dans le liber. Le liége mâle cu

1) > ORGANOGRAPIITE.

naturel n’est point élastique: les bandes de périderme y sont trèsrapprochées et parsemées de cellules à parois très-épaisses. Le liége femelle ou mdustriel est, comme chacun sait, très-élastique, parce qu'il se compose de cellules élastiques et poreuses. Pes bandes de cellules plus denses et plus foncées alternent avec les autres, et donnent au liége la propriété de se gonfler dans l'eau. Les différences signalées entre les deux espèces de liéce, le mâle ou sauvage, et le femelle ou commercial, tient à ce que. le premier se dév eloppe librement autour de l'arbre, tandis que le second est comprimé par la mère (couche cellulaire et liber), dans l'intérieur de laquelle il se produit.]

L’écorce du platane s’enlève chaque année sous la forme de plaques irrégulières. Dans son jeune âge, elle n'offre pas cette particularité. Mais vers l’âge de sept à huit ans, il se développe dans Ja partie extérieure du liber une lame de cellules en table,-représentant en quelque sorte un périderme interne qui, repoussant en dehors la portion correspondante du périderme extérieur, le détache et le force à tomber. Ces plaques diffèrent du liége en ce qu'elles contiennent dans leur partie la plus intérieure quelques faisceaux vasculaires provenant du liber. C’est pour elles que M. Mohl à proposé les noms de rytidome ou de faux liége. Plusieurs autres arbres, le prunier, le cerisier, le chêne, le tilleul, etc., offrent une disposition analogue dans la couche celluleuse la plus extérieure de l'écorce.

3° Nous avons nommé mésoderme une zone utriculaire ( fig. 35, a) été sous la précédente, dont elle est parfaitement distincte. Elle se compose d'utricules un peu allongés, inégaux, à parois épaisses, sans granulations vertes à l'intérieur. Ces utricules forment quelquefois une couche continue, comme dans l’Acer pseudoplatanus (fig. 32), dans le lilas, etc. D'autres fois, ils se montrent disposés en faisceaux distincts, séparés par du tissu utriculaire, contenant des granulations vertes.

4 C'est sous le mésoderme, quand il forme une couche continue, que se montre la portion dé tissu utriculaire contenant de la chlorophylle, qu'on nomme la couche où l'enveloppe herbacée (fig. 33, ch). Les utricules qui la constituent sont globuleux ou polyédriques. La chlorophylle qu'ils contiennent lui donne une coloration verte qui, sur les très-jeunes branches, apparaît à travers l'épiderme et la couche subéreuse. Avec le temps, l'enveloppe herbacée perd les granules verts qu'elle renfermait, et se confond alors avec les autres parties extérieures de l'écorce, le mésoderme et la couche subéreuse.

On trouve quelquefois dans l'épaisseur de l'enveloppe herbacée des lacunes vasifornies, contenant des sucs propres; par exemple, dans les pins, les sapins et certains arbres de la famille des Térébinthacées.

TIGE. sy

5° Le liber ou les couches corticales. La partie extérieure de l’écorce est purement celluleuse; le liber (fig. 33, à, i) en est la partie fibreuse et vasculaire. Sur une tige ou branche déjà ancienne, il se montre sous l'apparence de feuillets très-minces, concentriques, comme les couches du bois, et fortement unis entre eux, et, en quelque sorte confondus. On les nomme également couches corticales. Par la macération dans l'eau, on parvient, avec plus ou moins de facilité, suivant les espèces, à séparer les unes des autres les couches corticales, qui justifient dans cet état les noms de liber ou de livret par lesquels on les désigne.

Si nous examinons la structure anatomique du liber, nous le voyons composé de la manière suivante : au milieu d’un tissu cellulaire, ordinairement peu différent de celui qui forme l'enveloppe herbacée, sont distribués des faisceaux de tubes fibreux. Sur une coupe transversale de l'écorce, sur une branche d'une année, par exemple (fig. 35, 1, à), les faisceaux forment ordinairement de deux à cinq rangées circulaires emboitées les unes dans les autres. Primitivement, c'est-à-dire dans la branche très-jeune, ou tout à fait au sommet de la branche d'une année, on ne trouve qu'une seule rangée de faisceaux corticaux. Dans le plus grand nombre des cas, ces faisceaux sont d'une forme assez irrégulière, inégaux, allongés transversalement et séparés les uns des autres par des espaces cellulaires qui sont évidemment une prolongation des rayons médullaires du bois. D’autres fois, au contraire, les tubes fibreux forment une couche parfaitement contmue. Mais, dans aucun cas, cette couche de tubes fibreux n’est immédiatement appliquée sur le corps lignéux. Elle en est toujours séparée par une couche plus ou moins épaisse de tissu utriculaire, sur laquelle nous reviendrons plus tard avec détail.

