CHAPITRE PREMIER TISSU UTRICULAIRE

Le tissu uiriculaire ou cellulaire est la base de l’organisation vésélale. Il se compose de vésicules ou utricules extrêmement petits,

à parois d'une grande ténuité toutes soudées entre elles et semblant former une masse continue. Ces éléments constitutifs du tissu utriculaire sont unis ensemble au moyen d'une matière, sorte de colle organique, nommée matière intercellulaire. Quand on fait bouillir dans l'eau ou dans l'acide azotique une petite masse de tissu végétal, la matière intercellulaire se dissout, et les utricules et les vaisseaux se séparent les uns des autres et montrent la forme qui leur est propre.

A. Forme pes urricuces. La forme des utricules est très-variable. Dans les végétaux ou les organes des végétaux, à la première période de leur développement, elle approche plus où moins de celle d'une sphère, surtout quand les utricules restent isolés les uns des autres (fig. 1). Maisilest rare qu'elle se conserve longtemps dans cet état. Par suite de leur multiplication et des pressions variées auxquelles les utricules sont soumis, cette forme primitive est singulièrement modifiée. Ainsi elle devient |. Plus ou môins anguleuse où po-

lyédrique. Dans le plus grand sg nombre des cas, chaque utricule,

examiné dans son ensemble,

présente une forme dodécaédri-

que, de sorte que la coupe d’une

masse de tissu utriculaire offre

un grand nombre de petites cavités hexagonales, et par cela mème quelque ressemblance avec un gâteau d'alvéoles d'abeilles. Rarement cette forme est parfaitement régulière, quoiqu'on l'observe quelquefois, quand la masse du tissu utriculaire-a été exposée à des pressions à peu près égales dans tous les sens. Mais le plus ordinairement chaque utriculé, bien que conservant, sur la coupe transversale, la forme hexagonale, est plus ou moins irrégulière, parce qu'une ou plusieurs de ces faces ont pris un développement plus considérable aux dépens des autres. Cette inégalité est quelquefois tellement marquée, qu'il est assez difficile, au premier abord, de reconnaitre la forme hexagonale. Dans ces pressions inégales, il n'est pas rare de voir les utricules perdre successivement un de leurs côtés et offrir une coupe pentagonale où même à quatre côtés seulement.

-Les cellules ont parfois une forme plus ou moins allongée : on peut alors les comparer à de petits prismes à six, à cinq ou à quatre pans

Fiy. 1:

Fig. 1. Tissu ultriculaire d'une tige d'angélique (Angelica archangelica, L.) :, a utricules globuleux ; b méat intércellulaire ; c utricule pentagonal; d utricule hexagonal.

TISSU UTRICULAIRE. d

(fig. 2), tronqués carrément à leurs deux extrémités et surperposés les uns sur les autres.

- Enfin, à y a des utricules dont la forme est très-rrégulière et trésanomale. Tels sont ceux qu'on observe au-dessous de l'épiderme de la face inférieure d'un assez grand nombre de feuilles. Ils semblent être, par leur forme anomale, le résultat de la soudure de plusieurs cellules entre elles, mais dont les cloisons ont complétement disparu. Nous reviendrons sur ces utricules irréguliers, en parlant de la structure des feuilles.

Quelques auteurs ont donné des noms différents au tissu utriculaire, suivant la différence dé forme des utricules qui le composent. Mais ces noms nous paraissent tout à fait inutiles, et celui de parenchyme suffit pour exprimer un tissu composé d'utricules, par opposition à celui de fibres ou tissu fibreux, donné au tissu formé de fibres ou de vaisseaux.

Assez souvent les utricules de deux ou de plusieurs séries contiœuës, ne se touchant pas par tous les points de leur surface extérieure, laissent là un petit espace vide dont la continuité constitue ce que l’on a nommé espaces, méats où conduits intercellulaires (fig. 3). Quelques auteurs en ont nié l'existence, et, en effet, ils ne sont pas toujours très-apparents, les parois des cellules contiguës se touchant presque :

complétement par tous les points, et ne laissant entre elles que des vides presque imperceptibles. Mais ils sont d’autres fois très-visibles. Ainsi, lorsque les utricules ont une forme qui approche plus ou moins de la globuleuse, on comprend qu'ils ne peuvent se toucher que par un certain nombre de points, et que par conséquent ïls doivent, par leur réunion, laisser d'assez grands espaces vides. Ces espaces vides ou méats existent également lorsque les utricules ont une forme anguleuse et polyédrique. Leur forme est très-variable. [ls sont quelquefois à trois ou à un plus grand nombre d'angles; d’autres fois, au contraire, ils sont tout à fait irréguliers. Les méats contiennent sou-

Fig. 3.

Fig. 2. Tissu utriculaire prismalique de la tige du Caladium pinnatifidum. Chaque utricule contient un groupe de petits cristaux.

Fig. 5. Tissu utriculaire de la tige du Cannu indica, à utricules presque globuleux, montrant des méats intercellulaires triangulaires très-marqués.

6 $ HISTOLOGTE.

vent de l'air, et paraissent complétement obscurs, quand on soumet à l'examen microscopique une tranche mince de tissu utriculaire,. Kieser et de Candolle, au contraire, les regardaient comme destinés à contenir la séve. Ils en faisaient de véritables vaisseaux séveux.

[Les méats intercellulaires sont souvent remplis d air, par exemple dans les tiges et les feuilles de beaucoup de plantes aquatiques, telles que les Joncs. Ces méats peuvent s agrandi: considérablement par la résorption de cellules existantes, comme on l'observe dans le chaume des Graminées, ou les tiges des Orchidées.

