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ANDROCÉE. 219

Dans les plantes de la famille des Synanthérées, les papilles sont tellement saillantes et pointues, qu'elles méritent presque le nom d'épines ou d'aiguillons.

Fig. 164.

Plis et pores. La surface des grains de pollen présente souvent des espèces de plis longitudinaux et des pores dont le nombre et la position sont rigoureusement déterminés. Cependant le pollen de quelques familles en parait complétement dépourvu : tel est celui du laurier, des Aroïdées et des aristoloches. Les plis se montrent, en général, sous la forme d'une bande dirigée longitudinalement de l'un à l’autre des deux pôles qui marquent la direction de laxe traversant le diamètre des grains de pollen. Très-souvent ces bandes se reconnaissent à l'absence des papilles (fig. 164). On admet, en général, que dans ces bandes ou plis, l’exhyménine manque complétement, et que c'est l'endhyménine qu'on y aperçoit à nu. Cependant, dans beaucoup de circonstances, il semble que les plis offrent simplement un anincissement de la membrane externe. Dans tous les cas, aux points où ces bandes existent, la membrane de l’utricule forme à sa face interne une saillie longitudinale, un véritable plissement, qui se dédouble quand le grain de pollen se dilate en absorbant de l'eau.

Le nombre de ces plis est variable, Ainsi on n'en trouve qu'un seul sur chaque grain dans un grand nombre de Monocotylédones, des familles des Liliacées, Iridées, Amaryllidées, Palmiers, ete. Le nombre trois est trés-fréquent dans les Dicotylédones; ex. : Rosacées, Légumineuses, Solanées, Crucifères, ete., etc. Il est plus rare de trouver plus de trois plis sur un même grain dé pollen. Cependant on en

Fig. 163. Pollen du Cobæa scuñdens, pré.entant un grand nombre de pores ou d’oscules

entourées d'un rebord frangé.

Fig. 164. Pollen du Plumba go zeylanica. 11 offre trois bandes longitudinales.

229 ORGANOGRAPIITE.

observe de quatre à six dans la bourrache (fig. 163), et beaucoup d'autres Borraginées, Labiées, Rubiacées, Apocynées, etc.

Les pores ou oscules se voient aussi sur un grand nombre de pollens. Ce sont, en général, des ouvertures circulaires, qui existent à l'exhyménine, et au travers desquelles on aperçoit l'endhyménine. Cependant cegtains pores offrent une complication un | peu plus grande. Ils sont quelquefois placés au som-

Fig. 165. met d'espèces de tubes courts ou de tubercules et

s'ouvrent par une sorte de couvercle circulaire ou

d'opercule formé par la membrane externe, et ce n'est qu'après que

cet opercule s’est soulevé que la membrane interne se trouve mise à

nu : c'est ce qu'on observe, par exemple, dans les Passiflores, le potiron, etc.

Le nombre des pores est très-variable. On n’en voit pas sur le pollen des Limodorum, Furcroya, Amona, Oreodaphne, Persea; il n'en existe qu'un à la surface des grains de pollen du blé, et en général des Graminées et des Cypéracées; deux dans le mürier à papier, trois dans les Onagres (fig. 162). Enfin, quelquefois leur nombre est excessivement considérable, puisque dans la belle-de-nuit

on en compte une centaine, et jusqu'à deux cents dans la rose tré— niére.

C'est par ces pores ou oscules que la membrane interne se montre

et fait saillie quand le grain de pollen se gonfle en absorbant de l'humidité. En effet, quand les grains de pollen sont en contact avec la surface du stigmate, qui est toujours plus ou moins humide et visqueux, où quand on les met sur des lames de verre humectées d'une solution de gomme arabique, ou dans du sirop de sucre, on voit alors les plis se développer, les grains prendre une forme presque sphérique, et, à travers les pores, la membrane interne former une saillie; qui, petit à petit, s'allonge et devient bientôt un tube grêle, transparent, qu'on nomme, en général, le boyau pollinique. Cet appendice est formé par l allongement* et r extension de l'endhyménime, et sa cavité mtérieure contient le liquide nommé fovilla.

Dans les pollens qui n'ont pas de plis ou de pores, la membrane externe se déchire en certains pomts, et Cest par ces ouvertures accidentelles que lenudhyménine fait saillie et s’allonge en 1 boyan

Le nombre des boyaux polliniques qui sortent d'un même grain est très-variable. 11 peut. être le mème que celui des pores; mais assez souvent il est moins considérable, c'est-à-dire que plusieurs

pores restent clos. En général, les appendices tubiformes ne se ”

Fig. 165. Pollen de la bourrache.

RL déh mtoete PÉééné À.

ANDROCÉE. 291

montrent guère que dans les points du grain qui sont en contact avec le corps humide.

