JE
à ï - x 8 donc dire que la loi de la disposition spirale de la plupart des plantes est exprimée par une fraction continue dont le premier terme est ? et les autres l'unité divisée par elle-même. M. Braun cite des exemples de dispositions de feuilles exprimées par un des termes de
la série APAAD EE 5 (b) 5 4 T 44 48‘.
termes dont les relations sont les mêmes que celles de la précédente. ] Les feuilles composant un cycle sont disposées le long d'une ligne spirale. Si de l'axe du rameau, autour duquel cette ligne spirale est
enroulée, on fait partir un rayon se dirigeant vers le point d'attache de chaque feuille, il en résultera autant de rayons que de feuilles composant le cycle. Ces rayons partant tous d'un centre commun, formeront entre eux un angle qui sera le même pour toutes les feuilles, et dont la valeur ou l'ouverture sera d'autant plus grande qu'il faudra moins de feuilles pour constituer le eycle. Cet angle s'appelle angle de divergence (fig. 92). L'angle de divergence peut done être défini : l'angle intercepté par deux rayons partant du centre du rameau et aboutissant au point d'attache de deux feuilles qui se suivent. L'ouverture de cet angle représente une certaine quantité de la circonférence du cercle, soit 5 ? 3.
Les deux nombres qui expriment la com- Fig. 92.
position du cycle sont en même temps l'expression de la valéur de l'angle de divergence de chacune des feuilles qui le composent, relativement à la circonférence du cercle. Ainsi, dans la disposition quinconciale + , cette fraction représente la valeur de l’angle de divergence, qui est pour chaque feuille de deux cinquièmes de la circonférence du cercle ou 244 degrés sexagésimaux. En effet, s'il faut cmq feuilles pour compléter le eyele et si ces cinq feuilles font deux tours de spire, il est facile de reconnaitre que leur angle de divergence est égal aux deux cinquièmes de la circonférence du cercle. Dans la disposition distique & , il ne faut que deux feuilles pour compléter un cycle, chacune d'elles est placée alternativement de chaque côté de la tige; leur angle de divergence est égal à la moitié de la circonférence du cercle; il est donc représenté par la fraction ; ou 180°, qui est la formule de la disposition distique. La disposition tristique se représente par la fraction +, ou 120° qui exprime en même temps la valeur de l'angle formé par les deux rayons passant par deux des feuilles qui se suivent. Il en est de même pour tous les autres arrangements mentionnés précédemment.
[En prolongeant les deux séries (a) et (b) vers la gauche par voie de soustraction, le nouveau terme obtenu se présente sous la forme ©. Gette expression correspond à une rangée verticale unique qui peut être considérée cornme étant une suite de spires finies dont la divergence serait nulle et qui ne seraient composées chacune que d'une seule feuille ; ce cas, du reste, n’a pas encore été observé dans la nature. ] G ï
De ce qui précède nous pouvons tirer les deux lois suivantes :
I. Les nombres représentant la composition des divers cycles for-
Fig. 92. Angle de divergence des feuilles
126 ORGANOGRAPHIE.
ment une série dans laquelle chacun de ces nombres est la somme des numérateurs et des dénominateurs des deux nombres qui le précédent dans la série.
IE. Le rapport de l'angle de divergence des feuilles avec la circonférence du cercle est toujours exprimé par la fraction qui représente La composition générale du cycle.
Quand les feuilles sont écartées et bien distinctes les unes des autres et qu'elles ne sont pas par trop nombreuses, on suit avec facilité la ligne spirale qui les unit toutes entre elles. Mais 1 est quelque fois très-difficile de déterminer de prime abord la disposition de certaines-feuilles.. Cette difficulté se présente dans deux cas fort différents : 1° quand l'axe est très-court et très-déprimé : les feuilles sont alors excessivement rapprochées les unes contre les autres, et on ne peut suivre bien exactement la ligne qui passe par tous leurs points d'attache. C'est ce qui a lieu dans les plantes dont les feuilles sont réunies en rosette à la base de la tige : comme dans les joubarbes, par exemple, ou dans les écailles qui composent les cônes des pins et des sapins ; dans les bractées qui constituent l'involucre de l'artichaut, du chardon et d'un grand nombre d’autres Synanthérées, 2 Un cas tout à fait opposé au précédent, c’est quand le rameau est très-allongé, que ses feuilles sont fort écartées, et qu'il faut un nombre assez considérable de feuilles pour composer un cycle ; car, dans ce cas, la moindre déviation accidentelle, une légère torsion dans la tige, par exemple, peut laisser du doute pour déterminer exactement quelle est la feuille qui ferme le cycle.
