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d V Fig. 59.

angles en épais faisceaux, dans les plantes de la famille des Labiées, par exemple. | 2% Le corps ligneux existe toujours dans les. végétaux herbacés. Il est disposé et organisé comme celui des arbres; seulement il n'acquiert pas la même consistance. Les compartiments ligneux qui le constituent sont en général moins nombreux, séparés par des rayons médullaires plus larges ; leur partie intérieure contient aussi des trachées déroulables.

3° Enfin, le centre de la tige h:rbacée est également occupé par

Fig. 3%. Coupe transversale d’un fragment de tige de Veronica agrestis; e ëépiderme; ch couche herbacée; v, À tissu celluliire contenant un liquide violet; L tissu cellutaire allongé; 1, V corps ligneux; m moelle.

Fig. 59. Fragment d'une coupe transversale du Dianthus barbalus ; e épiderme ; ch couche herbacée; 1 liber, formant une zone continue ; c couche sous-libérienne ; 4 yone génératrice ; v couche ligneuse ; # moelle,

10 ORGANOGRAPIITE.

un canal médullaire qui, en général, présente un diamètre propor tionnellement plus large que celui des tiges ligneuses.

La différence essentielle entre la tige ligneuse et la tige herbacée, c'est que, dans cette dernière, il ne se fait pas de dépôt de matière nutritive dans la portion intérieure de l'enveloppe herbacée, et que, par conséquent, elle manque des éléments nécessaires à la formation d'une nouvelle couche d'écorce et d'une nouvelle couche de bois : la zone génératrice n'existe pas.

III. Organisation du stipe ou de la tige ligneuse des végétaux monocotylédonés. Nous avons signalé précédemment (p. 51) les caractères extérieurs du stipe des Monocot; lédones, qui le dis-

2 tinguent de la tige ligneuse des végétaux Dicotylédones. Son organisation intérieure n'offre pas des différences moins tranchées.

Sur une coupe transversale (fig. 40), -un stipe de palmier ou de tout autre Monocotylédone ligneux, au lieu de présenter cette série régulière de couches lioneuses, emboitées les unes dans les autres, ofire une masse de tissu utriculaire, composant toute

- l'épaisseur de la tige, dans Jaquelle les fibres ligneuses sont réunies en faisceaux disséminés sans ordre, et dont la section ayparait comme autant de points d'une coloration plus foncée. Ces faisceaux sont plus abondants et plus rapprochés les uns des autres dans la partie extérieure de la tige. Les travaux de Desfontaines, de MM. de Mirbel, Hugo Mohl, Meneghini, ont surtout contribué à nous faire connaitreles particularités d'organisation du stipe des Monocotylédones. 1° En général, on décrit la tige des Monocot ylédones comme dépourvue d'écorce. Nous ne partageons pas cette opinion, et nous croyons avoir prouvé (Nouv. Élém. de botan., T° édit., p. 152) que ces végétaux ont une écorce. Mais cette écorce diffère totalement de celle qu'on observe dans les Dicotylédones, et c’est pour avoir voulu lui trouver les caractères qu'elle offre dans ces derniers, qu’on n'a pas su la reconnaître dans les Monocotylédones. Mais ici, comme dans les Dicotylédones, l'écorce offre une disposition, une structure qui rappellent celles du bois. Dans un chêne, un orme, l'écorce se compose, comme le bois, de couches concentriques, mais trés-minces et réduites à des feuillets constituant les couches corticales. La grande

Fig. 40. Coupe transversale d'un palmier,

Fig. 40,

différence qui existe entre ces feuillets ou couches corticales et les couches ligneuses, c'est que les premières ne sont formées que de tissus fibreux, sans apparence de faisceaux aériens.

L'écorce des Monocotylédones offre, avec la partie centrale et ligneuse, la mème analogie, la mème disposition. Elle se compose d'une couche celluleuse recouverte par l'épiderme, dans laquelle sont épars des faisceaux corticaux uniquement formés de tubes fibreux. Seulement, cette écorce est unie et confondue avec le corps ligneux proprement dit. Cependant, quand on examine une longue suite de tiges de palmiers, on en trouve un certain nombre dans lesquelles l'écorce forme une couche parfaitement distincte du corps ligneux.

