CHAPITRE IX ANDROCÉE
OU -VERTICILLE STAMINAL
Dans une fleur complète, l'androcée vient immédiatement en dedans de la corolle et forme le troisième verticille de la fleur. Il se compose d'un nombre variable d’étamines tantôt libres, tantôt soudées diversement entre elles.
L'étamine est l'organe sexuel mâle des végétaux, c’est-à-dire qu'elle contient la matière qui doit opérer la fécondation des germes. Cette matière s'appelle le pollen. L'étamine ‘se compose de trois parties (fig. 142) : 1° une supérieure, nommée anthère, À, espèce de sac à deux cavités, contenant le pollen; 2° le pollen, B, matière eranuleuse, à grains très-fins, communément distincts entre eux, mais quelquefois soudés en masse; 5° le filet, G, appendice ordinairement grêle et filamenteux, supportant l'anthère. £ette dernière partie manque quelquefois, et l'anthère est alors sessile.
Le nombre des étamines qui composent l’androcée varie beaucoup. Quelquefois il n’y en a qu'une; d’autres fois il ÿ en a plusieurs centaines, comme dans une fleur de pivoine ou de pavot. Le nombre des étamines est un caractère de quelque importance, quand il est contenu dans certames limites, d'un à dix, par exemple. On a exprimé par un adjectif ce nombre des étamines dans une seule fleur : ainsi on appelle fleur monandre celle qui contient une seule étamine (la valériane rouge); diandre, deux étamines (la gratiole, la véronique); triandre, trois étamines (le blé, l'orge, l'iris); tétrandre, quatre étamines (le caille-lait); pentandre, cinq étamines (la bourrache, la belladone); hexandre, six étamines (le lis, la tulipe) ; heptandre, sept étamines (le marronnier d'Inde); octandre, huit étamines (les
Fig, 142. Étamine : A anthère, B pollen, C filet,
298 ORGANOGRAPHIE. à
Bruyères: ennéandre, neuf étamines (la rhubarbe, le laurier); décandre, dix étamines (lœillet, les Saxifrages).
Passé dix, il n'existe plus de régularité dans le nombre des étamines, et l'on prend alors certaines limites pour former des groupes auxquels on donne des noms généraux. Ainsi les fleurs sont dodécandres quand elles renferment de onze à vingt étamines, comme le réséda, par exemple; elles sont polyandres, si elles en contiennent un nombre supérieur à vingt et indéterminé, comme le pavot, la renoncule, la pivoine, etc. à
Le nombre des étamines ne doit pas être seulement étudié d'une manière absolue, il faut aussi le considérer dans ses rapports avec le nombre des parties constituant les autres verticilles de la fleur, et spécialement le verticille corollin. Ainsi, quand les étamines sont en même nombre que les pétales ou que les divisions de la corolle gamopétale, la fleur est dite isostémone, par exemple, dans la vigne, la carotte, la pomme de terre; elle est anisostémone, si lenombre n'est pas le même. Ici se présentent plusieurs cas. Quand les étamines sont moins nombreuses que les pétales, la fleur est dite méiostémone; elle est polystémone, si les étamines, au contraire, sont en plus grand nombre que les pétales, et dans ce dernier cas on dit
qu'elles sont diplostémones, si leur nombre est exactement 1e double de celui des pétales. La fleur des Erodium est isostémone ; celle des
Fig. 145. Étamines didynames.
Fig. 144. Les dix étamines monadelphes de l'Oralis acetosella, dont les filets sont alterna-
tivement plus courts.
Fig. 145, Élamines tétradynames.
és) ténor …
ANDROCÉE. 209
Pelargonium est anisostémone ; celle des Geranium est diplostémone, Ces trois genres appartiennent à la famille des Géraniacées.
La proportion des étamines n’est pas toujours la même. Elles peuvent être toutes d'égale longueur, ou bien- un certain nombre peuvent être plus longues, ou plus courtes. Quelquefois cette inégalité se fait avec une sorte de régularité. Ainsi dans la plupart des Oxalis (fig.14%), il y a dix étamines alternativement plus grandes et plus petites.