Quand on projette les grains de pollen sur de l'eau, l'absorption du liquide est tellement rapide, que le boyau s’allonge brusquement et se rompt en laissant échapper une fusée d'un liquide ‘épais qui s'étale à la surface de l'eau. Nous n'avons pas besoin de dire que ce liquide épais est la fovilla (fig. 167).

[Le grain de pollen de la belle-de-nuit à longues fleurs (Nyctago longiflora) est un des plus gros qui soit connu, car il mesure ?- de millimètre. Nous donnerons, d'après M. Schacht, son anatomie complète afin que chacun puisse étudier la structure du pollen sur les grains où il est le plus facile de s’en rendre compte. Vu à sec ou sous l’eau on ne. voit qu'une masse sphérique, parce que l'épaisseur de ses enveloppes et la matière granuleuse qu'il contient le rendent complétement opaque. L'huile essentielle de citron ne le rend guère plus transparent, 44 mais on aperçoit des dépressions à sa surface. Dans de l'acide sulfurique la membrane extérieure se colore en Fig. 466. rouge, et ces dépressions ressemblent à des petits trous ronds, On remarqueen outre une foule de pointes en forme d'épines qui portent à leur extrémité une gouttelette d'huile. Si l'on fait une coupe à travers

Fig. 467.

un de ces grains, on voit que ces dépressions ne sont pas des trous mais des canaux très-courts creusés dans l'épaisseur de la membrane extérieure ; cette membrane se compose elle-même de deux parties séparées au milieu du canal par une membrane d'une extrême finesse. On voit clairement que les canaux qui doivent donner issue au boyau pollinique ne sont pas des trous. De plus la membrane extérieure n’est pas homogène mais formée de petites masses creusées encore de petits canaux. La membrane intérieure, au contraire, est d'une structure uniforme et à surface unie; son épaisseur égale celle de Fig. 166. Pollen du Datura stramonium, émettant un tube par une déchirure accidentelle.

Fig. 167. Pollen de l'Ipomæu hederacea. L'un des deux grains laisse échapper la fusée de a fovilla.

222 ORGANOGRAPHTIE.

l'extérieure, La membrane interne ou endhyménine est très-mince, s'applique à la surface interne de l'exhyménine et parait un peu épaissie aux points qui correspondent aux pores de la membrane extérièure. Si l’on détache un fragment de l'eñveloppe du grain de pollen et qu'on le regarde d'en haut on voit, outre les pores, des cercles plus petits, ce sont les pointes vues en projection, puis des petits points noirs, ce sont les petits canaux dans la couche superficielle de la membrane extérieure. En mettant la préparation dans l'acide nitrique ou une solution de potasse caustique tous ces détails deviennent encore plus évidents. La structure du pollen de la belle-de-nuit ordinaire (Nyctago hortensis) est exactement la mème. Le grain de pollen du Convolvulus batatas, dont le diamètre est d' 4 de millimètre. Les pores sont également fermés par la membrane interne, les épines sont plus longues, plus nombreuses et chacune d'elles est entourée d'une espèce de palissade, ] Eu

De la fovilla. Toute la cavité intérieure du grain pollinique est remplie par un liquide épais et comme mucilagineux, nommé fovilla. Ce liquide est transparent, souvent incolore, contenant une grande quantité de granules très-petits, mais inégaux entre eux, et dont la forme est assez variable. Ces granules polliniques ont été l'objet de beaucoup de discussions parmi les physiologistes. Déjà Gleichen avait aperçu que dans le liquide où ils nagent, ces petits corps sont doués de mouvements très-variés. M. Ad. Brongniart, dans son mémoire sur la génération des végétaux (Annales des sciences naturelles, 1"° série, tome XII, p. 2), est revenu sur ce phénomène, qu'il a décrit avec beaucoup de soin. Mais ces mouvements, ,qu'on avait cru d'abord spontanés et qui avaient fait assimiler les granules polliniques aux zoospermes des animaux, sont évidemment dus à celte propriété remarquable découverte par Robert Brown dans les particules excessivement fines de tous les corps, mème bruts, et qu'on à désignée sous le nom de mouvement brownien. Ainsi, ces corpuscules ne peuvent être en aucune manière assimilés aux animalcules spermatiques. D'ailleurs - cette comparaison est complétement détruite par l'examen de la nature chimique de ces corps, qui ne sont rien autre chose que des grains de fécule, bleuissant par l'iode et offrant tous les caractères de la fécule prise dans toute autre partie du végétal. Cette observation est due à M. Fritsche, de Berlin, qui a publié en 1839 et 1853 deux dissertations intéressantes sur le pollen ; il a, de plus, reconnu que ces grains amylacés étaient accompagnés de gouttelettes d'huile essentielle qui se dissolvaient dans l'alcool.