À mesure que de nouveaux faisceaux corticaux se forment, et cette formation a toujours lieu à la partie la plus imférieure de l'écorce, ceux qui existaient déjà sont rejetés vers l'extérieur et écartés les uns des autres ; et comme le corps ligneux augmente aussi en diamètre, les nouvelles zones de faisceaux corticaux se composent graduellement d'un plus grand nombre de ces faisceaux. Il résulte de là que généralement, dans une écorce de quatre à cinq ans, ils forment, sur la coupe transversale, comme des espèces de pyramides triangulaires dont la base est appliquée sur la couche la plus intérieure de l'écorce et le sommet correspondant à la zone la plus extérieure. Cette disposition s’observe très-clairement dans l'écorce du tilleul figurée par M. de Mirbel (Mém. sur Le liber, tab. 2, fig. 1, 7). On la voit aussi très-bien dans le poirier et plusieurs autres arbres. Mais 1l arrive aussi assez souvent qu'on ne peut la constater.

Ces faisceaux de tubes fibreux ont une direction à peu près verticale,

d8 ORGANOGRAPIIE.

qu'ils conservent quelquefois; mais plus fréquemment ils sont flexueux, et, en se rapprochant, en s’accolant dans leur longueur, ils forment, quand on les examine sur une coupe longitudinale, une sorte de treillis (fig. 34) ou de réseau à mailles plus on moins grandes, dont les intervalles sont remplis par du tissu utriculaire. Nul végétal ne montre micux cette disposition que le laghetto (laghetlo lintearia), arbrisseau originaire des Antilles et appartenant à la famille des Daphnacées. Les feuillets de son liber sont trés-nombreux, minces, blancs ; et quand on les a isolés et qu’on les étend, ils forment une sorte de tissu fin et délicat, ressemblant à une dentelle grossière. De là le nom vulgaire de bois-dentelle donné à cet arbrisseau.

Généralement, les mailles du réseau formé par les feuillets du liber sont d'autant plus grandes qu'elles appartiennent aux couches corticales les plus extérieures, qui, par suite de l’accroissement en épaisseur de la tige, sont de plus en plus distendues dans le sens transversal.

Les rayons médullaires du corps

ee ligneux, surtout dans les jeunes branches, se prolongent jusque dans l'épaisseur de l'écorce, à travers les couches corticales, pour se perdre dans l'enveloppe herbacée, que l'on a aussi désignée sous le nom de moelle ou de médule externe.

Quant à l'organisation propre des tubes fibreux qui constitnent les faisceaux du liber, elle est la même que celle que nous avons fait connaître précédemment en traitant d’une manière générale des tissus végétaux (page 20). Ce sont des tubes plus ou moms allongés, à parois épaisses, terminés obliquement en pointe à leurs deux extrémités, où ils sont soudés avec une grande force. Aussi forment-ils des fibres continues excessivement résistantes. Ce sont ces faisceaux corticaux qui constituent les fibres textiles dans le chanvre, le lin, et en général dans toutes les plantes cultivées pour la fabrication de nos tissus. Une coupe transversale d'un faisceau du liber (fig.'35) montre que la membrane des tubes fibreux est épaisse et formée en quelque sorte

Fig. 5%, Coupe tangentielle des faisceaux du liber dans le tiller1 (Tilia platyphyllos).

TIGE. 59 de plusieurs couches qui se sont successivement déposées dans l'intérieur d’un tube primitif. Dans un grand nombre de cas, ces fibres, en vieillissant, présentent des ponctuations transparentes analogues à celles que nous observerons tout à l'heure dans le tissu propre des couches ligneuses.

Indépendamment de ces faisceaux de tubes fibreux constituant les couches corticales, l'écorce contient encore des vaisseaux du latex et souvent en trèsgrande quantité; mais ils sont tout à fait distincts des fihes fibreux, qui constituent le réseau des couches

corticales. Ainsi, par exemple, dans l’Acer platanoîides et l'Acer pseudoplatanus, si au printemps on coupe transver” salement une jeune branche, on voit s'écouler de la partie imtérieure de l'écorce un suc blanc et laiteux (le latex), contenu dans de trèsnombreux tubes laticifères placés vers la partie la plus intérieure de l'écorce. Tantôt ces vaisseaux lJaticifères sont situés à la face imtérieure du liber ; tantôt ils sont dispersés au milieu des tubes fibreux qui constituent les couches corticales ; tantôt enfin on les voit au milieu du tissu cellulaire qui forme l'enveloppe herbacée. J'ai observé ces deux dernières dispositions dans beaucoup d'arbres de Ja famille des Conifères. On les trouve également dans certains arbres de la famille des Térébinthacées.