Quand une fleur renferme quatre étamines, dont deux sont constamment plus longues, ces étamines prennent le nom de didynames (stamina didynama) (fig. 143) : la plupart des Labiées, le marrube, le thym, etc. ; la plupart des Antirrhimées, comme la linaire (Linaria vulgaris), le grand mufle-de-veau (Antirrhinum majus), ont les étamines didynames.
Lorsqu'au contraire elles sont au nombre de six dans une fleur, et que quatre d’entre elles sont plus grandes que les deux autres, elles sont appelées tétradynames (stamina tetradynama). Cette disposition existe dans toute la famille des Cruciféres (fig. 145), comme dans le cochléaria (Cochlearia officinalis), le radis (Raphdnus sativus).
La situation des étamines, relativement aux pétales et aux sépales, mérite aussi d'être soigneusement observée. Règle générale : chaque étamine répond aux incisions de la Corolle gamopétale, c’est-à-dire que les étamines sont alternes avec les lobes de la corolle gamopétales, ou avec les pétales de Ia corolle dialypétale, lorsqu'elles sont en nombre égal à ces divisions, comme dans la bourrache et les autres Borragmées, les Ombellifères, etc. Quelquefois cependant ‘chaque étamine, au lieu de correspondre aux incisions, est située vis-à-vis chaque lobe où chaque pétale; dans ce cas, les'étamines sont dites opposées aux pétales, comme on l'observe dans la primevère, la vigne, l'épme-vinette, ete. Nous expliquerons plus tard cette anomalie.
De même que les parties des deux verticilles floraux extérieurs, les étamines d’un même androcée peuvent être parfaitement distinctes les unes des autres et libres de toute adhérence contre elles ; elles peuvent être réunies, soit par leurs filets, soit par leurs anthères, ou même à la fois par ces deux parties ; d’autres fois elles sont insérées sur les sépales, ou soudées aux pétales. Ce dérnier caractère se remarque: toutes les fois que le calice ou périanthe simple est gamosépale, ou que la corolle est gamopétale. Ainsi, dans la jacinthe des jardins, dans les Daphne, qui ont un périanthe simple et gamosépale; dans les Campanules, les Labiées, etc., qui ont une corolle gamopétale, les étamines sont attachées sur le calice dans le premier cas, sur la corolle dans le second, Enfin, quelquefois, et te
210 ORGANOGRAPIHIE.
cas est plus rare, les étamines se soudent avec les carpelles et semblent ne plus former qu'un seul verticille avec ces derniers. C'est ce qu'on observe dans les Aristoloches et les Orchidées. Nous parlerons de ces diverses modifications en traitant du filet et de l'anthère considérés en particulier.
[ L'organogénie des verticilles de la fleur est fort simple. Chacun d'eux se montre sous la forme de petites éminences, disposées en cercle, autour de l'axe. Si ces éminences grandissent sans se réunir, alors nous avons un calice et une corolle dialysépales et dialypétales ; mais si elles se soudent et se confondent, alors elles engendrent les calices et les corolles d’une seule pièce. Les lobes du calice et de la corolle correspondent en général aux éminences qui leur ont donné naissance. La soudure est très-complète dans les corolles gamopétales tubuleuses ((Convolulacées, Campanulacées, Boraginées, Solanées); d'autrefois, la soudure n’ayant lieu qu'à la base, le corolle semble au premier abord polypétale, ex. : Visnea mocanera. Dans beaucoup de familles ces verticilles, d'abord distcts, se soudent entre eux. Le verticille calicinal avec le verticille corollin, comme dans les Calyciflores, ou bien le verticille staminal avec ce dernier, comme on le voit dans les Corolliflores. ]
Examinons maintenant chacune des parties qui constituent l'étamine.