[ Les phytotomistes modernes ont confirmé l'opinion de Richard. - M. H. Schacht donne, fig. 105 de son ouvrage, sur l'anatomie et la physiologie des végétaux, la coupe d’un stipe de Dracæna, il distingue de dehors en dedans 1° la couche subereuse, 2° le parenchyme Cor tical, 3° la couche de cambium, 4° les faisceaux fibreux. Tout ce qui se trouve en dehors de la couche de cambium il l'appelle écorce. Cette écorce, dit-il, se compose en général de parenchyme qui, formant un anneau ou disposé en groupes, passe à l’état ligneux. En dedans 1l se developpe dans les végétaux vivaces, quand l'épiderme meurt, une couche subereuse; ex.: les dattiers et les Dracæna. Dans d’autres palmiers et dans les Graminées, l'écorce est entourée d'une épiderme dure et pénétrée de silicates. Dans les Caladium, Phæœnix, Chamædorea, Sabal, Raphis, on trouve en dedans de l'écorce des faisceaux de tubes fibreux isolés, {mais formant un anneau assez régulier]

2 Le corps ligneux se compose d'une masse utriculaire, au milieu de laquelle sont épars des faisceaux vasculaires et ligneux. Tantôt le corps ligneux dans toute son épaisseur est également plein, dur et compacte, quoique néanmoins les fibres ligneuses soient plus nombreuses et plus serrées à la partie externe de la tige. Tantôt les fibres intérieures sont tellement éloignées, que le tissu cellulaire interposé entre elles se détruit en partie, et que les fibres ligneuses sont libres et distinctes; c'est ce qu’on observe dans les Aloës ligneux, dans les Yucca, etc. Enfin, il arrive encore quelquefois que toutes les fibres ligneuses sont réunies circulairement à la partie extérieure de latige, formant ainsi une sorte d'étui ou de canal entiérement rempli par du üssu utriculaire ou une sorte de moelle, mais quelquefois vide. J'ai observé cette disposition dans la tige de plusieurs de ces petits pal: miers de la Guyane qui appartiennent au genre Geonoma. Ces faisceaux vasculaires (fig. 41) offrent une organisation qui est la même dans les plantes herbacées et dans les plantes ligneuses. Un, deux où plusieurs gros tubes ponétués en occupent à peu près la partie centrale ; à PRÉRRUE c'est-à-dire du côté tourné vets l'écorce, on remarque

19 ORGANOGRAPIHIE.

un faisceau considérable de tubes fibreux courts, à extrémités terminées en pointe et à parois très-épaisses. Il est séparé des vaisseaux ponctués par un nombre plus ou moins considérable de vaisseaux propres, à parois très-minces, contenant une matière gommeuse. M4 Schultz les consilére comme les vaisseaux laticifères. Ceux-ci, au contraire, selon MM. Mohl ct Mayer, seraient placés en dehors et à

côté du faisceau vascu-

Fes CAS œ laire. À la partie interne LC)

SUZRN est ordinairement un SAN So à autre faisceau de tubes Ÿ

DAV - PE TT fibreux, moi sidé- Gr RAS ibreux, moins considé SAND SA rable que celui de la 7) partie. extérieure. Entre C7 4 à ce faisceau et le tube, ou les tubes ponctués ou rayés qui occupent à peu près le centre du faisceau ligneux, est un tissu utriculaire allongé dans lequel se trouvent | une ou plusieurs véritables trachées. Ainsi - chaque faisceau ligneux Fig. M, ou vasculaire d’une tige de palmier ou de tout autre végétal monocotylédoné herbacé ou liuneux, se composent essentiellemeut : 1° de vaisseaux spiraux, trachées, vaisseaux ponctués ou rayés ; 2° de vaisseaux laticifères ; 3° de tissu ligneux entièrement semblable à celui du tronc des arbres dicotylédonés, disposé en un ou en deux faisceaux distincts, l'un interne, l’autre externe; 4° enfin, d'une certaine quantité de tissu utriculaire.

Cette organisation est bien différente de celle des tiges dicotylédonées ; car ici chaque faisceau ligneux réunit à Ja fois tous les éléments anatomiques qu'on peut trouver dispersés dans les différents points des premières : non-seulemient le tissu fibreux et les fausses trachées qui constituent seuls les couches ligneuses, mais les véritables trachées qu'on ne trouve que dans l’étui médullaire et les vaisseaux latici'ères, presque exclusivement réservés à l'écorce.