Dans les différents exemples que nous avons examinés jusqu’à présent les feuilles ne formaient qu'une seule spirale continue autour du rameau. Mais quand les feuilles sont nombreuses et rapprochées, soit qu’elles conservent leur caractère de feuilles, soit qu'elles se réduisent à l'état d’écailles ou de bractées, comme dans un cône de Conifère ou un involucre de Synanthérée, on voit alors qu'elles forment plusieurs spirales parallèles et obliques, les -unes dirigées de droite à gauche, les autres de gauche à droite. Si nous prenons, par exemple, un cône de pin ou de sapin ou la tige de quelques espèces de lin, ou l'Euphorbia characias qui présentent un grand nombre d'écailles ou de feuilles, cette disposition sera excessivement manifeste pour nous. Il y a ici, indépendamment de la spirale primitive, qu'il est très-souvent difficile de distinguer d’abord, d’autres spirales qu'on nomme secondaires, et qui sont plus distinctes que la première. Mais la spirale primitive, appelée aussi spirale génératrice, embrasse la série complète des feuilles de la tige, c'est-à-dire qu’elle passe par tous leurs points d'attache sans en laisser aucun de côté: Les spires secondaires, au contraire, sont toujours partielles, elles ne compren-
nent jamais qu'un certain nombre de feuilles de la série, Ainsi, par exemple, en supposant chaque feuille numérotée, la spire génératrice passerait par les feuilles 0, 4, 2, 3, 4, 9, etc., tandis que les spires secondaires passent par les numéros 1,5, 5, 7, etc., ou 2, 4,6, 8, etc. Hätons-nous de faire remarquer ici que la différence entre chacun des nombres de la série d’une spirale secondaire exprime le nombre de ces spirales secondaires et parallèles qui se montrent ainsi de chaque côté de l'axe de la branche. Ainsi, dans l'Euphorbia characias, on aperçoit deux spirales secondaires, l'une composée des chiffres 1, 3, 5, 1,9, l’autre des chiffres 2, 4, 6, 8, 10. Mais les chiffres représentés par ces deux spirales réunies comprennent toute la série. S il y avait un plus grand nombre de spires secondaires et parallèles, les. chiffres de chacune des feuilles qui les composent présenteraient toujours entre eux une différence égale au nombre de ces spirales. Ainsi, par exemple, si nous prenons le cône du pin d’Ecosse (Pinus sylvestris) (fig 93), nous apercevrons de suite que ses écailles forment de gauche à droite huit spires secondaires et parallèles qui, toutes réunies, comprennent la série de toutes les écailles du cône, et de droite à gauche nous en apercevrons treize autres marchant en sens contraire - des premières, et comme elles comprenant toutes les écailles. (Dans la figure que nous donnons ici, par suite du renversement de la planche par la gravure, les séries de numéros que nous indiquons à droite se trouvent du côté gauche et celles de gauche du côté droit). En sui- Fig. 95. vant l'une de ces spires marchant de gauche à droite ou sinistrorses, nous verrons qu'en partant de l’écaille n° 1, la spire passe successivement par les n° 9,17, 25,33... de même celle qui commence par le n° 2 passe par les n° 10, 18, 26, etc. Or la différence entre chacun de ces nombres qui forment l’une des spires secondaires est de 8, et ce nombre représente exactement celui des spires secondaires, parallèles etsinistrorses. D'un autre côté, nous voyons treize spires secon- . daires dextrorses, c'est-à-dire dirigées de droite à gauche. Or, en partant de la même écaille n°1, cette spire passe par 4, 14, 27, 40, 99, ou, du n° 9, par 22, 55, 48, 61, ete., c’est-à-dire que l'on re-
Fig:95. Cône de pin dont les spirales apparentes sont numérotées.