[ Reïsseck et Schacht ne distinguent pas les vaisseaux du latex des tubes fibreux de l'écorce. Arrivés à leur complet développement, ils offrent généralement des parois épaisses, leur ouverture est quelquefois complétement oblitérée ; ex. : le Chanvre et l'écorce des Quinquina. Dans d’autres plantes ils ont des parois minces; ex. : Euphorbia palustris, les Orties, etc. Isolés, ils s’affaissent ou se roulent sur eux-mêmes. La longueur de la fibre varie beaucoup : elle dépend de la longueur de la cellule qui lui a donné naissance et elle croît comme la partie dans laquelle elle est née. Environnée de parenchyme qui se résorbe facilement, sa croissance et ses ramifications se font aux dépens du tissu cellulaire qui l’environne, celui-ci est refoulé où absorbé. On le voit sur les tubes fibreux de l’Abies pectinata, qui compriment le tissu cellulaire voisin. La cellule ou le tube fibreux se distingue de la cellule ligneuse en ce qu'il n'offre pas de ponctuations et en ce qu'il s’accroit davantage. Sur le Lin et sur le Chanvre quand on mesure des cellules ligneuses et des tubes fibreux nés simultanément on trouve que ceux-ci sont beaucoup plus longs.

Les fibres corticales sont très-longues dans le Lin, le Chanvre, l'Ortie,

surtout l'Urtica nivea, qui en Chine est employée comme plante textile, de même dans Euphorbia palustris, E. antiquorum et Ficus elashca;

Fig. 55. Coupe transversale d'un faisceau de liber.

Fig. 59.

60 ORGANOGRAPIHIE,

elles sont courtes dans les écorces de Quinquina. Les poils quiconstituent le coton ont la plus grande analogie avec des fibres corticales. Ces fibres, quand elles ne sont pas épaissies, sont flexibles ; elles se composent de cellulose plus ou moins pure et sont très-hyg groscopiques ; elles s'allongent, comme Schleiden l'a montré, parce que leurs parois se gonflent. Non épaissies, elles contiennent du liquide charriant souvent des grains de chlorophylle (Linum), plus souvent des corps granuleux ou non granuleux colorés, du caoutchouc (plantes : à sucs lac tescents). Dans quelques Euphorbiacées il y a des grains de fécule. Les alcaloïdes vénéneux (morpline, narcotine, strychnine) sont également le produit des cellules corticales; ils se trouvent dans le liquide qu'elles contiennent. Ces cellules se rapprochent donc plus de celles du parenchyme tant qu'elles ne sont pas épaissies, mais alors elles ont la plus grande analogie avec celles du bois. Jeunes, elles contiennent des sucs nourriciers; plus tard, seulement de l’air. |

À l'exception des vaisseaux propres ou lacunes vasiformes, dont nous avons signalé la présence dans l'écorce de quelques végétaux, et des vaisseaux laticifères, cette enveloppe ne contient aucune sorte de vaisseaux spiraux, c'est-à-dire, ni trachées ni aucune des variétés des fausses trachées. Il faut néanmoins excepter une seule plante de cette disposition générale. Selon M. Lindley, le Nepenthes dislillatoria contiendrait des vaisseaux spiraux ‘dans E épaisseur de son écorce.

6° Le liber ou la partie. interne de l'écorce n'est pas immédiatement appliqué sur la surface du corps ligneux, il en est séparé par une couche de tissu utriculaire que nous avons désignée sous les noms d'endoderme ou de couche sous-libérienne. Uniquement composée d’utricules irrégliers de formation récente, elle sert à réunir et à séparer en même temps la face interne de l'écorce de la surface externe des couches ligneuses. C’est en elle et surtout dans sa portion la plus interne que s'accomplissent chaque année, au printemps, ‘les phénomènes de l'accroissement en épaisseur de la tige, par la formation simultanée d’une ou de plusieurs couches d’écorce et de bois. Aussi sa partie interne porte-t-elle le nom spécial de zone génératrice. Nous reviendrons sur ce sujet quand nous traiterons de l'accroissement en diamètre des tiges ligneuses des végétaux er lédonés.