Les faisceaux vasculaires ne conservent ni la même grosseur, ni la même direction, ni enfin la méme structure dans tous les points

Fig. #1. Faisceau vasculaire de la tige du Dracæna marginata; a, b faisceaux de tube; fibreux ; € vaisseaux rayés et ponclués; d trachée; e tissu utriculaire; f faisceau de vaisseaux propres. :

de leur étendue. Ainsi, en les prenant à la base de la tige, nous les voyons d’abord très-grêles et mmces comme des fils. Petit à petit leur volume augmente en même temps que leur structure devient plus compliquée. Dans leur trajet, leur direction varie. Ainsi, à partir de la base de la feuille, ils s'infléchissent sous la forme d'un arc pour gagner la partie centrale de la tige; puis, après un trajet plus ou moins long, ils regagnent insensiblement la partie extérieure, dans laquelle ils viennent se perdre. Selon M. Mohl, les faisceaux qui se montrent dans la partie extérieure et mférieure du stipe suivraient toujours le même côté de la tige que la feuille à laquelle ils aboutissent. M. de Mirbel, au contraire, a vu, dans le dattier et plusieurs autres Monocotylédones, les filets passer du côté de la tige opposé à celui qu'occupe la feuille à laquelle ils correspondent. Considérés dans l'ensemble de leur trajet, ils représentent donc une sorte d'arc trèsallongé, dont la convexité est tournée vers le centre de la tige. Déjà Moldenhaver (Analom., p. 53) avait combattu l'opinion de Desfontaines sur l’origine centrale des fibres ligneuses des palmiers, en di sant que dans le dattier 1l avait observé que les fibres les plus inté rieures du stipe appartenaient aux feuilles les plus anciennes, tandis que les plus extérieures naissaient des feuilles les plus récentes. Cette observation importante avait passé en quelque sorte comme inaperçue des phytotomistes, qui tous adoptaient l'opinion de Desfontaines. C’est M. Mohl qui est venu, par ses belles anatomies des pal-uuers, rectifier nos idées sur le trajet et Ja distribution des fibres dans l'intérieur de leur stipe.

Comme nous l'avons déjà dit, ces fibres ou faisceaux n'ont pas la même structure dans toute leur étendue. À leur origine inférieure, immédiatement sous l'écorce, elles sont grèles et uniquement composées de tubes fibreux. À mesure qu’elles pénètrent dans l'intérieur de la tige, le nombre de ces tuhes augmente, et au côté interne du faisceau ou même vers son centre, commence à se montrer le faisceau des vaisseaux propres de M. Mohl. Presque en même temps, se développe au côté interne le faisceau de fibres ou de tubes fibreux qui, pour M. Mohl, représente le corps ligneux. Après un certain trajet se montrent ies vaisseaux spiraux : ce sont d’abord des tubes ponctué, des vaisseaux rayés, puis enfin de véritables trachtés. Mais à cette époque les utricules allongés, qui ont formé la partie externe du faisceau, diminuent en nombre, tandis que celles de la partie interne prepnent plus de développement ; de nouvelles trachées se forment au milieu d'elles en même temps que le nombre des vaisseaux ponctués et rayés augmente. Enfin, au moment d'entrer dans la feuille, le faisceau se divise ou se sépare en plusieurs faisceaux secondaires qui se distribuent dans cet organe.

74 ORGANOGRAPHIÉ.

Le parench\me ou tissu utriculaire qui forme la masse de la tige présente un grand nombre de modifications, soit dans la forme et la grandeur dé ces utricules, soit dans l'épaisseur de leurs parois, qui sont simples ou présentent des ponctuations ou des raies semblables à celles des vaisseaux. Quelquefois, dans la partie de ce tissu qui s’interpose entre les différents faisceaux ligneux, les utricules s’allongent transversalement, de manière à avoir quelque ressemblance avec les rayons médullaires des tiges dicotylédones. On peut trouver dans ces utricules tantôt des cristaux rhomboédriques, tantôt des raphides, ou enfin des globules d’amidon. Quand la tige est très-jeune, les utricules de son tissu contiennent des granules de chlorophylle.

| Le stipe des Monocotylédones ne présente pas de couches ligneuses traversées par les rayons médullaires, parce que ses faisceaux fibreux ne s’accroissent Jamais dans le sens du rayon. Son écorce a également une structure différente, puisqu'elle ne contient pas de fibres cotüicales. La moelle n'est pas renfermée dans un étui médullaire cylindrique au centre du tronc, mais elle est irréguhièrement disséminée entre les fibres ligneuses. Dans les Cycadées on trouve des couches ligneuses, mais on remarque des fibres ligneuses isolées, disséminées au milieu de la moelle. Les Cycadées sont donc anatomiquement la transition des Monocotylédones aux Dicotylédones.