Une substance appelée intercellulaire unit les cellules entre elles. C'est dans les Algues ou Fucus qu elle est la plus abondante; quelquefois elle est si rare, qu'on l'aperçoit à peine au microscope. Mais, dans le Chordaria scorpioïdes, et dans le Fucus vesiculosus, M. Schacht a reconnu, à l'aide de réactions chimiques, que la substance intercellulaire est un résultat de la décomposition des parois de cellules qui n'existent plus, et renferme par conséquent des produits d'âges différents. La cuticule des Algues a la même origine. Dans le tissu cellulaire de l'Hellébore fétide et du Chardon à foulon (Dipsacus fullonum), la substance intercellulaire remplit complétement les intervalles des cellules, sauf la partie centrale qui est occupée quelquefois par une bulle d air. L'iode et l'acide sulfurique colorent en bleu les parois des cellules, tandis que la substance intercellulaire reste incolore. En chauffant dans une solution de potasse, ces parois composées de cellulose se gonflent, tandis que la substance intercellulaire ne se gonfle pas; enfin, pendant que ces parois sont rapidement détruites par l'acide sulfurique, la substance intercellulaire résiste, tandis que suivant Schultz elle disparait plus vite par la macération que la paroi cellulaire.]

B. NATURE DE LA MEMBRANE QUI FORME LES UTRICULES. En nous bornant à ce que nos sens peuvent nous montrer, la membrane primitive qui forme les utricules est ordinairement très-mince, parfaitement incolore et transparente, Quand le tissu utriculaire paraît coloré, cette coloration dépend des matières contenues dans l'intérieur des vésicules; car, nous le répétons, celles-ci ont constamment leurs parois hyalines et incolores. Si le tissu cellulaire est réuni en masse, chacune des petites lamelles ou cloisons qui sépare deux utricules contigus est formée de deux feuillets intimement unis, puisque, comme nous l'avons dit précédemment, le tissu cellulaire se compose de petits corps vésiculaires soudés entre eux.

La membrane de l'utricule est quelque'ois d'une épaisseur trèsnotable et même fort considérable, et alors sa cavité est excessivement petite (fig. 4). Cet épaississement est dû à une matière d'abord liquide qui s’est déposée successivement sur sa paroi interne, où elle

n’est jamais perforée (a), excepté acciden-

a formé des couches superposées; de telle sorte que la coupe transversale de l'utricule présente, dans l'épaisseur de ses parois, une suite de zones intimement unies entre elles.

Quelquefois, certains points de la membrane primitive, par suite d'une organisation originelle que l'œil ne peut discerner, reste à nu au moment où s’épanche la première couche déposée dans son intérieur; il résulte de là que cette couche secondaire présente des vides de forme variée, sous l'apparence de points ou de lignes plus claires (fig. 5). Généralement les couches qui se dépôsent ensuite conservent la même disposition; et ces fentes et ces perforations, existant dans toutes les couches secondaires successives, forment des espèces de canaux qui s'étendent jusque dans l'intérieur de la cavité de l'utricule. Ce sont les ouvertures de ces canaux qui ont été décrits comme des pores et des fentes. Mais la membrane primitive

tellement. Mesa

Ce n’est pas à proprement parler la matière organique, qui se dépose sur certains points déterminés de la membrane interne de l’utricule et non sur certains autres, qui donne lieu à la formation des ponctuations et des lignes; mais bien plutôt certains points de cette membrane, par suite de leur organisation primitive, jouissent de la propriété d'absorber et de s’assimiler le fluide nutritif. Par suite de cette absorption, ces portions de la membrane primitive s'accroissent en épaisseur, en conservant néanmoins les mêmes caractères et les mêmes propriétés. Cet épaississement se continue dans ces points, sans avoir lieu dans ceux qui ne jouissent pas de la même propriété d'absorption. Ces derniers, restant minces et réduits à la membrane primitive, constituent, suivant leur forme, les ponctuations et les lignes transparentes qui ont été prises pour des pores ou pour des fentes. W résulte de là que, contrairement à l'opinion généralement adoptée, l'épaississement des parois dans les utricules et les vaisseaux ponclués et rayés n'est pas le résultat d'une action en quelque

Fig. 4. Uiyicules à parois très-épaisses, percèés de canaux pariétaux, pris dans l’écorce du Podocarpus ducrydioides.

Fig. 5. Ulricules pris dans la moelle du sureau (Sambucus nigra) : a ulricule ponctué buiricule rayé.

sorte mécanique, analogue au dépôt qui se ferait dans des tubes inertes, mais un phénomène physiologique.

Ainsi, en résumé, la membrane qui constitue les utricules peut être : 1° simple, mince, transparente et dépourvue de ponctuations et de raies transversales; 2° elle peut être épaissie par des couches concentriques déposées à son intérieur et étroitement unies entre elles ; 5° elle peut offrir soit des ponctuations, soit des rayures transparentes et transversales ; 4° enfin, la face interne des utricules peut présenter une ou plusieurs lames ou filaments roulés en hélice. Cette modification constitue ce que l'on a appelé les cellules fibreuses, ou le tissu fibroso-utriculaire. Nous en traiterons tout à l'heure.

[Considérée chimiquement, la membrane extérieure des cellules est de la cellulose qui se dissout dans l'acide sulfwrique et se gonfle dans une solution de potasse caustique; cette substance, dont M. Payen a le premier montré la grande importance, est isomère avec la fécule et la dextrine ; elle ne contient pas d'azote, car sa composition est représentée par la formule C12H20010, Pringsheim la considère comme une sécrétion du liquide (protoplasma) qu'elle enveloppe. L'addition successive de couches concentriques intérieures s'explique de la même manière. Îl résulte de ce mode de formation que la couche la plus intérieure est toujours la plus jeune.]