I. Filet. C'est le support de l'anthère, Il justifie communément son nom par sa forme, c'est-à-dire qu'il est sous celle d'un filament. Quelquefois même, il est capillaire, mince et grêle comme un cheveu, par exemple, dans le blé et les autres Grammées; d'au-
tres fois, au contraire, il est épais, cylindrique ou dilaté à sa
base, comme dans l'Ornithogalum pyrenaicum ou VO. arabicum, ou enfin, élargi et en forme de pétale (pétaloïde), comme dans le Nymphæa alba.
Le filet de l’étamine a la plus grande analogie avec les pétales, et en prend facilement l'apparence. Ainsi, par exemple, les belles fleurs doubles des roses, des œillets, des pivoines, des pavots, etc,., ne doivent la multiplication si considérable de leurs pétales, qui dans l'état normal sont au nombre de quatre ou cinq, qu'à la métamorphose d'une grande partie, et quelque‘ois de la totalité de leurs nombreuses étamines en pétales. Les anthères avortent, les filets s'élargissent et prennent petit à petit les caractères des pétales. Aucun2 plante ne montre plus clairement que la fleur du Nymphæa alba cette transformation successive des étamines en pétale, Nous engageons nos lecteurs à examiner avec soin la première de ces fleurs qu’ils rencontreront.
Ordinairement le filet est subulé, c'est->-dire aminci insensible-
LR SENS ner À 25
» ANDROCÉE. 211
ment de la base au sommet. Quelquefois, cependant, il est manifestement élargi à sa base, qui présénte de chaque côté une sorte de petit appendice en forme d'oreillette, que l'on a considéré comme représentant la gaine des feuilles, comme dans l’'asphodèle. Enfin, quelquefois, le filet semble naître d'une lamelle ou d'un petit appendice qui tantôt est placé en dehors de l'étamine, comme dans la bourrache, tantôt en dedans comme dans le simarouha (fig. 146).
C'est au sommet du filet que l’anthère est attachée. Nous verrons tout à l'heure comment se fait ce mode d'annexion, en parlant de l’anthère.
Les filets staminaux peuvent se souder ensemble dans une étendue plus ou moins considérable de leur hauteur, de manière à former un, deux ou plusieurs corps, qu’on nomme des androphores. Quand tous les filets se soudent de manière à former un seul androphore tubuleux, les étamines sont monadelphes; ex. : la mauve, la rose trémiére, l'azédarac, etc. (fig. 147). Si les filets sont unis en deux androphores, les étamines sont diadelphes ; ex. : la fumeterre, les haricots, etc. Les deux androphores peuvent être formés chacun par un égal nombre de filets soudés, comme dans la fumeterre, où chacun Fig. 146. d'eux se compose de trois étamines ; dans le Polygala, de quatre éta-
Fig. 147. Fig. 148.
mines (fig. 148) ; ou bien d'un nombre inégal, comme dans les haricots et en général toutes les plantes de la tribu des Papilionacées, où l'un des androphores est formé de neuf étamines, et l'autre d’une seule (fig. 149). Quand les filets sont réunis en trois ou enun nombre plus considérable d'androphores, les étamines sont dites alors polyadelphes. I y a trois androphores dans l'Hypericum ægyptiacum,
Fig.1%6. Etamine du simarouba.
Fig. 147. Etamines monadelphes du Quivisia decandra.
Fig. 148. Etamines diadelphes du Polygala vulgaris. Les deux androphores se composent chacun de quatre étamines.
212 ORGANOGRAPHIE .
cinq dans le Melaleuca (fig. 150), un plus grand nombre et très-inégaux dans le ricin. Un fait remarquable, c’est que, quand les andron phores sont en même nombre que les Ÿ pétales, ils sont toujours opposés à ceux-ci : c’estce qu'on remarque dans les millepertuis et dans les Beaufortia et les Melaleuca, genres de la famille —— des Myrtacées.
do II. Anthère. C'est la partie de l’é- ; tamine qui renferme le pollen ou matière fécondante avant l'acte de la fécondation. Le plus généralement elle est formée par deux petites poches membraneuses, ou loges, adossées lune à l'autre par un de leurs côtés, ou réunis par un corps intermédiaire particulier, auquel on a donné le nom de connectif. Chacune des Loges de l'anthère s'ouvre à l'époque de la féconda- | tion pour laisser sortir le pollen.