Au printemps, l'endoderme est abreuvé d'une grande quantité de sues nutritifs. Sa partie intérieure, celle qui a été la dernière formée, est d'une texture plus délicate et moins consistante. Aussi à cette époque l'écorce s’enlève-t-elle avec une grande facilité. Mais cette séparation ne peut jamais avoir lieu sans déchirer le tissu cel- Julaire qui constitue la zone génératrice. Plus tard, l'écorce ne peut

TIGF. GI

plus être séparée, parce que les sucs nutritifs ont été employés à former les nouveaux tissus, à accroître et à fortifier les anciens.

II. Du Bois ou pes coucuEes Liexeuses. Le bois est toute la partie de la tige située sous l'écorce. Sur la coupe transversale d'une tige dicotylédonée, il.se compose de couches circulaires ou de cercles imserits les uns dans les autres (fig. 32), disposés autour d’un point central qu'on appelle le canal médullaire. Sur une coupe longitudinale, au contraire, il montre qu'il est formé d’une suite de cônes très-allongés, se recouvrant les uns les autres, et augmentant de largeur à mesure qu'on les observe plus vers la partie extérieure. Toutes ces couches, dans une coupe transversale, sont parcourues par des lignes rayonnant du centre vers la circonférence, c’est-à-dire du canal médullaire à l'écorce. On appelle ces lignes les rayons où impressions médullaires.

Si l'on examine une tige de chêne, de pommier, de cerisier, de noyer, de cytise des Alpes, ou de tout autre arbre dont le bois est plus ou moins coloré, on voit une différence trèés-sensible entre les couches ligneuses les plus intérieures, qui sont plus foncées et d'un tissu plus dense, et les extérieures, qui sont au contraire d’une teinte plus pâle et d’un tissu plus mou. On a donné le nom d’aubier (alburnum) à l’ensemble des couches les plus pâles et les plus extérieures du bois, et celui de bois, de cœur de bois ou de duramen aux plus intérieures.

Quelquefois cette différence de coloration entre le bois et l’aubier est extrémeinent marquée ; le changement se fait brusquement et sans nuances intermédiaires, comme dans le bois d’ébène, le bois de campèche, dont le cœur ou bois proprement dit est noir ou rouge foncé et l’aubier presque blanc. Mais il arrive fréquemment qu'il n'existe pas de différence sensible de coloration entre l’aubier et le bois, par exemple dans les arbres à bois blanc : les peupliers, les sapins, etc. Cependant dans ces arbres les couches ligneuses extérieures, de formation plus récente, quoique de mème couleur que le duramen, constituent un aubier à tissu plus lâche et moins résistant, qui doit être rejeté dans les ouvrages de charpente ou de menuiserie où ces bois sont employés. Car les couches ligneuses examinées en masse sont d'autant plus dures, qu'elles sont plus intérieures, parce qu'en effet elles sont alors plus anciennes. Au contraire, une couche ligneuse étudiée isolément est plus solide à sa païtie externe qu'à sa partie interne, cette dernière ayant été formée au premier printemps, à une époque où les sucs nutritifs sont plus aqueux et moins condenses.

Chaque année il se forme au printemps, dans les arbres des climats tempérés, une nouvelle couche‘de bois, en même temps qu'un

62 ORGANOGRAPIHE

ou plusieurs feuillets d’écorce. On peut donc reconnaitre assez exactement l'âge d'un arbre dicotylédoné par le nombre des couches ligneuses dont sa tige se compose. Nous disons assez exactement, parce que, dans quelques circonstance: exceptionnelles, il peut se former dans la même année une seconde couche de bois, par le mouvement de la séve d’août.

= Cette disposition du bois en couches distinctes n'existe guère que dans les arbres des pays froids ou tempérés, c'est-à-dire dans ceux où la saison des développements n'a qu'une durée limitée, et est suivie d’une période de froid et de stagnation. Mais elle se fait beaucoup moins voir dans les arbres des climats chauds, où la végétation se continue presque sans interruption ou du moins ne s'arrête Jamais d’une manière absolue. Alors le bois ne forme plus des zones aussi tranchées; elles se confondent en quelque sorte les unes avec les autres, et surtout, quand on les distingue, elles sont et plus minces et plus multipliées, et ne peuvent en aucune manière indiquer l’âge des végétaux.