C. MamiÈRES cONTENUES DANS LES urricuces, Les natières sont trèsvariées : elles sont liquides, gazeuses ou solides.

I. Matières liquides et gazeuses. [Nous distinguerons d’abord le protoplasma, c'est une substance muqueuse et granuleuse riche en azote qui entoure le nucleus, et occupe principalement le centre des jeunes cellules qu'elle remplit d'abord entièrement; elle ne se mêle pas avec les autres liquides contenus dans la cellule et est souvent animée d'un mouvement giratoire; une membrane extrèmement fine appelée vésicule primordiale la sépare des autres liquides contenus dans la cellule. La circulation du protoplasma dans les cellules des.Chara, Nitella, Hydrocharis, Vallisneria et les poils des étamines des Tradescantia montre que les courants se croisent, vont d'une paroi à l’autre et par conséquent que le liquide plasmatique se meut dans une cavité comprise dans celle de la cellule.

Le liquide éontenu däns la cellule est de l'eau rarement incolore, elle est ou troublée dans les jeunes cellules par du protoplasma divisé, colorée par les subtances solides ou liquides dont nous allons parler. Quelquefois cette eau est chassée par des huiles sécrétées par la cellule ellemême; elle disparait dans les vieilles cellules du bois, du liége où elle est remplacée par de l'air. Ces cellules doivent être considérées comme mortes, quoiqu'elles jouent encore un rôle RARES dans les fonctions végétatives de la plante.]

TISSU UTRICULATRE. 9

-IL. Matières solides. Elles sont plus nombreuses et plus importantes à étudier, à cause du rôle qu'elles jouent dans les phénomènes de la nutrition. Les principales de ces matières sont : le nucleus, la chlorophylle, la fécule et les cristaux.

4° Le nucceus ou noyau. On trouve toujours, dans l'intérieur des jeunes utricules, un corps de forme lenticulaire ou irrégulièrement globuleux, appliqué contre un point de leurs parois, au milieu du protoplasma, et .qu'on à nommé nucleus ou noyau (/ig. 6).

Ce corps, auquel quelques phytotomistes font jouer un rôle -ex-

trêmement important | dans la multiplication Y

(7 des utricules, a été Ù lé @ nommé, pour cette ADM raison, cytoblaste par Fig. 6.

M. Schleiden. Selon cet ingénieux observateur, le cy toblaste se compose d'un certain nombre de corpuscules extrèmement petits, de forme indéterminée, qu'on a nommés nucléoles. Pour M. Schleiden, ces nucléoles seraient des cellules rudimentaires.

Le nucleus, selon M. Schleiden, existe surtout dans les cellules” jeunes; il s'atrophie et se résorbe quelquefois complétement par les progrés de la végétation, aussi manque-t-il dans un grand nombre d'utricules. M. Unger (Ann. sc. nat., XVIL, p. 252) assure, au contraire, qu'il n'existe pas dans les utricules très-jeunes, ce n'est qu'un peu plus tard qu'il commence à se montrer. Je partage cette opinion, et bien fréquemment j ai reconnu dans le tissu utriculaire un noyau, qui n'existait pas dans ce tissu à son élat naissant.

On voit parfaitement cet organe dans les plantes de la famille des Orchidées, où il a été signalé pour la première fois par notre illustre ami M. Rob. Brown. Dans les feuilles de l'Orontium japonicum, il suffit d'enlever l'épiderme, chaque cellule sous-jacente présente un nucleus bien manifeste. C'est celui que nous figurons ici. Dans le tissu cellulaire des feuilles des Commelina, le nucleus est trés-apparent, surtout quand on l’a placé dans une petite quantité de teinture d iode. fl prend une couleur brune trés-manifeste, et l'on distingue avec la

Fig. 6. Tissu utriculaire ponctué de lafeuille de Orontium japonicum, dont chaque utricule contient un noyau ou nucleus.

a lun de ces utricules plus grossi pour faire voir la forme lenticulaire du nuclèus.

plus grande facilité qu'il se compose de globules irréguliérement arrondis et transparents. Ces corpuscules sont-ils pleins ou creux? en un mot, sont-ce des globules ou des utricules?

M. Dujardin (Observat. au microscope, p. 202) a émis une opinion fort différente de celle de M. Schleiden sur l'origine et les fonctions du nucleus, opinion en rapport avec celle de M. Unger. Pour lui, ce

corps résulte de la condensation de cette matière mucilagineuse qui

tapisse l'intérieur des utricules. Cette matière, entraînée par le courant du liquide qui exécute un mouvement de giration dans ces cellules, se condense en un corps irrégulièrement ovoide qui finit par s'appliquer contre un point de la paroi de l’utricule et y reste adhérent. Le nucleus n'aurait donc pas les fonctions importantes que quelques phytotomistes lui attribuent. Pour mon compte, j ai examiné avec beaucoup de soin du tissu cellulaire à noyau de plusieurs végétaux, dans toutes ses périodes de développement, et je n'ai jamais pu voir dans le nucleus aucun changement qui annonçât que ce petit corps fût le siége de la formation des utricules nouveaux.

2° La chlorophylle où matiére verte des végétaux se trouve dans toutes les parties du tissu utriculaire offrant la coloration verte. Elle existe dans! intérieur des utricules et laisse apercevoir sa couleur verte à travers les parois minces et complétement diaphanes. C'est elle qui est en si grande abondance dans le tissu des feuilles. M. Mohl (Ann. des se. nat., IX, p. 150) nous a exposé la véritable nature de la chlo-

rophylle. Elle peut se présenter sous deux formes différentes : 1° en

grains où granules ; 2° en masse gélatineuse informe.