Fig, 150 Le nombre des loges est de deux dans l'immense majorité des cas, et les antlières sont biloculaires ; plus rarement elles sont wniloculaires, comme =, dans la mauve et toutes les vraies Malvacées (fig. À) 151 B), les Épacridées (fig. 151, A); ou quadriloculaires, comme dans le Butomus umbellatus, si commun sur les bords des ruisseaux (fig. 152).
La forme des anthères est très-variable. Elles sont ordinairemeut. plus ou moins allongées ; : B quelquefois ovoïdes, globuleuses, cordiformes, Fig. 151. réniformes, linéaires, etc. | Chaque loge de l'anthère présente ordinairement un sillon’ longitudinal, formé par les deux bords convergents de leurs parois. C'est communément par l'écartement de ces deux bords que se fait l'ouverture ou la déhiscence de la loge pour laisser s'échapper le pollen. On donne le nom de face de l'anthère à celle où se montrent les sillons des loges ; celui de dos, au côté opposé ; la base est le point le plus inférieur, et le sommel est opposé à la base. Cette distinction
Fig. 149. Étamines diadelphes de l'acacia (Robinia pseudoucacia.)
l'ig. 150. Étamines polyadelphes du Meluleuca hypericifolia. Les androphores sont au nombre de cinq. , 4 s 5 à
Fig. 151. A Élamines de l'Epacris pungens, V'anthère est uniloculaire. B Étamine de la
mauve: l'anthère est uniloculaire et réniforme. :
* r.éudé-tl énétiéssés à 08 sin < —
ANDROCÉE. 913
de parties est utile dans les descriptions complètes que l’on veut donner des étamines. Elle sert aussi à déterminer la‘ position des étamines dans la fleur. Quand la face des anthères est tournée vers le centre dela fleur, ce qui est la position la plus fréquente, les étamines sont introrses : elles sont au contraire extrorses, si leur face regarde vers l'extérieur de la fleur.
Les deux loges qui le plus ordinairement constituent l’anthère peuvent être unies entre elles de trois manières différentes : 1° dans le plus grand nombre des cas, elles sont soudées immédiatement par l'accolement de leur côté interne (fig. 152) ; 2° elles sont unies par le sommet du filet sur chaque côté duquel elles sont situées (fig. 155);
Fig. 152. Fig. 153. Fig. 154,
: les renoncules; 3° elles peuvent être soudées par un corps intermédiaire placé entre elles et différent du filet. Ce corps porte le nom de connectif. Le connectif peut être plus ou moins considérable et de formes excessivement variées.
A son sommet, l’anthère peut êfre terminée de différentes manières ; ainsi elle est : aiguë (anth. apice acuta), comme dans la bourrache (Borago officinalis) ; bifide (ant. bifida), fendue à son sommet (ou à sa base) en deux lobes étroits et écartés, comme dans un grand nombre de Graminées ; bicorne ou quadricorne (anth. bicornis, quadricornis) ; terminée à son sommet par deux ou quatre cornes allongées, comme dans l’airelle-myrtille (Vaccinium myrtilus) (fig. 155), l’'Arbutus unedo, les Andromèdes ; appendiculée (anth. appendicula), couronnée d’appendices dont la forme est très-variable, comme dans l'aunée (/nula helenium), le laurier-rose (Nerium oleander) et la plupart des Mélastomacées.
Fig. 152. Étamine du Butomus umbellatus. L'anthère est à quatre loges. Fig. 155. Elamine du Ranunculus acris. Les deux loges sont réunies par l'interposition du filet.
Fig. 154. Étamine du Campelia zanonia. Les deux loges de l’anthère sont séparées Le un connectif distractile.
2it ORGANOGPAPHIF.