128 ORGANOGRAPIHITE.
trouve dans la différence de chacun de ces nombres le nombre 13, qui est celui de ces spirales secondaires et dextrorses.
[ Enfin, avec un peu d'attention, on distingue encore des rangées parallèles verticales au nombre de 21, qui sont numérotées 1, 22, 45, 65, 85, 106, etc.
Quand on a ainsi numéroté un cône d’après ces spires secondaires, chaque écaille porte le même numéro que si l'on avait numéroté toutes les écailles de la spire génératrice qu'il est impossible de distinguer, mais dont l'angle de divergence est À. Cette spire est nécessairement unique, puisqu elle comprend toutes les écailles du cône. Il est facile de numéroter les écailles d'un cône en partant d'une écaille quelconque située à sa base. On numérote les écailles de la spire à huit parallèles 1, 9, 17, 25, 55, etc., puis, partant de la même écaille on numérote les écailles de la spire à treize parallèles 1, 14, 27, 40, etc. Quand on a fini de numéroter toutes les écailles des vingt et une spirales apparentes, on reconnait les écailles Le la spire g génératrice qui portent les numéros 1, 2, 3, 4, à, 6, etc.
La formation des spires secondaires est due * ie nous le sa: vons, au raccourcissement extrême de l'axe qui porte les feuilles ou les écailles ; car, quand cet axe vient à s’allonger convenablement, ces spires secondaires disparaissent, et à mesure la spire primaire ou génératrice devient de plus en plus apparente. Ce phénomène s'observe trés-bien sur quelques tiges de lin et surtout de Sedum à feuilles cylindriques. Quand elles sont très-jeunes, leur feuilles sont trèsrapprochées les unes contre les autres et les spires secondaires sont très-visibles, tandis que la spire génératrice n'est pas distincte. Le contraire a lieu quand les tiges se sont allongées et les feuilles écartées.
La spire g cénératrice marche tantôt de gauche à droite, tantôt de droite à gauche. Mais cette direction est rarement constante. Trèsfréquemment elle varie sur les divers rameaux d'une même tige. Quand un rameau naît à l'aisselle d'une feuille sur une branche, on a remarqué que constamment la feuille de la branche commence toujours exactement la spire du rameau. Mais tantôt la spire d'un rameau secondaire marche dans le même sens que celle du rameau primaire, et la spire du premier est dite homodrome; tanlôt, au contraire, sa direction est opposée où hétérodrome. |
II. Feuilles opposées ou verticillées. Dans les feuilles opposées ou verticillées, les feuilles d'un verticille alternent en général régulièrement avec celles des deux verticilles supérieur et inférieur au milieu desquels elles sont placées. Ainsi les feuilles opposées croisent à angle droit celles qui les précèdent et celles qui les suivent dans la loneueur de la tige. Celles qui sont verticillées par trois, par quatre ou par
‘eimq, etc., correspondent alternativement aux espaces qui séparent les feuilles des verticilles supérieur et inférieur. 11 résulte de cette disposition, qui est presque générale : 1° que les feuilles opposées ou verticillées sont exactement superposées les unes aux autres de deux en deux verticilles ; 2° qu'en ne laissant qu'une seule feuille à chacun des verticilles superposés, ces feuilles suivent une ligne spirale et ascendante dont l'angle de divergence est représenté par le nombre des feuilles qui composent le verticille et le nombre des tours que la spirale décrit autour de la tige.
Dans ce cas, on comprend facilement que les feuilles doivent former des séries verticales très-apparentes, dont le nombre est toujours double de celui des feuilles de chaque verticille. Ainsi, quand les feuilles sont opposées, on compte quatre séries longitudinales, six quand elles sont verticillées par trois, huit quand elles sont verticillées par quatre, etc.