La chlorophylle se rnontre plus souvent sous la forme de grains verts. Ils sont ou isolés, ou réunis et rapprochés, le plus communément, d'une forme globuleuse, tantôt appliqués contre la paroi interne des utricules, tantôt nageant dans le liquide qui les remplit. Si l'on soumet ces globules à l'action de l'iode, on voit à la longue qu'ils se composent d'une masse de matière verte, contenant quelquefois un, quelquefois deux où quatre grands granules de fécule. La matière gélatineuse verte se colore en Jaune ou en brun par l'iode, et les granules d'amidon prennent la couleur bleue qui les caractérise, et qui apparait plus où moins facilement, et avec une pureté de teinte en rapport avec la minceur de la pâte gélatineuse qui les enveloppe.

La chlorophylle informe se compose d'une masse gélatineuse dans laquelle sont épars des granules d'amidon.

En étudiant le mode de formation de la chlorophylle, on a reconnu que tantôt € était la matière verte qui se formait la première, et tantôt, au contraire, que c'était l'amidon. Dans les feuilles, c est en général l'amidon qui se montre d'abord. En effet, dans les feuilles excessivement jeunes, les grains de chlorophylle, malgré leur couleur verte,

TISSU UTRICULAIRE. à

prennent par l'iode une teinte bleue presque pure, ce qui annonce que la couche gélatineuse qui enveloppe le grain ou les grains d’amidon est fort mince. Dans les mêmes feuilles parfaitement “développées, la teinte bleue apparaît plus obscurément, parce que la couche gélatineuse a pris plus d'épaisseur. Ainsi les grains d'amidon se forment dans les organes, avant même qu'ils soient soumis à l'action de la lumière. Les mêmes grains, sous l'influence du fluide lumineux, se recouvrent d'une couche de matière verte ou de chlorophylle, dont la formation est par conséquent postérieure à celle de l'amidon.

La chlorophylle n'est pas un principe immédiat; c'est un composé de matières diverses, de cire, de résine et d'un sel de fer. Sous ce dernier point de vue, elle semble avoir quelque analogie avec le sang des animaux, qui toujours contient du fer. Quand une plante s'est étiolée par sa végétation dans un lieu obscur, elle devient pâle et en quelque sorte chlorotique. Si on l'arrose avec un sel de fer, on lui voit reprendre en peu de temps sa couleur verte et sa santé, de même qu'un individu affecté de chlorose reprend sous l'influence d'un médicament ferrugineux la coloration vermeille qui est naturelle à la santé.

Si, au lieu du tissu cellulaire d'une feuille, on observe celui d'un pétale ou de tout autre organe diversement, coloré, on voit que la coloration est en général due à une autre cause. En effet, il est fort rare de trouver des granulès d'une autre couleur que la verte. Les teintes variées des pétales, par exemple, sont dues à un liquide coloré répandu dans le tissu cellulaire placé sous l'épiderme. C'est ce que l'on peut reconnaitre en soumettant au microscope un fragment de pétale de rose, de camellia, ete. On voit leur tissu rempli par un liquide coloré, qui lui donne la nuance qu'il présente. Quand les feuilles sont colorées, par exemple celles du Dracæna terminalis, qui sont d'une couleur pourpre très-intense, cette coloration est également due à un liquide épanché dans le tissu placé sous l'épiderme, et le parenchyme intérieur de la feuille contient des granules verts de chlorophylle.

[La composition chimique de la chlorophylle est représentée par la formule C'SHISN20$ qui se rapproche beaucoup de celle de l'indigo. Voilà pourquoi certaines plantes, telle que la Mercurialis perennis du midi de la France passent au bleu à la suite d’une longue éxposition au soleil et fournissent à la teinture un principe colorant bleu. |

On ne doit donc pas, selon nous, adopter l'expression de chromule substituée par de Candolle à celle de chlorophylle. En effet, comme nons venons de le dire, la matière colorante n'est pas de même nature dans tous les organes colorés, ainsi que l'ont avancé beaucoup de phytotomistes. Tantôt elle est due à des granules enveloppés d'une pâte de couleur verte, tantôt à un liquide qui lui-même est coloré.

42 HISTOLOGEE.

Mais, nous le répétons, les parois des utricules sont ordinairement incolores. Quand les organes sont colorés par un liquide, les utricules contiennent souvent des granules de fécule, qui, plongés dans le liquide, ont pu quelquefois tromper les observateurs et être pris pour des globules colorés. Retirés du liquide, ces corpuscules sont incolores, et l'iode leur communique de suite une belle teinte bleue. Les tissus qui sont ainsi colorés par un liquide de nuance variée conservent leur coloration, même dans la plante desséchée. La partie aqueuse du liquide s'est évaporée; mais le principe colorant qu'il contenait a pénétré dans -le tissu même, s'est en quelque sorte combiné avec lui, comme dans l’art de la teinture les principes colorants se fixent et se combinent avec les tissus qu'on a plongés dans la cuve du teinturier.