[ Le liquide de Ja fovilla contient aussi, le plus souvent, une certaine proportion de sucre que l'acide sulfurique colore en rose. Les grains de fécule ou peut-être d’inuline se colorent par l’iode, mais plus souvent

ANDROCÉE. 293

en jaune qu'en bleu. On y remarque aussi des gouttelettes d'huile srasse. Dans les grains de pollen en forme de tube de Zostera on remarque une circulation comme dans les articulations du Chara.

L'huile qui entoure beaucoup de grains de pollen et donne souvent, au pollen en masse, la couleur qui lui est propre comme dans les Liliacées, et les genres Phormium, Scorxonera, Nyclago provient de Fhuile contenue dansles grains et exsudée par l'anthère; ‘ce qui semblerait le faire croire c’est que cette huile est fort abondante dans les cavités extérieures de certains grains de pollen, celui des Nyctago, par exemple : elle peut être aussi une sécrétion des cellules génératrices des grains polliniques et des cellules aux dépens desquelles elles se nourrissent; on trouve, en effet, de l'huile à la face interne de la paroi des anthères. Il est certain que cette huile, souvent colorée, ne se trouve pas à l’intérieur des grains polliniques. Dans les espèces des genres Gossypium, Malope, et dans les Onagraires l'huile est remplacée par une substance glutineuse. ]

Quelques auteurs, MM. Guillemin et. Mohl entre autres, s'étaient occupés de rechercher si la forme et la structure des grains de pollen w’offriraient pas une certaine analogie, dans les diverses plantes d’une même famille. Cette analogie existe, en effet, pour un certain nombre de groupes ; mais en général la forme des grains polliniques ne présente pas assez de fixité pour pouvoir entrer comme caractère essentiel dans les signes qui appartiennent aux groupes naturels du. règne végétal.

B. Porzex sozine. On appelle pollen solide, celui dont les grains, au lieu d'être distincts les uns des autres, se rapprochent ou se soudent en une masse solide qui a, en général, la même forme que la loge de l'anthère qui lui a servi de moule. De là le nom de masses polliniques (massæ pollinicæ, pollinia) qui a été donné à ces agelomérations. C’est seulement dans la famille des Orchidées, parmi les Monocotylédones, et celle des Asclépiadées, dans les Dicotylédones, que l’on observe le pollen solide.

Dans la famille des Orchidées, les grains polliniques sont agolutinés quatre par quatre (fig. 168); et ce sont ces agglomérations partielles, résultant, comme nous le montrerons tout à l'heure, du mode de formation des grains polliniques dans l'intérieur de l’anthère, qui se réunissent pour former les masses polliniques.

Tantôt les grains polliniques qui forment les masses sont agglutinés par une matière qui se distend comme une sorte de réseau élastique quand on vient à rompre la masse, qui dans ce cas est dite sectile (massa sectilis) (fig. 169), comme dans les genres Orchis et Ophrys, par exemple ; tantôt ils sont simplement rapprochés par la pression exercée par les parois de la loge dans l'intérieur de laquelle ils se

22% ORGANOGR APHIE.

sont développés, et la masse pollinique est appelée pulvérulente (massa puverulenta) (fig. 168); ex. : Epipactis, Neottia, etc. Enfin, quelquefois, les grains sont si intimement soudés, qu'ils forment une masse solide (massa solida) (fig. 170), par exemple, dans les genres de la tribu des Malaxidées. Ces trois structures du pollen offrent des caractères très-importants pour distinguer les genres nombreux de la famille des Orchidées. |

: Très-souvent les masses polliniques viennent se terminer par une partie rétrécie de forme très-variée, qu'on nomme caudicule (fig. 169, b), laquelle porte à son extrémité un corps ordinairement glandulaire, auquel on a donné le nom de relinacle (c).

Les utricules polliniques qui composent le pollen solide ne sont composés que d’une seule membrane, ordinairement lisse, sans plis ni oscules, que l’on considère généralement comme étant l’endhyménine.

Ceux de ces utricules qui sont mis en contact avec un corps humide, le stigmate, s’allongent dans ce point en un appendice plus ou moins long qui devient le tube pollinique.

Dans la famille des Asclépiacées (fig. 171), les masses de pollen offrent une structure un peu diffé-

Fig. 168. Masses polliniques pulvérulentes d'une espèce d'Epipactis.

Fig. 169. Masse pollinique sectile de l'Orchis futva : a la masse pollinique ; b la caudicule c le rétinacle. €

On voit à côté quelqués grains séparés, ordinairement agglutinés quatre par quatre.

Fig. 170. Masse pollinique solide du Lipuris Loeselii.

Fig. 171. Masses poiliniques d'une espèce d’Asrlepius.

Fig. 171.