Pour que la fécondation puisse s'opérer, il faut que les loges de l'anthére s'ouvrent pour laisser échapper le pollen. Dans le plus grand nombre des cas, les loges s'ouvrent par toute la longueur du sillon longitudinal qu'on remarque sur leur face (loculi longitudinaliler dehiscentes), comme dans le lis, la tulipe, etc. Quelquefois la déhiscence, au lieu de se faire par toute la longueur du sillon, s’opère seulement par son extrémité la plus supérieure, en formant une petite ouverturesous la forme d'un trou ou d'un pore (loculi poro dehiscentes ) ; ex. : les Bruyères (fig. 155.) D’autres fois les loges, ne présentant pas de sillon, s'ouvrent par une portion plus ou moins étendue de leur face intérieure, en formant une ou deux valves. Cette déhiscence est commune à tous les arbres ou arbrisseaux de la famille des Lauriers, à l'épine-vinette, à toutes les Berbéridacées. Plus rarement les anthères s'ouvrent par une scissure transversale, en formant une espèce d’opercule ou de couvercle : par exemple, dans le genre Pyxidanthera (fig. 157).
Les anthèresd'un même androcée peuvent se souder ensemble dans toute leur longueur, de manière à former un tube cylindrique : les étamines sont alors synanthères. Cette disposition (fig. 158) est commune au chardon, à l’artichaut, au pissenhit, en un mot, à la plus vaste famille du règne végétal, que pour cette raison on appelle les Synanthérées. Elles peuvent ehcore être unies entre elles par les filets, de manière à offrir à la fois une double soudure par les filets et les anthères, pour constituer les étamines symphysandres, comme, par exemple, dans les Lobéliacées (fig. 159).
Enfin l'androcée, au lieu de former un verticille distinct autour du gynécée occupant le centre de la fleur, peut se souder et se confondre avec celui-ci, de manière à former un corps unique, comme dans les Aristoloches, toutes les Orchidées, etc. Les étamines sont dites alors gynandres (fig. 160); le corps central qui résulte de Ja soudure des étamines avec le style et le stigmate porte les noms de gynostème où de colonne.
Fig. 155. Fig. 156.
Fig. 155. Étamnine du Vaccinium myrtillus. Chaque loge prèsente deux cornes à son sommet et s'ouvre par un pore.
Fig. 156. Etamine du laurier (Laurus nobilis). Chaque loge s'ouvre par une valve aui s’enlève de la base vers le sommet. De chaque côté du filet se trouve une glande pédicellée qui probablement représente une étamine avortée.
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ANDROCÉE. 215
Les étamines, comme les autres parties de la fleur, ne sont que des feuilles modifiées. Lei il est déjà plus difficile que dans les deux
Fig. 160.
verticilles extérieurs de discerner au premier abord cette tranformation, admise aujourd'hui en principe par presque tous les botanistes, parce qu’elle a beaucoup plus altéré la nature primitive de la feuille, Aussi existe-t-il une assez grande divergence dans la maniére dont on a expliqué cette métamorphose de la feuille en étamine. Ainsi, , pour M. Schleiden, la côte ou nervure moyenne de la feuille forme le connectif, qui s’interpose souvent entre les deux loges de l'anthère pour leur servir de moyen d'union. Chaque côté du limbe de la feuike s’enroule sur lui-même en formant une cavité close (loge), de telle sorte que la face supérieure de la feuille devient la face interne de la cavité anthérique, et sa face inférieure la surface externe de l'anthère. L'épiderme interne et les nervures de la feuille ne se développent pas, et le pollen est formé par le parenchyme de la feuille. M. Hugo Mohl, au contraire, pense que chaque moitié de la feuille se dédouble dans son épaisseur, de manière à former les deux loges de l'anthère, et le pollen est dû au développement et à la transformation du parenchyme de la feuille. Le bord même de la feuille constitue la suture qui règne dans toute la longueur de la loge, et par laquelle elle s ouvre pour laisser échapper le pollen.