Quant à la coloration blanche que présentent quelquefois les pétales ou les autres parties des plantes, elle dépend non pas de granules de cette couleur, mais de l'air contenu dans leurs utricules, qui sont tout à fait dépourvues de matière colorante. C’est ce qui résulte d expériences tentées à ce sujet par Dutrochet, qui a vu que des pétales blancs, placés sur l'eau et soumis à l'action de la machine pneumatique, perdaient leur couleur blanche opaque et devenaient transparents et incolores, parce que l’eau pénétrant dans leur tissu y remplaçait l'air, op ”

2° FÉcuLE ou amino. La fécule existe dans un grand nombre de parties des végétaux, dans des tubercules souterrains, des tiges, des feuilles, des fruits, des graines, etc. Elle se montre sous la forme de granules parfaitement incolores et transparents, d'une forme et d’une grosseur trés-variables, libres à la face interne des utricules. C'est par leur incoloréité et leur volume ordinairement plus considérable, que les granules de fécule se distinguent des autres corpuscules contenus dans le tissu utriculaire (fig. 7). Si l'on prend, par exemple, une tranche très-mince d'un tubercule de pomme de terre, et qu'on l'exarnine au microscope, on voit les cellules du tissu qui forme la masse charnue du tubercule, remplies de corpuscules incolores d'un volume extrèmement variable, puisque les uns ont jusqu à un dixième de millimètre, tandis que les autres ont à peine un centième ou un deux centième de millimètre. Parmi ces granules, les uns ont une forme oglobuleuse (b), les autres sont ovoides (4), allongés ou même anguleux, mais à angles mousses.

Fig. 7. Graines de fécule: 4, b de la pomme de terre ; c du blé.

La structure de la fécule n'a été parfaitement connue que depuis ‘un petit nombre d'années. Chaque grain de fécule est un corps solide, le plus souvent sans nulle trace de cavité, composé de couches concentriques juxtaposées, ayant une même nature chimique, mais une cohésion plus faible dans les couches les plus intérieures.

La forme et les dimensions de ces grains sont très-variables dans les divers végétaux, mais assez constantes pour pouvoir distinguer les fécules qu'on extrait de chacun d'eux. A la surface de la plupart de ces grains, on aperçoit quelquefois deux ou même trois petites cicatrices ponctiformes nommées hiles ou mieux ostioles. L'ostiole est l'ouverture d'un petit canal en forme d’entonnoir qui pénétre jusque vers le centre du globule. Il est souvent environné de lignes circulaires et concentriques. Quelquefois de ce point partent en divergeant, et sous forme d'étoile, des fentes qui pénètrent plus ou moins profondément la substance du grain de fécule (fig. 7, b), en laissant quelquefois apercevoir les couches concentriques qui le composent. Le orain de fécule, quand il est très-jeune, commence par être une vésicule percée d'un trou. C'est par cette ouverture que pénètre par un mouvement d'intussusception la matière qui vient successivement se déposer par couches. À chaque dépôt, la vésicule primitive se dilate par une sorte de phénomène d’endosmose, jusqu'à ce qu'elle ait acquis trop de solidité pour.céder à ce mouvement d’expans:on, et c'est alors que son accroissement s'arrête. L'ostiole n'est donc pas un point par lequel le grain de fécule est attaché aux parois de utricule, mais c'est la cicatrice du canal par lequel la fécule à l'état de dissolution a pénétré dans la vésicule.

L'amidon est une matière essentielle à la nutrition végétale. Il est tout à fait insoluble dans l'eau froide. Nous verrons, en parlant de cette grande fonction, par quel phénomène remarquable il devient soluble et peut être dissous et transporté dans toutes les parties de la plante.

[L'inuline, dont la composition chimique, C‘2H*0010, est la même que celle de la fécule, la remplace dans certaines plantes. Quand on laisse reposer pendant quelques jours le suc des racmes du Dahlia variabilis, Yinuline se précipite sous la forme d'une poudre blanche; il semblerait donc qu'elle y est dissoute; cette substance n'est peutêtre qu'une transformation de la fécule : comme elle se change facilement en sucre, d’après les observations de MM. Mulder et Payen, on peut la regarder comme un corps de transition entre la fécule et le sucre.

La gomme et le dextrine sont également en solution dans le liquide intra-cellulaire, ainsi que le sucre de canne on de raisin qui ne sont que des transformations des substances précédentes. Un reconnait

également dans les utricules l'existence des huiles grasses (graines des Amygdalées et des Cruciféres), des huiles volatiles dans les feuilles et le péricarpe des espèces du genre Citrus, et dans les graines mûres des Ombellifères. Nous signalerons enfin les résines, la cire et le caoutchouc comme des principes qu'on rencontre dans les cellules de certains groupes naturels dans les végétaux.]

3° Cristaux. On trouve, dans le tissu utriculaire des végétaux, des cristaux de différents sels, et souvent avec des formes parfaitement régulières et déterminées. Tantôt ces cristaux sont isolés, tantôt ils sont réunis en masses plus ou moins volumineuses, mamelonnées ou hérissées de pointes (fig. 8). Ils se montrent sous la forme de rhomboèdres (a), de cubes (c), d'octaèdres ou de prismes (b) diversement terminés; ils sont composés, soit de carbonate, soit d'oxalate de chaux. Quelquefois les cellules qui les contiennent ne différent pas sensiblement des autres parties de la masse tissulaire, d'autres fois elles sont manifestement plus grandes.

Fig. 8. Il est une forme particulière de ces cristaux qui est très-commune dans les végétaux, soit monocotylédonés, soit dicoty- : lédonés ; ce sont ceux qu'on désigne avec de Candolle, sous le nom de raphides (fig. 9). Is sont allongés sous la forme d'aiguilles ou de longs prismes excessivement grèles, terminés à leurs deux extrémités par des sommets pyramidaux très-fins. Leur extrême ténuité s'oppose ordinai-

Fig. 9. rement à ce qu'on puisse déterminer rigoureusement leur forme. Kieser est le premier (Organ. des plant, p. 94 et 112) qui ait reconnu que ce sont de véritables cristaux. Is sont réunis en nombre extrèmement considérable dans un même utricule (fig. 9), rapprochés, serrés les uns contre les autres et paralléles entre cux.