ANDROCÉE. . 225

rente. Elles sont formées par une espèce de coque membranense présentant intérieurement un grand nombre de cellules, dans chacune desquelles se trouve contenu un grain pollinique qui offre une structure semblable à celle que nous venons de signaler dans les Orchidées (fig. 172): Pour que ces grains de pollen puissent servir à la fécondation, il faut que la coque celluleuse se rompe, et alors les tubes polliniques se forment comme nous venons de l'indiquer tout à l'heure, en sortant par la fente de la membrane celluleuse.

[ Dans les Orchidées, où les grains de pollen ne sont pas séparés; ex. : Orchis, Ophrys, Gymnadenia, Himantoglossuïm, Epipogum, Corallorhixa, etc., la masse pollinique de chaque moitié d'anthère se termine par le corps visqueux et collant appelé retinaculum, dont il vient d’être question. Les masses de pollen de chaque loge restent toujours séparées dans tous les vrais Orchis, Ophrys et Gymnadenia; mais elles se soudent par leur pédicule dans les genres Anacamptis, Himantoglossum, Goodyera, Corallorhixa.Ce pédicule, qui est plus ou moins long, se compose de nombreuses cellules, qui au lieu de se ‘transformer en grains de pollen, sécrètent une matière visqueuse, qui fait adhérer entre elles les deux masses polliniques. Dans les Asclépiadées, au contraire, suivant les observations de M. Schacht, les masses polliniques, unies entre elles, ne proviennent pas de la même anthère, et le corps qui les unit est une masse visqueuse, sécrétée par le stigmate. La fécondation est facilitée par les insectes qui cherchant des matières sucrées sur le stigmate déplacent les masses polliniques qui restent collées à leurs pattes. D’autres Orchidées (Ce- Phalanthera, Limodorum) ont des grains de pollen distincts comme tous les autres végétaux. ]

Mode de formation et développement du pollen. L'anthère, dans le bouton de fleur à peine ébauché, se montre avant le filet qui doit la supporter. C'est d'abord une masse utriculaire de forme variée, à peu près homogène (fig. 172 A). Petit à petit, les cellules les plus extérieures s’agrandissent, deviennent transparentes. En même temps, dans la masse celluleuse intérieure, se creusent des lacunes, généralement au nombre de quatre. D'abord très-petites et presque linéaires, elles se remplissent d'un fluide mucilagineux et épais, qui insensiblement s'organise en un tissu utriculaire à parois épaisses, finissant petit à petit par constituer à lui seul toute la masse de l'anthère. Les plus extérieures de cesutricules de formation récente sont plus petites et vont constituer lacouche de cellules fibreuses que nous avons signalée précédemment à la face interne de la cavité des loges anthériques. Les intérieures sont beaucoup plus grandes ; ce sont les utricules mères du pollen (fig. 172 B). Les parois de ces cellules pollinipares s’épaississent, et se gorgent de sucs, au point de ressembler

2926 * ORGANOGRAPHIE.

à une sorte de gelée incolore. Peu de temps après, la paroi épaisse et succulente de chaque utricule mère se dilate ; quatre appendices sail-

A Fig. 172, B lants, en forme de lame de couteau, se développent à une égale dis-" tance les uns des autres de la face interne de l’utricule (fig. 175) et enfoncent graduellement leur tranchant vers le centre, où 1ls se réunissent en partageant la masse contenue dans l’utricule en quatre

Fig. 173,

parties triangulaires. Petit à petit, chacune d’elles se modifie dans sa forme, se revêt d’une membrane propre, et elles constituent les grains du pollen. Ainsi, c’est donc par une suite de segmentations Successives que les grains du pollen ont été formés aux dépens du tissu utriculaire constituant primitivement la masse de l’anthère. Fig. 172. Développement du pollen dans l’'anthère du Cucurbita pepo (d'après M. de Mirbel), À L’anthère très-jeune, remplie de tissu utriculaire uniforme. B La mème, offrant à son centre deux masses d’utricules plus grandes, devant former le pollen. |

Fig. 173. Anthère du Cucurbita pepo, dans laquelle les utricules mères se sont partagés chacune en quatre parties, qui sont les utricules polliniques.

ANDROCÉE. 297

On peut résumer de la manière suivante ce que l’on sait de positif sur la structure du pollen :

I. Le pollen est formé d'utricules isolés et distincts (pollen pulvérulent), ou d’utricules agglomérés en masse (pollen solide).

Il. La forme des utricules polliniques est très-variable ; leur surface est lisse, papilleuse ou comme épineuse ; elle est sèche ou lubrifiée d'une humeur visqueuse. :

III, Chaque utricule se compose d’une membrane extérieure (exhyménine), et d'une membrane interne (endhyménine), étroitement appliquées l’une sur l’autre sans adhérence, et d'un liquide intérieur, nommé la fovilla. Rarement on ne compte qu'une, plus rarement trois membranes dans l’utricule pollinique.

IV. L’exhyménine est épaisse, résistante, peu extensible et fragile ; c'est elle qui est colorée.