La tige de beaucoup de Monocotylédones, celle des Graminées en particulier, devient creuse par suite de la dessiccation du tissu qui remplissait les entre-nœuds. Elle prend alors le nom de chaume (culmus). Le chaume de la canne à sucre n’est jamais creux, les faisceaux isolés traversent les entre-nœuds sans se diviser et sans se croiser. Mais aux nœuds ils se divisent, s’entrecroisent et passent en partie dans Ja feuille. Ces entre-croisements se remarquent dans toutes les Monocotylédones à tige creuse et même dans les Dicotylédones dont le tronc n'est pas plein, tels que : Carica papaya, Poinsettia pulcherrima et Kleinia nereifolia, car leur moelle creuse est divisée par autant de diaphragmes qu'il y a de feuilles. |

IV. De l'organisation de la tige dans les fougères. Les fougères sont des plantes acotylédonées où cryptogames qui croissent dans tous les climats. En Europe et dans les pays tempérés, elles constituent des plantes généralement herbacées, vivaces, à feuilles ou frondes réunies en touffes et roulées en forme de crosse, au moment où elles commencent à se développer ; mais dans les pays tropicaux de l'ancien et du nouveau monde, quelques espèces #acquièrent des dimensions considérables et deviennent des arbres. Dans cet état elles ont une grande analogie de port avec les Palmiers. Leur tige est simple (fig. 42), cylindrique, constituant un véritable stipe, couronné à son sommet par un vaste bouquet de frondes gi-

santesques, finement et élégamment découpées; mais la structure in -

Le Fig. 42. :

térieure d’une tige de fougère en arbre diffère essentiellement de celle d’un arbre monocotylédoné.

F:g. 42. Fougère en arbre (Alsophila armulu) du Brésil.

75 GRGANOGRAPHIE.

La tige ligneuse des Fougères présente extérieurement des espèces d'empreintes de formes assez variées, anguleuses ou elliptiques, rapprochées les unes des autres plus ou moins écartées, tantôt disposées en cercles superposés, tantôt en lignes spirales. Ces empreintes sont les cicatrices des feuilles. Quelquefois, au lieu de cicatrices superficielles, on voit le stipe des fougères hérissé en quelque sorte par la base persistante des frondes, surtout dans sa partie supérieure. Lorsqu'on examine les cicatrices, on voit sur leur surface la trace apparente des faisceaux vasculaires très-nombreux qui pénétraient dans le pétiole de la fronde.

Coupé transversalement, le stipe de ces végétaux est tantôt plein, tantôt creux dans sa partie centrale; comme celui des .Monocotylédos il offre beaucoup plus de solidité dans sa partie externe (fig. 45). Sur une coupe horizontale se voient un grand nombre de lignes noires, diversement contournées, mais formant des figures irrégulières et bizarres, qui cependant se reproduisent avec une sorte de régularité, Ces figures, rapprochées les unes contre les autres, forment par leur réunion un cercle où une couche cireulaire à Ja partie extérieure de la tige, qui représente le corps ligneux. Tout l'intérieur de ce cercle est occupé par du tissu utriculaire rempli de grains de fécule, et représentant le parenchyme de la tige. Ce parenchyme est tantôt d'une couleur brune, tantôt d'une teinte claire. I contient quelques faisceaux vasculaires grêles et épars. Quelquefois il se détruit ou plutôt se dessèche, se contracte sur lui-même; et, en s'appliquant sur la paroi interne du corps ligneux, il laisse au centre de la tige une cavité irrégulière, qui souvent s'étend dans toute sa longueur. Il est formé par des utricules à paroïs minces, incolores, contenant des grains de fécule. La portion dure et noire, située tout à fait à l'extérieur de la tige et qui représente l'écorcé, est égale. ment constituée par un tissu utriculaire plus allongé, coloré comme le tissu ligneux, mais à parois minces.

Les lignes noires dont nous avons parlé sont autant de lames perpendiculaires qui s'étendent dans toute la longueur de la tige. Chacune des figures qu'on voit sur la coupe transversale est formée par deux lames noires peu écartées l'une de l'autre, et circonscrivant

ainsi un espace étroit, inégal, qui est rempli par un tissu peu coloré. Si nous suivons ces lames dans Ja longueur de la tige, nous reconnaitrons qu'elles se soudent latéralement dans différents points de leur étendue, et qu'il résulte ce cette soudure que le corps ligneux forme une couche partout continue, mais seulement interrompue en certains points qui correspondent à l'insertion d'une fronde. |

En dehors de ces figures compliquées, dont la réunion constitue le

corps ligneux, se voient quelques faisceaux inégaux et irréguliers

plus ou moins volumineux, disséminés dans le tissu utriculaire extérieur, et également anastomosés entre eux dans leur longueur. Enfin, tout à fait à l'extérieur de la tige, existe l'écorce.

À ; il |

Do)

Fig. 45.

Les lames noires constituant le corps ligneux sont formées de tubes “ibreux à parois très-épaisses, d’une teinte bistre, qui paraît due à un principe colorant qui les imprègne, et non à une matiére qu'on apercevrait à travers leurs parois.