Les cellules qui contiennent les cristaux sont, en général, dépourvues de chlorophylle. On doit à M. Payen des observations trés-intéressantes sur ce sujet (voy. son cinquième mémoire sur les développements des végétaux). Il a reconnu que les cristaux contenus dans

Fig. 8 Cristaux contenus dans les utricules: a, table rromoenunes b, prisme à quatre pans terminé par des pyramides à quatre faces; €, cube.

Fig. 9. Raphides ou cristaux en aiguilles contenus dans le tissu utriculaire des feuilles du Pothos crassifolia ; a, raphides isolées et plus grossies.

le tissu utriculaire des végétaux n'y sont pas répandus au hasard, mais qu'ils se déposent toujours dans les cellules d'un tissu organique qui détermine et limite leur agglomération. Ces cellules, moules des cristaux, deviennent apparentes quand, à l'aide d'un acide étendu, on a dissous la matière saline; la cellule seule reste avec sa forme,

M. Payen a reconnu l'existence de ce tissu servant de noyau et d'enveloppe, non-seulement- pour les concrétions pédiculées de carbonate de chaux, si communes dans les feuilles des figuiers et de presque tous les végétaux de la famille des Urticées, mais dans toutes les autres cristallisations d'oxalate de chaux qu'on observe dans les végétaux d'une foule d’autres familles (Polygonées, Aurantiacées, Juglandées (fig. 10, etc.).. Les raphides elles-mêmes sont enveloppées d'une pellicule commune qui recouvre la masse de toutes celles qui sont réunies dans une même cellule. Il y a plus :

par des procédés extrêmement délicats,

cet habile chimiste a reconnu que Fig. 10.

chaque raphide était recouverte d'une enveloppe spéciale d'une excessive ténuité. >

L'existence et la formation de déinte sels dans l'intérieur du tissu des végétaux n'a rien qui puisse nous surprendre. On sait que, par les progrès de la végétation, il se forme des acides dans les organes végétaux. Or, ces acides se trouvent mis en contact avec les bases que les racines ont puisées dans le sein de la terre, soit à l’état de dissolution, soit simplement suspendues dans l’eau, et ont ainsi formé des sels msolubles (carbonate et oxalate de chaux) qui ont cristallisé.

Maintenant quelle est l'origine du noyau organique qui sert de base aux concrétions cristallines? Est-ce un appareil spécial uniqhement destiné à servir à la formation des cristaux? Cette opinion paraît être celle de M. Payen. Je hasarderaïi ici une explication qui me paraît réunir en sa faveur quelque probabilité. L'enveloppe membraneuse qui recouvre chaque cristal en particulier, loin d'avoir précédé ce dernier qui se serait formé dans son intérieur, ne serait-elle que secondaire ? Une fois formé, chaque cristal plongé dans le liquide nutritif se recouvre petit à petit d'un dépôt de matière organique qui forme une

Fig. 10, Cristaux agglomérés des fécules du noyer (Juglans reqia). Ces cristaux d ’oxalale de

chaux sont réunis dans un amas du lissu utriculaire irrégulier, qui nait par un pédicule dans un grand ut icul placé sous l’épiderme.

couche mince s'appliquant exactement sur sa surface. Il me paraîtrait bien difficile d'expliquer autrement la formation de ces utricules si minces et si déliés qui recouvrent chacune de ces raphides ordinairement réunies en si grand nombre dans une vésicule.

Lacunes. Un appelle ainsi des cavités accidentelles qui se forment au milieu des organes composés de tissu cellulaire. Ces lacunes sont ordinairement le résultat dela déchirure et de la destruction partielle de ce tissu. Ainsi, on les trouve abondamment dans les tiges et les feuilles d'un grand nombre de végétaux qui vivent au voisinage des eaux, comme les carex, les joncs, les scirpes, les souchets, etc. La cavité qu'on observe dans l'intérieur de la tige des Graminées, des Ombellifères, et d'un grand nombre d’autres plantes herbacées dont AA TE la croissance a été très-rapide, est une véritable la- ASE cune. La moelle du noyer (fig. 11) présente aussi un ARE grand nombre de chambres superposées, séparées

par des cloisons minces, auxquelles on doit également donner ce nom. Toutes les parties dans lesquelles on les observe ont d'abord été plemes et continues ; c'est par suite de leur développement que ces cavités se sont formées à leur intérieur, soit par la déchirure et l'écartement, soit par la destruction partielle du tissu cellulaire. La cavité des lacunes n'est pas tapissée par une membrane propre, mais par une sorte de membrane accidentelle, résultant Fix, 11. de la condensation du tissu cellulaire, aux dépens duquel elle a été formée. Leur forme est très-variable. Le plus souvent elle est tout à fait irrégulière. D'autres fois au contraire, quoique plus rarement, elle offre une régularité remarquable. Les lacunes généralement contiennent de l'air, quelquefois des sucs résineux.