[ L’étamine, quand elle commence à paraitre, se montre sous la
Fig. 137. Étamine du Pyridanthera. L'anthère s'ouvre par un opercule commun ax deux oges. 3
Fig. 158. Elamines synanthères de la chicorée.
Fig. 159. Etawines symphysandres d’une espèce de Lobelia.
Fig. 1€0. Etamines gynandres de l'Aristolochia rolunda : & l'ovaire; b le gynostème; € les six étamines ; d les six lobes du stigmate.
216 ORGANOGRAPHIE,
forme de petits tubercules qui ne différent en rien de ceux qui représentent les pétales et les sépales; mais bientôt la partie qui représente le limbe de la feuille se développe en anthère, en ce qu'une partie des cellules parenchymateuses se transforment en cellules génératrices des grains de pollen. Souvent le verticille staminal se développe avant le verticille des pétales et des sépales ; ex. : les Graminées et les Crucifères. Quelquefois la moitié seulement de la feuille staminale se change en loge d’anthère, l'autre reste à l’état de limbe ; ex. : les Canna, ou elle prend une apparence particulière comme dans les Sauges, Brunella, etc. Dans les fleurs doubles on trouve souvent des passages entre les pétales et les étamines. |
La structure anatomique n'est pas la même dans le filet et dans l'anthère. Le filet se compose ordinairement d’un faisceau central fibro-vasculaire non ramifié, qui s'étend de la base au sommet. Ce faisceau est enveloppé d'un tissu utriculaire, centenant souvent des grains de fécule, le tout recouvert par un véritable épiderme. Quand il existe un connectif, le faisceau väsculaire n’y pénètre pas; il est seulement formé par un tissu utriculaire, ordinairement distinct de celui du filet. Les parois de l'anthère sont formées de deux couches distinctes : l'une, extérieure, est un véritable épiderme, souvent percé de stomates; l'intérieure est constituée par une ou plusieurs couches superposées de cellules fibreuses. Celles-ci sont primitivemenit closes, formées de deux parties : une vésicule et une spiricule, tantôt roulée “en hélice, tantôt anastomosée en un véritable réseau. Par les progrès de la végétation, la membrane primitive est souvent résorbée, et il ne reste plus que la spiricule, formant une sorte de treillage à clairevoie. La fonction principale de ces cellules fibreuses, c’est la dispersion du pollen. Par leur forme, et surtout par leur disposition variée, elles sont douées d'une grande élasticité, et tendent non-seulement à rompre la suture de chaque loge, mais à étaler les valves et à disperser les grains du pollen.
III. Pollen. Le pollen est la matière fécondante des végétaux. Contenu dans les loges de Fanthère, il se présente en général sous l'apparence de granules excessivement petits, souvent de couleur Jaune, formant une matière pulvérulente, qui s'échappe des loges de l’anthère dès qu'elles viennent à s'ouvrir. Plus rarement, les grains du pollen contenus dans une loge se soudent en une masse solide exactement moulée sur les loges de l’anthère. De là la distinction des pollens en pulvérulents et en solides.
À. PoLen PuLvÉRuLENT. C'est là l’aspect et la disposition la plus générale du pollen. Les particules qui le constituent sont des utricules ordinairement libres et distincts les uns des autres; plus rarement ils sont comme légèrement agglutinés par une matière visqueuse et
Tr PC
ANDROCÉE. 217
élastique, interposée entre eux, et qui en réunit plusieurs ensemble, comme on le voit dans l'onagre. Nous expliquerons plus l'origine de cette matière. è
La forme des utricules polliniques peut offrir de grandes variations. Elle se rapproche plus généralement de la globuleuse, par exemple dans les Malvacées, les Campanulacées, les Synanthérées (fig. 161). D'autres fois, elles sont polyédriques, présentant un nombre plus ou moins considérable de facettes de formes et de dimensions
Fig. 161.
Fig. 162.
variées ; ou bien elles offrent trois angles arrondis, comme dans l'onagre (fig. 161) ; plus rarement elles sont allongées et presque cylHindriques.