[ I existe même dans nos contrées des végétaux qui forment plusieurs couches én une année, telles sont les plantes de la famille des Chénopodées. Ch. Martins a compté sur des pousses d’un an de 3 à 4 métres de longueur d’un Phytolacca dioica du jardin des plantes de Montpellier jusqu'à sept couches ligneuses. (Revue horticole 1855). ]

Le bois est essentiellement formé de deux tissus distincts : 1° de tubes fibreux; 2° de vaisseaux aériens, ou fausses trachées.

Les tubes fibreux forment en quelque sorte la masse de chaque couche ligneuse, et c'est dans cette masse de tissu fibreux que les vaisseaux aériens sont épars. Aussi le tissu fibreux porte-t-il égalenent le nom de tissu ligneux. Ï se compose de tubes courts, ou de cellules plus ou moins allongées (nommées clostres par Dutrochet), amincis en pointe ou coupés obliquement en biseau à leurs deux ex- {rémilés. Ces tubes, fortement unis ensemble bout à bout, forment des fibres longitudinales réunies en faisceaux anastomosés en mailles ou réseau. Les interstices de ce réseau sont remplis par le tissu utriculaire constituant les rayons médullaires.

Les utricules allongées du tissu ligneux ont leurs parois épaisses, formées par des couches qui s'y sont successivement déposées. Ces parois peuvent être simples et sans ponctuations. Elles peuvent offrir des ponctuations transparentes sous la forme de points ou de lignes transversales.Plus rarement enfin elles offrent une spiricule enroulée à leur face interne.

Dans la coupe transversale d'une branche d'une année, la coucne ligneuse est partagée en un très-grand nombre de compartiments trèsétroits ou de gros faisceaux par “des lignes divergeant du centre à la

‘ circonférence. Ces lignes sont les rayons médullaires. Les compartiments ligneux sont sous la forme*de triangles étroits et très-allongés, dont la pointe un peu émoussée correspond au canal médullaire. Si nous en exceptons les parois de ce canal, sur lequel nous reviendrons plus tard, chaque compartiment est formé de tissu ligneux au milieu duquel se voient des vaisseaux, que l'on reconnait à leur diamètre plus considérable, quand on le compare à celui des tubes fibreux. Ceux-ci sont très-serrés les uns contre les autres et soudés entre eux ; leur forme est, variable et en rapport avec les pressions auxquelles ils sont mutuellement soumis par leur agencement général.

Les vaisseaux aériens qu’on trouve dans le bois sont (toujours en exceptant l'étui médullaire) des vaisseaux porctués ou -des vaisseaux rayés, plus rarement des vaisseaux annulaires, surtout dans les végétaux herbacés. Généralement ils sont dispersés sans ordre dans l'épaisseur de chaque compartiment ligneux, plus rarement disposés en série circulaire; quelquefois solitaires et présentant alors une aire plus où moins régulièrement circulaire ou elliptique, le plus souvent groupés deux ou trois ensemble et ayant leur forme modifiée par ce contact qui est immédiat; le diamètre n'est ordinairement pas Île même dans tous les vaisseaux d’un même faisceau : le nombre de ces vaisseaux, qu'on trouve dans un même compartiment ligneux, est fort variable. Dans le plus grand nombre des cas, l'espace de ces vaisseaux pris en masse est plus petit que celui occupé par le tissu ligneux, D'autres fois c'est le contraire qui a lieu, comme on l’observe dans le poirier, par exemple, où une lame mince du jeune bois coupé transversalement ressemble à une dentelle assez régulière. Les vaisseaux aériens offrent souvent à leur intérieur des cloisons obliques qui les partagent en plusieurs grandes cellules, et qui montrent évidemment que ces vaisseaux étaient primitivement formés d’utricules qui se sont modifiées et dent les parois ont en grande partie disparu. Avec le temps, les parois du tissu ligneux et des vaisseaux perdent leur transparence; le diamétre intérieur des tubes du bois diminue, parce qu'il s'y dépose une matière qui leur donne de la force et de la couleur en leur faisant perdre de leur élasticité, et souvent la cavité des vaisseaux est envahie par un développement de tissu utriculaire, dont la présence a été constatée par MM. Kieser et de Mirbel.