[Ces lacunes sont très-remarquables dans les racines aérifères des espèces du genre Jussiæa et en particulier des Jussiæa grandiflora et J. diffusa. Sous le microscope ces cellules remplies d'air paraissent noires, tandis que celles de Ja périphérie déchirées et vides sont incolores. Les cellules sont souvent en forme de fourche et compren-

nent entre elles des lacunes dont le diamètre est quadruple ou quin-

tuple de celui des cellules. Ch. Martins et A. Moitessier se sont assu-

rés que l'air contenu dans ces lacunes était composé de 7 à 14 p. 100

d'oxygène et 86 à 95 p. 100 d'azote. | Modes de formation et développement du tissu utriculaire. Comment se forme le tissu utriculaire ? D'où les utricules nouvelles

Fig. 11. Lacunes ou cavités accidentelles dans le tissu cellulaire de la moelle dans la tige a noyer (Juglans regia).

qui viennent sans cesse s'ajouter à celles qui existaient primitivement et qui en augmentent incessamment la masse tirent-elles leur origine? Ce sont là des questions intéressantes, mais difficiles à résoudre.

La multiplication du tissu utriculaire peut se faire de différentes manières ; nous allons examiner successivement les deux procédés principaux de cette multiplication. |

1° AGCROISSEMENT EXTRA-UTRICULAIRE. Dans les organes jeunes et en état de développement, le tissu utriculaire est imprégné d'une trèsorande quantité de fluide nutritif. Celui-ci existe non-seulement dans l'intérieur des utricules, mais il occupe aussi les espaces laissés vides entre eux et formant les méats ou espaces intercellulaires. Il arrive quelquefois que ce fluide nutritif, auquel Duhamel avait donné le nom de cambium, s'accumule dans ces espaces, les dilate et y acquiert une consistance de plus en plus considérable. C'est alors que quelques auteurs, et particulièrement M. de Mirbel, à qui l'anatomie végétale doit tant de belles découvertes, pensent que ce liquide, ainsi condensé, finit insensiblement par s'organiser en utricules nouveaux, qui viennent ainsi augmenter le volume de l'organe. Ce dernier savant { Nouv. notes sur le cambium, Mém. de l'Inst., XVII) a suivi cette formation dans toutes ses phases : selon lui, dans les points où doivent se former de nouveaux utricules, on voit pêtit à petit apparaître des mamelons arrondis et gélatineux. C’est le premier degré d'organisation du fluide nutritif ; c'est le cambium à l'état globuleux. Bientôt chacun de ces mamelons, d'abord parfaitement transparent, présente une petite tache légèrement opaque : c'est qu'une cavité s'est formée dans leur intérieur, et l'on a le cambium cellulo-globuleux, ou le second degré de transformation du fluide nutritif. En peu de temps la cavité intérieure . se dilate, les parois deviennent de plus en plus minces, et le tissu de nouvelle formation finit par présenter les caractères du tissu utriculaire anciennement formé.

Cette théorie de M. de Mirbel a été combattue par la plupart des phy- : totomistes, et surtout en Allemagne par MM. Unger et Mohl.

M. de Mirbel a constaté dans le Marchantia, petite plante acotylédone appartenant à la famille des Hépatiques, une formation d’utricules nouveaux qui rentre encore dans le développement extra-utriculaire. Les séminules de cette plante consistent en un simple utricule rempli de matière organique. Quand elles germent, pour former un nouvel individu, elles s’allongent en un tube grêle et court qui, petit à petit, se renfle en un utricule nouveau. Celui-ci forme à son tour un tube qui bientôt se convertit en un utricule, et ainsi successivement. Le nombre des utricules allant en croissant et chacun d'eux devenant en quelque sorte un centre d’où naissent par le même procédé de nombreux utricules nouveaux, il en résulte d'abord une masse amor-

phe qui, petit à petit, prend lés caractères et la forme de la jeune plante qu'elle va constituer.

2° AGCROISSEMENT INTRA-UTRICULAIRE. En parlant précédemment du nucleus, contenu fréquemment dans les vésicules du tissu utriculaire, nous avons déjà dit quelques mots de la théorie ingénieuse de M. Schleiden sur la formation du tissu cellulaire, et qu ‘il a développée dans un mémoire spécial sur la Phylogénésie (Ann. se. nat., XII, p. 242), Nous allons la faire connaître ici. Le nucleus à été, selon M. Schleiden, l'origine de la cellule contre les parois de laquelle on le trouve appliqué. Quelques organes se prêtent mieux que d’autres à suivre les phénomènes de cette transformation ; tels sont par exemple le sac embryonnaire de l'ovule et l'embryon lui-même. Pans le lieu où doivent se former de nouveaux utricules, s'épanche d’abord une matière mucilagineuse, qui est destinée à devenir l'origine des tissus qui vont se développer. En effet, on voit bientôt apparaitre de petits granules, qui troublent la solution gommeuse jusqu'alors homogène, ou même la rendent tout à fait opaque. C'est dans cette masse que se forment des granules isolés plus gros et plus nets, et bientôt se montrent aussi les cytoblastes ou nuclei qui paraissent autour de certains granules comme une coagulation granuleuse. Aussitôt que les cytoblastes ont atteint toute leur grossenr, dit M. Schleiden, il s’en élève une vésicule fine et transparente: c’est la jeune cellule, qui d’abord se montre comme un segment de sphère très-aplati, dont le côté plan est formé par le cytoblaste et le côté convexe par la jeune cellule, qui représente comme un verre d'une montre par rapport à la montre. Dans leur milieu naturel, on les reconnait presque uniquement à ce que l’espace compris entre le cytoblaste et leur convexité, rempli par un liquide clair et transparent et probablement aqueux, "est limité par les petits granules mucilagineux repoussés par son accroissement et accumulés à sa surface. Mais si l'on isole ces jeunes cellules, on peut facilement en détacher tous les grains de mucilage. On ne peut pas, il est vrai, les observer longtemps; car elles se dissolvent entièrement au bout de quelques minutes dans l'eau distillée, et les cytoblastes seuls persistent. Mais successivement la vésicule se dilate et devient plus consistante, et ses parois sont alors formées d’une gelée, à l'exception du cytoblaste qui fait constamment partie de la paroi. En peu de temps la cellule s'accroit, devient bien vite si grande, que ce deprñier ne parait plus être qu'un petit corps enclavé” dans une de ses paroïs latérales. Il est rare que le cytoblaste persiste, et qu'on puisse l'observer longtemps dans les parois de l’utricule. Généralement il est résorbé et disparaît après un temps plus ou moins long,