Dans ces derniers temps plusieurs botanistes et notamment, en France, MM. Lestiboudois et Brongniart ont montré que la position alterne ou opposée des feuilles était intimement liée avec larrangement des faisceaux vasculaires dans la tige. Quand ces faisceaux sont. disposés en deux groupes égaux et réguliers, si les faisceaux extérieurs de chacun des groupes s'unissent entre eux, ils constituent la nervure médiane de Ja feuille, qui dans ce cas correspond à l'mtervalle des deux groupes, et les feuilles sont opposées. Elles deviennent au contraire alternes, quand le cercle vasculaire de la tige à subi une modification dans ses éléments.
Pour résumer les faits principaux de la phyllotaxie, que nous venons d'exposer, mettons ici sous les yeux du lecteur les conséquences les plus générales qui en découlent :
1° Les feuilles alternes ou éparses sont disposées sur les rameaux en une ligne spirale continue.
2° En prenant une feuille comme point de départ, on en trouve toujours dans la série spirale un certain nombre qui lui correspondent exactement et qui lui sont superposées.
5° L'espace de la ligne spirale étendu entre deux feuilles qui se correspondent constitue un cycle.
4 Le nombre des feuilles nécessaires pour former un cycle est en général le même pour tous les individus d'une même espèce et varie . Suivant les espèces.
° La ligne spirale étendue entre les deux feuilles extrêmes d'un cycle fait une, deux ou plusieurs fois le tour de la tige.
. 6. On exprime la disposition des feuilles sur la tige en employant une fraction dont le dénominateur est formé par le nombre des feuilles du cycle et le numérateur par le nombre de tours de spire.
150 ORGANOGRAPIIIE.
7° Les dispositions qu’on observe le plus communément sont représentées par les fractions suivantes :
1 CNE 525, 6.15 21 54 etc.
8. Les fractions représentant la composition des diverses cycles forment une série dans laquelle chacun de ces nombres est la somme du numérateur et du dénominateur des deux fractions qui le précèdent dans la série. |
9° On appelle angle de divergence des feuilles l'angle formé par chaque feuille avec celle qui la suit ou celle qui la précède. Get angle, par son ouverture, comprend une certaine portion de la crconférence du cercle. |
10° Le rapport de l'angle de divergence avec la circonférence du cercle est toujours exprimé par la fraction qui représente le cycle.
11° La ligne spirale qui passe par le point d'attache de toutes les feuilles constitue la spire primaire ou génératrice.
12 Indépendamment de la spire g génératrice, il en existe sien autres à droite et à gauche de l'axe, trés-apparentes quand les feuilles sont très-nombreuses et très-rapprochées les unes contre les autres : on les nomme spires secondaires.
1% Les spires secondaires ne comprennent jamais la série complète des numéros de toutes les feuilles.
14° Entre les numéros de deux feuilles qui se suivent immédiatement dans une spire secondaire, il existe une différence égale au nombre de ces spires secondaires et parallèles.
15° Quand on a reconnu le nombre des spires secondaires qui existent dans un assemblage de feuilles ou d’écailles, on peut : 1° numéroter exactement chacune des feuilles ou écailles et connaître ainsi la spire génératrice, qui n’est point apparente ; 2° déterminer le nombre des feuilles ou des écailles qui constituentle cycle, ce nombre étant égal à la somme des spires secondaires qui tournent à droite et à gauche de l'axe ; 5° connaître le nombre des tours de spire com pris entre les deux points extrêmes du cycle, ce nombre étant toujours égal au plus petit des deux nombres exprimant les spires secondaires de gauche et de droite. On arrive ainsi à former la fraction qui représente la disposition des feuilles ou des écailles.
16° Les feuilles opposées ou verticillées alternent en général exactement dans deux verticilles qui se suivent.
17° Les feuilles opposées ou verticillées se correspondent exactement de deux en deux verticilles.
18° Chacune d'elles peut devenir le point de départ d'une ligne sprirale.
Structure anatomique des feuilles, Les feuilles se composent de
trois éléments anatomiques : 1° des faisceaux vasculaires provenant de la tige; 2° de parenchyme; 3° de deux lames d’épiderme recouvrant les faces supérieure et inférieure de la feuille.