M. Payen a parfaitement éclairé, par ses belles recherches sur le ligneux, la composition chimique de tous les bois. Tous ont pour base la cellulose, qui est identique à celle qui constitue tous les autres tissus élémentaires des végétaux. C'est la cellulose qui, par les progrès de la végétation, s'imprègne de plusieurs principes ayant des propriétés différentes et qu'on peut isoler les uns des autres. Ces principes sont au nombre de quatre, savoir : 1° le lignose, insoluble dans l'eau, lal-

C4 ORGANOGRAPHIE,

cool, l'éther et l'ammoniaque, soluble dans la potasse et la soude; 2° le lignone, insoluble dans l'eau, l'alcool et l’éther, soluble dans lammoniaque, la potasse et la soude; 3° le lignin, imsoluble dans l'eau et dans l’éther, soluble dans l'alcool, l'ammoniaque, la potasse et la soude; 4° le ligniréose, soluble dans l'alcool, l'éther, l'ammoniaque, la soude et la potasse, et même un peu dans l'eau. Le ligneux n’est donc point un principe immédiat simple, ainsi qu'on l'avait cru pendant si longtemps; 1l se compose de cinq matières, jouissant de propriétés différentes, ayant une composition définie et qu'on peut isoler les unes des autres par les procédés indiqués par M. Payen. | -

Les rayons médullaires sont les lignes étroites qu’on aperçoit sur la coupe tranversale d'une tige ligneuse, et qui s'étendent en rayonnant du centre de la tige jusqu’à l'écorce. On ne les distingue bien nettement que sur les bois compactes, mais dont la coloration n’est pas trop foncée, le chène, par exemple. Ordinairement leur couleur plus claire les fait reconnaitre facilement. Parmi ces rayons médullaires, on en voit qui traversent en ligne droite toute l'épaisseur des couches ligneuses ; d’autres, au contraire, sont moins longs; quelques-uns même ne s'étendent pas à toute l'épaisseur d’une même couche.

Ces lignes (fig. 36) sont des lames verticales de tissu utriculaire, qui, comme autant de cloisons, séparent les compartiments ligneux de la tige, s'étendant d'une manière continue du centre vers la circonférence, et souvent dans une hauteur considérable. C’est ainsi qu'apparaissent les rayons médullaires principaux, lorsqu'on les met à découvert par une coupe longitudinale.

« Mais il y en a un plus grand nombre qui n'ont pas la même grandeur en aucun sens, et qui ne forment, sur une coupe longitudinale faite dans le sens de ces rayons, que des espèces de petites écailles ou plaques lisses et chatoyantes. Cette disposition se remarque surtout dans les

Fig. 56. arbres dont les fibres ligneuses, en se rapprochant et s'écartant les unes des autres, forment un réseau à

Fig. 56. Coupe tangentielle des rayons médullaires de l'Acer pseudoplatanus : r, r rayons médullaires au milieu du tissu ligneux.

mailles plus ou moins petites. Ce sont ces rayons médullaires qui communiquent à certains bois, au chène par exemple, ces reflets ondoyants qui les font rechercher pour la fabrication des meubles, lorsqu'on coupe le bois de manière à les mettre à découvert.

Les rayons médullaires sont composés d'utricules d'une forme toute particulière.

Ceux -ci sont allongés dans le sens transversal (fig.31), c'est-à-dire du canal médullaire vers l'écorce, et, par conséquent, dans une direction opposée à celle qu'offre le tissu utriculaire -des autres parties de la tige. En général, ils sont disposés par séries linéaires; et, sur une coupe longitudinale et centripète , ils offrent une forme quadrilatére allongée ; plus rarement, ils sont terminés en pointe à l'une de leurs extré- . mités.

IL. DE LA MOELLE ET DE L'ÉTUI MÉDULLAIRE. La moelle est une masse de tissu utriculaire qui occupe le centre de la tige. Elle est placée dans une sorte d’étui ou de canal formé par la partie interne de la couche ligneuse la plus intérieure ; par conséqeunt, de celle qui a été produite la première et qui est la plus ancienne. Le canal médullaire peut avoir un diamètre plus où moins considérable. En général, il est d'autant plus développé, qu'on l'observe sur des branches plus jeunes, parce que, par les progrès de la végétation, son diamétre diminue. Sa forme, sur une coupe transversale de la tige, est assez variable. Communément il! représente une figure circulaire; d'autres fois, elle est elliptique, triangulaire, en étoile, etc. On a cru remarquer, selon l'observation de Palisot de Beauvois, qu'assez souvent la orme du canal médullaire était en rapport avec la position des feuilles sur les rameaux. Ainsi, il serait elliptique quand les feuilles sont opposées, comme dans le frène, par exemple; à trois angles, quand

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Fig. 56. Rayon mélullaire de l'Acer pseudoplatanus mis à nu par une coupe parallèle au rayon : 7, f fibres ligneuses ; v, v vaisseaux ponctués.