Telles sont en abrégé les idées ingénieuses de l’auteur sur l'origine du tissu utriculaire. Ainsi l'utricule provient du nucleus ou cytoblaste |

qui lui-même s'est développé dans la matière granuleuse qui s'est montrée dans le mucilage, premier principe des organismes nouveaux. Beaucoup de phytotomistes, entre autres MM. Unger et Mohl, ont combattu cette théorie qui, dans quelques points, offre une certaine analogie avec celle de M. Mirbel. Les observations que nous avons faites nous-mêème ne nous ont jamais montré l'un des nucléoles du nucleus, se dilatant successivement pour former un utricule nouveau, et cependant les idées de M. Schleiden appliquées par Swann aux tissus animaux sont aujourd'hui admises par presque tous les physiologistes. Il n'en est pas de même, à notre avis, pour le tissu utriculaire

des plantes.

Il'existe un mode de multiplication ?ntra-utriculaire de ce tissu qu'on observe fréquemment et qui est peut-être même celui qui se montre le plus souvent à l'observateur. Dans les utricules nouveaux on voit bien souvent la face interne de la cavité présenter vers sa partie moyenne une sorte de pli d'abord peu saillant, qui, en prenant insensiblement de l'accroissement, finit par former une cloison complète partageant la cavité de l’utricule en deux parties. Chacune d'elles en se dilatant devient un utricule nouveau. Il résulte de là nécessairement qu à la place d'unutricule il en existe bientôt deux, qui peuvent chacun, un peu plus tard, se partager de la même manière.

| Unger résume de la manière suivante l’état de nos connaissances sur la formation des cellules. La cellule peut en produire d’autres par deux procédés : 1° les jeunes cellules se développent librement dans l'intérieur de la cellule même sans intervention de la membrane cellulaire. Un corps solide, sphéroïdal (cystoblaste, noyau, nucleus) qui se forme, apparaît d'abord dansle liquide intra-cellulaire appelé pour cette raison protoplasma. Ce noyau ‘entoure d'une membrane primordiale qui, elle-même, s enveloppe à son tour d’une couche formée de cellulose qui la sépare du liquide dans lequel elle flotte ; 2° Les cellules se forment par segmentation de la cellule mère, qui s'opère suivant trois modes différents : À de nouvelles membranes se développent à l'intérieur de la membrane génératrice; B la membrane mère forme des replis saillants à l'intérieur; C la cellule mère se segmente par étranglement. |

CELLULES riBREUSES. Nous avons indiqué précédemment deux modifications du tissu utriculaire : 1° quand les utricules. conservent leurs parois minces, parfaitement simples et sans trace de dépôts intérieurs ; 2 quand leurs parois s'épaississent par suite d'une matière qui se dépose à leur face interne et qui se condense en couches plus ou moins épaisses, superposées et intimement unies. Tantôt ces dépôts secondaires se sont formés en laissant à nu, et par conséquent sans les recouvrir, certains points de la membrane primitive qui y est res-

29 HISTOLOGIE. je

tée, mince et transparente. Ces parties restées munies de la membrane primitive de l'utricule peuvent se montrer ou sous la forme de ponctuations très-fines, ou sous celle des lignes transversales plus ou moins allongées et interrompues. Il résulte de ces deux dispositions que ces utricules, examinées au microscope, montrent des points et des lignes transparentes disposés communément en lignes régulières et parallèles, tantôt tranversales, tantôt disposées en spirale. Ce sont ces points et ces lignes translucides qui ont été considérés à tort comme des pores et des fentes, et qui ont fait donner au tissu qui les représente les noms de tissu poreux et tissu fendu; il ny a ni pores ni fentes, mais simplement des points de la membrane primitive, restés minces quand toutes les autres parties de l’utricule s'étaient épaissies par des dépôts.

Il arrive aussi quelquefois que dans un utricule primitivement simple se montre, un peu plus tard, une petite lame filiforme appliquée à la face interne de l’utricule, et qui y forme des anneaux plus ou moins rapprochés ou une spirale continue ; cette modification des utricules a été désignée sous le nom de cellules fibreuses (fig. 12). C'est M. le docteur Purkinje qui le premier, dans un mémoire spécial (de Cellulis antherarum fibrosis, 1830), a appelé l'attention sur ce point. Depuis lors les cellules fibreuses ont été observées et décrites par beaucoup de phstotonustes, et entre autres par MM. Slack (Ann.sc. nat., I, p. 195), Horkel et Schleiden (Ann.sce.nat., 11, 1839), de Mirbel, etc.

Ces utrieules fibreux se voient à la face interne des parois de l’anthère, dans la moelle

Fig. 12. de quelques végétaux, dans le tégument de certaines graines, la couche celluleuse extérieure de quelques racines aériennes, etc.

Tantôt la lame spirale ou la spiricule est simple et enroulée dans un sens ; tantôt on en observe deux dans le même utricule enroulées dans deux sens différents et formant en s’entre-croisant un réseau à mailles en losange.

Primitivement les utricules fibreux sont tout à fait simples, ainsi que l’a bien montré M. de Mirbel. Ce n'est que par les progrès de la végétation que la spiricule se montre et se développe.

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