L. Farsceaux. Les vaisseaux qui entrent dans la feuille se détachent du jeune rameau sous la forme de faisceaux distincts, ordinairement en nombre impair. Les faisceaux, comme nous allons le montrer tout à l'heure, offrent non-seulement la même composition que celle qu'ils avaient dans la tige, mais les éléments anatomiques conservent dans Ja feuille la situation respective qu'ils affectaient dans ce jeune rameau. Quand ces faisceaux marchent d'abord parallèlement entre eux sans se ramifier, 1ls forment le support ou pétiole de la feuille. Si ceux qui occupent les parties latérales s’écartent un peu, ils peuvent constituer une feuille munie d'une gaine à sa base. Enfin ce sont ces faisceaux vasculaires qui, en s’écartant les uns des autres à leur sommet et ordinairement en se ramifiant, forment les nervures
et leurs nom- ΠDOC A breuses divisions, ep es PHOTDOO OS qui sont en quel- == DE VS ECO
que sorte le sque- GORE Ft
lette de la feuille.
Nous avons expliqué précédemment la différence essentielle qui existe entre les feuilles des plantes+« monocotylédonées et celles des dicotylédonées. Les dernières ramifications des nervu-
res, réduites à CC >) SO “ l'état de veinules, ce) RD
s’anastamosent = RCE entre elles et Fig. 94.
constituent un réseau à mailles plus où moins fines et délicates. Comme les faisceaux de la tige, ceux de la feuille sont formés de trachées, de fausses trachées, de vaisseaux laticiféres et de tubes libreux. Ces éléments anatomiques offrent ici la même situatfon respective que celle qu'ils avaient dans la tige. Il faut seulement remarquer que le faisceau de vaisseaux, en se séparant de la tige, où
Fig.9%. Coupe verticale d'une feuille de laurier rose (Nerium oleunder.)
132 ORGANOGRAPHIE. .
sa position est verticale, se renverse pour prendre dans la feuille une situation horizontale. Il résulte de là que la partie du faisceau qui dans la tige était tournée vers le centre de cet organe, regarde la face Supérieure de la feuille. Ce sont alors les trachées qui se rapprochent de la face supérieure, entourées de tissu fibreux, puis viennent les fausses trachées et enfin les vaisseaux laticifères. Tous ces vaisseaux sont accompagnés par des tubes fibreux qui leur servent en quelque sorte de moyen d'union.
IT. Parencuvme. C'est un tissu utriculaire qui remplit les intervalles existant entre les faisceaux vasculaires et leurs nombreuses ramifications. La forme de ces utricules est très-variable. Ceux de la face supérieure de la feuille sont souvent très-serrés les uns contre les autres, et affectent quelquefois une forme cylindracée. Ceux, au contraire, qui touchent l’épiderme de la face inférieure sont très-irréguliers, souvent divisés en plusieurs branches qui s'unissent avec ceux des autres cellules environnantes de même nature, et constituent une sorte de tissu réticulé, à larges mailles, sur lequel l’épiderme est appliqué. En général, on a remarqué que les stomates correspondent à ces lacunes ow poches aériennes, dont l'abondance à la face inférieure de la feuille lui donne celte couleur plus pâle qui lui est propre.
La couleur verte du parenchyme des feuilles est de. comme celle du tissu cellulaire en général, au granules verts qui existent dans l'inférieur des utricules. On sait que, quand les plantes sont longtemps soustraites à l’action directe de la lumière solaire, leurs feuilles et leurs autres parties vertes s'étiolent, c’est-à-dire qu'elles prennent un jaune pâle par la disparition de la matière verte «des granules de la chlorophylle. On sait de plus que ce phénomène produit aussi un autre changement : les sucs contenus dans ces parties perdent leur âcreté et leur amertume, et deviennent. doux et sucrés. |
La matière verte des feuilles contient un peu de fer, comme le sang des animaux. Une feuille étiolée n’en donne plus aucune trace, et quand elle a été de nouveau exposée à l'action de la lumière, elle récupére son fer qui entre de nouveau dans sa constitution.