65 ORGANOGRAPIHILE.

elles sont verticillées par tfois, le laurier-rose, etc. Mais cette observation présente de nombreuses exceptions.

Le canal médullaire ne forme pas, à proprement parler, un organe distinct, puisqu'il est simplement constitué par la partie la plus intérieure de la prennère couche ligneuse, avec laquelle il se confond complétement. Cependant, son organisation offre une particularité remarquable. Non-seulement il est formé par les tissus qui constituent le bois, c’est-à dire par du tissu fibreux et des vaisseaux ponctués ou rayés ; mais c'est la seule partie de la tige dicotylédonée qui contienne de véritables trachées déroulables. C'est un caractère tout particulier et qui distingue l’étui médullaire de toutes les autres portions de la tige. .

C'est la partie qui, dans la tige excessivement jeune, s'organise la première. Ainsi, tandis que toutes les autres portions sont encore confondues'et seulement formées de tissu utriculaire, on voit se montrer la rangée de trachées et de vaisseaux ponctués qui vont constituer l’'étui médullaire et servir de point de départ au tissu ligneux qui va s'organiser dans leur partie extérieure. Les faisceaux vasculaires qui composent l'étui médullaire ne sont pas unis latéralement entre eux, mais laissent des espaces remplis de tissu utriculaire, qui sont le commencement des rayons médullaires à l’aide desquels la moelle communique avec l'enveloppe herbacée.

[ Le bois constitue, pour ainsi dire, le squelette de l'arbre, ses vaisseaux endurcis résistent plus longtemps aux agents extérieurs et à la ‘décomposition interne que les tissus parenchymateux. Le bois ne joue pas un long rôle dans la vie de la plante, ses cellules n’engendrent jamais d’autres cellules. C’est seulement-dans les rayons médullaires et dans le parenchyme ligneux que naissent des principes assimilables. Les vaisseaux ligneux proprement dits absorbent les sucs qui servent à #paissir leurs propres parois. Le vieux bois est souvent plus coloré que le jeune, quoique la chimie ne signale pas de différences entre eux. Mulder prétend y avoir trouvé de l'acide ulmique. Dans le bois d'ébène et celui d'acacia le changement de couleur tient à un changement chimique de la paroi interne des vaisseaux épaissis; même les vaisseaux ponctués sont remplis de matière colorante. Les bois tendres appartiennent à des arbres dont la croissance est rapide, (Pinus, Paulownia). La croissance des essences à bois dur est beaucoup plus lente, tels sont l'if, le hêtre, le charme, etc. Il est des arbres dont les vaisseaux sont à peine endurcis ; ex. Anona, Avicennia, Echinomene. Les Ephedra sont dans l'ordre naturel des familles naturelles les premiers sous-arbrisseaux où l'on remarque les vaisseaux qui se retrouvent ensuite dans tous les Dicotylédones.]

La moelle où médulle interne qui remplit le canal médullaire se

montre avec des caractères différents, suivant qu'on l’examine dans une jeune branche de l'année qui se développe, ou dans une branche ou une tige déjà plus ancienne. Dans une jeune tige, elle forme une masse continue d’un tissu utriculaire, imprégné de sucs dans toutes ses par ties, et souvent d'une couleur verte plus ou moms mtense. Mais, à mesure que la branche ou la tige s’accroit et qu'elle développe les feuilles, les fleurs ou les autres appendices dont elle est le support, les liquides accumulés dans la moelle sont absorhés, les particules de matière verte disparaissent ; et, quand la végétation commencée au printemps s'arrête en été, le canal médullaire ne contient plus qu'un tissu cellulaire aride, incolore, vide, et se déchirant avec la plus grande facilité.

Les utricules qui composent la masse de la moelle ont souvent une forme hexagonale parfaitement régulière, laissant cependant entre eux, daus les points correspondant à leurs angles, des méats ou espaces intercellulaires. Il n'est pas rare non plus de voir la moelle parcourue longitudinalement par des faisceaux de vaisseaux qui appartiennent aux laticiféres, et qu’on a désignés sous les noms de fibres où vaisseaux médullaires. On les voit très-bien dans certaines tiges herbacées où la moelle est très-développée, et par exemple, dans les férules, la belle-de-nuit, les euphorbes, etc. Ces faisceaux vasculaires contiennent quelquefois des trachées déroulables qui se-sont détachées des parois de l’étui médullaire.