Dimensions. Le volume de ces corps est excessivement petit, et il faut, dans quelques circonstances, faire usage d’un bon microscope pour pouvoir en discerner facilement et nettement la forme. L'une des plantes dans lesquelles leurs dimensions sont les plus considérables est la belle-de-nuit (Nyctago hortensis); ses utricules polliniques ont environ trois vingtièmes de millimètre; dans la betterave, au contraire, leur volume n’est guère que de vingt millièmes de millimètre; et enfin il se réduit à dix dans les espèces des genres Myosotis et Lithospermum. Entre les deux extrèmes dix et cent trente millièmes de millimètre, on trouve, dans la série des végétaux, toutes les grandeurs intermédiaires. d
Structure. Les utricules polliniques sont ordinairement composés de deux membranes ou de deux petites vésicules étroitement appliquées l’une dans l’autre, et distinguées en externe et en interne. Très-rarement une seule membrane les constitue, ou bien trois membranes sont superposées les unes sur les autres. L'intérieur des utri-
Fig. 161. Pollen du Passiflora cœrulea. 1 offre trois plis, et sa surface est réitculée. Fig. 162. Pollen triangulaire de l'OŒnotheru biennis, émettant un boyau de deux de se; angles.
213 ORGANOGRAPHIE
cules est rempli par une matière comme mucilagineuse, contenant des granules de différente nature, et nommée la fovilla.
La membrane extérieure, que nous nommons exhyménine, est assez.épaisse, résistante, peu extensible, et se rompant assez facilement quand on la distend. C’est elle qui se couvre de papilles, de granulations, etc. Elle est immédiatement appliquée sur l'interne, dont on peut facilement la séparer en faisant macérer les grains de pollen dans un sirop un peu acidulé. En faisant alors glisser légèrement les deux lames de verre entre lesquelles on les a placés, l'exhyinénine s’enlève et laisse à nu la membrane interne. Nous nommons endhyménine cette membrane interne. Elle est en général parfaite ment mince, transparente, très-extensible, malgré sa grande ténuité, et sans aucune trace appréciable d'organisation. C'est dans son intérieur que se trouve la fovilla.
M. Mohl, dans son travail important sur le pollen (Ann. sc. nal., 2° série, tome IL, p. 348), pense que dans certains pollens l’exhyménine offre une organisation celluleuse. Il cite, entre autres, ceux de la belle-de-nuit (Nyctago hortensis), de l'Hemerocallis fulva, du Slatice latifolia, etc. Mais cependant la plupart des anatomistes qui se sont occupés de ce point d'organisation pensent que cette membrane n’a pas de structure appréciable.
Les utricules polliniques se composent quelquefois de trois membranes superposées, ainsi que M. H. Mohl la signalé dans quelques genres de Comifères, Taæus, Juniperus, Cupressus et Thuya. L'externe conserve les caractères propres à l’exhyménine, les deux intérieures sont minces et diaphanes.
Examinés dans leur surface extérieure, les utricules du pollen présentent des caractères utiles à étudier. Cette surface est rarement lisse et polie. Dans le plus grand nombre des cas, elle offre soit des ponctuations en forme de granules, soit des papilles, soit enfin des appendices assez roides, pointus, et en forme de piquants. Ordinairement aussi cette surface extérieure se recouvre d'un enduit visqueux, qui est évidemment sécrété par ces différents petits corps qui' existent à la surface de l'exhyménine.
Les granulations et les papilles sont tantôt dispersées sans ordre ; tantôt, au contraire, elles constituent un réseau dont les mailles sont plus ou moins régulières. Dans l’Ipomæa purpurea, la surface des grains polliniques offre des compartiments à peu près réguliers; dans le Cobæa scandens (fig. 165), on voit sur chacun d’eux quatre-vingt-
seize aréoles hexagonales, à peu près régulières, formées par une :
lamelle saillante crénelée dans son bord libre et offrant des lignes perpendiculaires saillantes et arrondies en forme de côtes ou de co-
lonnes.