Les feuilles épaisses et charnues des plantes grasses sont composées d'un tissu utriculaire plus serré, c'est-à-dire présentant moins de ces espaces vides ou lacunes aériennes qu'on voit si abondamment dans les feuilles minces et membraneuses. Cependant elles en offrent aussi qui correspondent également eux pores corticaux.
[| Le vrai parenchyme des feuilles se compose toujours de cellules poreuses, jamais endurcies, contenant de Ja fécule, du sucre et de la chlorophylle et souvent des cristaux de substances peu solubles, Les
cellules épidermiques ne contiennent pas ces substances mais sont plus riches en principes azotés. Les huiles essentielles et les résines sont sécrétées par des groupes de cellules spéciaux et versés dans des réservoirs particuliers. Les réservoirs des orangers et des citronniers ont la même structure que ceux qui contiennent le résine dans les Conifères. Ils sont sphériques dans les orangers, cylindriques dans les Conifères, mais toujours entourés des cellules qui sécrêtent l'huile essentielle. Dans les Urticées et les Acanthacées on remarque des corps pédiculés composés de parois de cellulose pénétrées de carbonate de chaux. L'épiderme de beaucoup de Graminées, les feuilles des Hoquilea et des Petræa sont pénétrés de silice au point qu'en les brülants, on obtient le squelette de la feuille avec ses stomates et ses poils. (Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewæchse, t. Il, p. 121.)
M. Fremy a repris derniérement l'analyse de la matière verte des feuilles ; il a trouvé qu'elle pouvait donner lieu à une matière bleue (phyllocyanine) et à une matière jaune (phylloxanthine). La première est plus altérable que la seconde; sous des influences variées, elle peut perdre sa couleur bleue et la reprendre ensuite; la couleur verte est le produit du mélange de ces deux substances. ] |
UT. L'Épingeme des feuilles présente un nombre considérable de stomates. Ces organes existent indifférement aux deux faces de la feuille dans les plantes herbacées; dans les arbres, c'est en genéral à la face inférieure qu'on les observe en plus grand nombre, tandis qu'au contraire dans les feuilles étalées à la surface des eaux on ne les trouve qu'à la face en contact avec l'air : position qui mdique auss que ces organes ne servent pas à l'absorption de l’eau, comme beaucoup d'auteurs l'ont annoncé. Tantôt les stomates sont épars et sans ordre, d'autres fois ils sont disposés par séries ou lignes longitudinales, comme dans certaines Monocotylédones.
Ces deux lames d’épiderme recouvrent la partie formée par les fibres vasculaires et le parenchyme, et que le professeur de Candolle propose de mommer mésophylle. Get organe est quelquefois trèsmince, ainsi qu'on l'observe pour les feuilles qui sont planes et membraneuses; mais dans toutes les feuilles épaisses et charnues, dans les plantes grasses, par exemple, le mésophylle est très-développé, et donne la forme à la feuille. ë
Cefte structure de la feuille est à peu près la même dans tous les végétaux dont les rameaux s'étalent dans l'air. Mais certaines plantes vivent dans l'eau, et leurs feuilles offrent une organisation tout à fait différente de ce qu’elle est dans des plantes aériennes, ainsi que M. Brongniart l'a fort bien démontré, Déjà, dans les plantes dont les fèuilles ‘sont étalées à la surface de l'eau, comme les Nymphæa,
RICHARD, BOT, u 8
134 ORGANOGRAPIILE.
certains Polygonum, etc., l'épiderme de la face supérieure porte seul des stomates ; la face inférieure, constamment en contact avec l'eau, en est dépourvue. Dans les Potamogeton, les Zannichellia, etc., dont les feuilles sont submergées, l’épiderme disparaît et le parenchyme est uniquement recouvert par la cuticule, qui ne présente aucune couverture appréciable, et qui est d'une excessive tenuité. Les faisceaux vasculaires n'existent pas ; ils sont remplacés par quelques séries d’utricules allongées qui en tiennent lieu. Ainsi les feuilles submergées offrent une organisation excessivement simple : elles se composent uniquement de tissu utriculaire, qui montre un grand nombre de lacunes, ou de poches aériennes, sans communication directe avec l'extérieur.