Assez souvent, par la croissance rapide de la tige ou des rameaux, il se fait dans l’intérieur du canal médullaire des vides plus ou moins considérables, par la rupture et la destruction de la moelle qui ne peut se prèter à la distension de ces parois. C’est ce qu'on observe dans la plupart des tiges des plantes de la famille des Ombellifères, qui sont pleines tant qu'elles sont jeunes, mais qui deviennent creuses à mesure que la tige s'accroît en hauteur et en diamétre. La moelle éprouve, lors de la formatiôn de ces cavités accidentelles, un retrait excentrique ; tantôt au contraire la séparation se fait de haut en bas, et les portions de médulle restantes forment des lames mincés ou des cloisons transversales qui séparent le canal médullaire en un grand nombre de cavités partielles. Cette disposition est surtout très-remarquable dans les jeunes branches du noyer (fig. 11,p 16)où ces cloisons sont extrêmement rapprochées les unes des autres, et forment des cavités très-nombreuses.

[ Pour différencier entre elles les diverses espèces de bois, dit M. Schacht, il faut avoir égard aux caractères suivants : 1° l'existence des vaisseaux : ils manquent dans toutes les vraies Conifères, existent dans les Ephedra, les Gnetum et ensuite dans tous les arbres à feuilles larges; 2° la disposition des rayons médullaires

68 ORGANOGRAPHIE.

secondaires si elles sont semblables ou différentes ; on en voit de larges et d’étroites l'une à côté de l’autre dans les chênes, les hêtres, les Grevillea, Banchsia, Bytineria ; 3° la longueur et la largeur des rayons médullaires, les Conifères ont des rayons médullaires très-fins formés d'un seul rang de cellules ; ex.: sapin, cyprès, if et toutes les espèces congénères. Les rayons médullaires sont également composés d’un seul rang dans les saules, les peupliers, les aulnes, les bouleaux, les charmes, les no'setiers, les tilleuls, le marronnier d'Inde et les Diospyros. Ces mêmes rayons sont longs et composés de plusieurs rangs de cellules dans les érables, les frênes, les platanes, les poiriers et la vigne ; ils sont courts dans les genêts et beaucoup de Papilionacées. Les cellules ligneuses et les vaisseaux se contournent autour des rayons médullaires larges et courts des bois d'acajou, de palissandre, de campèche et de fernambouc. Dans le corps ligneux, les rayons médullaires sont en général endureis, excepté dans les troncs des Mamillaria, des Opuniia et des Encephalartos. 4 On notera la présence ou l'absence de cellules ou delacunes contenant de la résine. Les lacunes sont particulières aux Abiétinées, les cellules aux Cupressinées et aux Taxinées ; les unes ef les autres manquent dans le sapin (Abies pectinata) et dans les Araucaria. > La présence d'un parenchyme ligneux contenant de la fécule ou d’autres produits analogues ; ex. : les chênes, les hêtres, le marronnier d’fnde, la vigne, les poiriers et les pommiers. |

Le poids et la dureté des bois sont une conséquence de leur structure et du développement de leurs cellules. L’endurcissement de cellesci, Ice nombre des vaisseaux et la présence du parenchyme ligneux sont les conditions principales. Il existe des bois trés-légers, ex : Anona, Erythrina, Æschinomene paludosa, Carica papaya, et d'autres d’un poids spécifique tel qu'ils vont au fond de l’eau, ex.: Brosimum, guyanense, dont les vaisseaux mêmes sont remplis de cellules ligneuses. | H

IT. Organisation de la tige dans les végétaux dicotylédonés annuels. “La tige, dans les plantes herbacées, offre la même structure générale que celle des végétaux ligneux. Elle se compose également de l’écorce, du corps ligneux et du canal médullaire.

1° L'écorce est généralement plus simple dans sa composition. Indépendamment de l'épiderme, elle n'offre que l'enveloppe herbacée et les faisceaux fibreux du liber, et encore ceux-ci manquent-ils quelquefois, ou du moins ne peuvent être distingués du üssu utriculaire formant l'enveloppe herbacée. C'est ce que j'ai observé dans plusieurs plantes et, entre autres, dans la giroñée jaune (Cheiranthus cheiri), dans la scabieuse de jardin (Scabiosa atropurpurea), dans la

Veronica agrestis (fig. 38). Quand le hber existe, il forme quelquefois des faisceaux RES

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Lorsque la tige est anguleuse, le tissu fibreux est réuni vers Îles

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