… La partie qui occupe l'intervalle de deux lignes noires dans une des figures de la tige offre : 1° des vaisseaux scalariformes, excessive ment nombreux, pressés les uns contre les autres, souvent sous la forme de prismes hexagonaux, entremelés d'utricules plus ou moins irréguliérement hexagonaux, courts, et dont les parois offrent la

- Fig. 45. À coupe transversale d'une tige de fougère en arbre; B coupe longitudinale ;

C, D vaisseau sçalariforme sur une portion de son contour, et simplement rayé sur le côté opposé. / *

78 ORGANOGRAPHIE.

même structure que celles des vaisseaux scalariformes ; 2° des vaisseauæ Simplement rayés, c'est-à-dire dont les lignes transparentes sont courtes; 3°enfin quelquefois des vaisseaux annulaires. Les ponts de cette partie les plus extérieurs, c'est-à-dire ceux qui sont en contact avec les lames ligneuses et colorées, sont composés d'utricules allongés inégaux, à parois minces, que l'on peut assimiler aux vaisseaux propres ou laticifères. Puis on trouve aus$i quelquefois une certaine qnantité de tissu utriculaire ordmaire,

Cette organisation intérieure est complétement différente de celle du stipe d'un arbre monocotylédoné, Le bois, au lieu d'être disséminé en faisceaux grèles, au milieu de toute la masse de la tige, constitue des lames brunes contournées, formant ces figures bizarres que présente la coupe tranversale d'une tige de fougère en arbre.

[ Les Prèles ou Equisetum ont été récemment étudiées avec beaucoup de soin par M. Duval-Jouve. Le système vasculaire de la tige est constitué par un cylindre de faisceaux distincts très-réguliers, composés de vaisseaux annelés ou spiraux. Bientôt les plus internes des vaisseaux de chacun de ces faisceaux se détruisent, sont résorbés, et produisent ainsi des lacunes régulières et constantes qui accompagnent à l’intérieur chacun des faisceaux vasculaires dans la plante adulte. Gette existence temporaire des vaisseaux qui se détruisent plus tard et dont les fonctions paraissent ainsi transitoires, avait déjà été signalée par M. Chatin et par quelques autres anatomistes, mais seulement dans les plantes aquatiques. La couche siliceuse qui recouvre l’épiderme et lui donne cette dureté si remarquable qui fait employer les tiges de préles dans l’industrie est considérée par M. Duval-Jouve comme une sécrétion de la partie des cellules de l'épiderme qui est en contact avec l'air, et non pas comme entrant dans la constitution même de leurs membranes, ainsi que le pensent plusieurs auteurs. C'est sans doute un exemple très-remarquable d’une sécrétion de matière inorganique en dehors des cellules, sécrétion qui, malgré sa nature très-différente, rappelle celle des matières cireuses qui recouvrent souvent la face externe de F épiderme des fçuilles et des fruits. D'après Alexandre Braun, les Characées forment le pas-

sage anatomique entre les Algues et les Mousses ; elles n'ont point de vaisseaux. Les tiges du genre Nifella sont formées de grandes cellules dont chacune forme un mérithalle. Dans le genre Chara, ces cellules sont entourées de petites cellules formant une espèce de couche corticale. |

V. Organisation anormale de la tige dans quelques végétaux. — [. Fame pes Conrères. Les pins, les sapins, les mélèzes, en un mot tous les arbres qui constituent la famille des Conifères présentent quelques particularités dans l’organisation de leur tige. Ainsi

leurs couches higneuses, au lieu d’être comme dans les autres végétaux dicotyiédonés formées de fausses trachées mélangées au tissu fibreux, ne se composent que de tubes fibreux, sans vaisseaux. Seulement la couche ligneuse la plus intérieure dans la portion interne, qui constitue les parois du canal médullaire, contient, comme dans les autres arbres dicotylédonés, un certain nombre de trachées déroulables.

Le tissu fibreux, qui forme à lui seul les autres couches de bois, offre une particularité remarquable : les tubes qui le constituent présentent des ponctuations entourées d’une large aréole circulaire (fig.

44, a). Mais ces ponctuations aréolées ne se montrent pas dans tous les points des tubes fibreux; elles existent plus particulièrement dans les parties de ces tubes tournées vers les rayons médullaires. Pour les bien voir on doit donc faire dans les couches ligneuses des coupes longitudinales parallèles aux rayons médullaires. Ainsi deux caractères distinguent la tige des Conifères : 1° l'absence des fausses trachées dans les couches ligneuses; 2° les ponctuations aréolées dans la paroi des tubes fibreux.