CHAPITRE XVII

PÉRICARFE

Le péricarpe est la partie du fruit formée par les parois de l'ovaire, et qui détermine la forme générale du fruit. Le pericarpe eixste constamment, puisqu'il est formé par les parois de l'ovaire; mais quand le fruit est à une seule loge et contient une seule graine, quelquefois le péricarpe est si mince, qu'il se soude complétement avec la graine, et ne peut en être distingué. Ce.sont ces fruits que les auteurs anciens considéraient comme des graines nues et par conséquent dépourvues de péricarpe, par exemple, dans les Graminées, les Cypéracées, les Synanthérées. Dans ces derniers temps, plusieurs botanistes ont admis l'existence de graines nues dans les pins, les sapins et autres arbres

de la famille des Coniféres. Nous reviendrons sur cette opinion lorsque nous tracerons, dans la seconde partie de cet ouvrage, les caractères de la famille des Conifères.

Le péricarpe offre ordinairement, sur un des points de sa surface extérieure, le plus souvent vers sa partie la plus élevée, les restes du style ou du stigmate, lesquels indiquent le sommet organique du péricarpe, et par conséquent du fruit. Quelquefois le style et le stigmate persistent, et on les retrouve encore sur le sommet du fruit parvenu à sa maturité, par exemple dans beaucoup d'Elléborées, dans les Cruciféres, les Papavéracées, etc. e

Le péricarpe, quelle que soit d’ailleurs l'épaisseur de ses parois, se compose, comme les feuilles dont il provient, de deux feuillets d'épiderme, entre lesquels existe une couche cellulo-vasculaire. La mem brane extérieure du péricarpe s'appelle l'épicarpe ; la membrane intérieure s'appelle endocarpe; la couche parenchymateuse forme le sarcocarpe.

1° L’épicarpe est une simple membrane, tantôt mince, tantôt plus ou moins épaisse, et que l’on enlève ordinairement avec facilité, surtout sur les fruits succulents, par exemple dans une pêche, dans une cerise ou dans une prune. Quand le fruit provient d'un ovaire infère ou adhérent avec le calice, l'épicarpe est formé à la fois par le calice et par l'épiderme de l'ovaire, confondus en une seule et même membrane, par exemple dans la groseille, la grenade, etc.

2 L’endocarpe est la membrane qui tapisse la cavité intérieure de chaque carpelle amené à l’état de fruit. Il représente l’épiderme de la face supérieure de la feuille carpellaire. Il est ordinairement mince

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et membraneux ; quelquelois il prend la consistance du parchemin, comme dans le pois, par exemple; ou bien, enfin, il peut, en se confondant avec la portion la plus voisine du sarcocarpe, devenir épais, acquérir une consistance ligneuse, et former ce qu'on appeile un noyau, comme dans la pêche, la cerise, la prune. Ainsi donc, le noyau est formé à la fois par l'endocarpe et une partie du sarcocarpe lignifiés. Lorsqu'il y a plusieurs noyaux réunis dans un même fruit, chacun d'eux porte le nom de nucule.

3° Le sarcocarpe, que l'on appelle quelquefois le mésocarpe, est toute la partie vasculaire et parenchymateuse contenue entre les deux membranes du péricarpe. Il est extrèmement développé dans les fruits charnus, dont la chair ou la pulpe est formée par cette partie, comme dans une pêche, une prune, un melon, etc. Mais quelquefois le sarcocarpe est excessivement mince; dans les fruits secs, par exemple, tels qu'une gousse de pois ou le fruit de la giroflée. Mais, quelle que soit la minceur des parois du péricarpe, sa constitution anatomique reste la même : il est tou'ours formé par deux membranes, l'épicarpe et l'endocarpe, et par une couche intermédiaire, dans ce cas, excessivement mince, de tissu utriculaire et de vaisseaux constituant un véritable sarcocarpe.

Nous venons de dire que dans les fruits charnus la partie pulpeuse était formée par le sarcocarpe. Cela est vrai pour l'immense majorité des fruits charnus. Mais cependant il en est quelques-uns dans lesquels la pulpe a une tout autre origine. Ainsi elle est quelquefois formée par le calice, soit adhérent avec l'ovaire, soit simplement appliqué sur lui, par exemple dans la mûre, dans les roses et l'ananas. D'autres fois, ce sont des écailles qui, en devenant charnues, recouvrent le véritable fruit qui reste sec, comme dans le genévrier ; ou bien le gynophore, comme dans la fraise; le réceptacle commun , comme dans la figue, par exemple.

Loges et cloisons. Le fruit simple, c'est-à-dire provenant d'un carpelle unique, offre un péricarpe constamment à une seule loge . ou uniloculaire. Mais, quand il a succédé à un pistil composé, il offre, comme l'ovaire, autant de loges qu'il y avait de carpelles soudés. Ainsi, il est biloculaire dans le tabac; triloculaire dans la tulipe; guadriloculaire dans l'épilobe ; quinquéloculaire dans le lin; mulliloculaire etc. Nous avons déjà fait connaitre ces particularités en traitant des carpelles.

Observons ici que le nombre des loges du péricarpe ou du fruit mûr ne rappelle pas toujours exactement la véritable structure de l'ovaire. Ilarrive as.ez souvent, en effet, qu'entre le moment de la fécondation et celui de la maturité des graines il s'opère des chan= sements considérables dans la structure du péricarpe. Ainsi quelque

fois un certain nombre de cloisons disparaissent, et un ovaire, primitivement à plusieurs loges, se change en un fruit uniloculaire. Beaucoup de Dianthacées et de Cistées sont dans ce cas. Ces altérations peuvent avoir lieu non-seulement dons le nombre des loges, mais encore dans celui des graines. Ainsi, dans l'olivier, l'ovaire est à deux loges, et chaque loge contient deux ovules, tandis que son fruit està uné seule loge contenant une seule graine. Il en est de même dans les autres Jasminacées.

Les loges du péricarpe pluriloculaire sont séparées par des lames verticales ou des cloisons, qui sont complètes ou incompléles, vraies ou fausses. Nous avons précédemment expliqué (p.229), en parlant. des carpelles, la nature et le mode de formation de ces cloisons.

Trophosperme où placenta. C'est dans l’intérieur des loges que sont contenues les graines, et c'est sur le corps que nous avons désigné sous le nom de érophosperme qu'elles sont attachées. Nous avons déjà fait connaître la position que cet organe peut offrir dans l'intérieur des loges (p. 232). Si le péricarpe est simple, le trophosperme occupant chacun des bords de la feuille carpellaire réunis en une ligne ou suture, il est alors sutural, comme dans la gousse du pois, le fruit des ellébores (fig. 196), etc. Si, au contraire, il provient d’un pistil composé, les trophospermes peuvent offrir des positions variées. Ainsi nous savons qu’ils peuvent être axiles ou placés dans l'angle rentrant de chaque loge; pariétaux ou attachés à la face interne (fig, 195)

de la cavité du péricarpe ; ou enfin le trophosperme est central, quand il en occupe.le centre, à la manière d’un axe ou d’une colonne (fig. 197, a). L'étude de cette position du trophosperme est extrémement importante et offre des caractères d’une très-grande valeur

Fig. 193, Ovaire Le Turnera nr coupé transversalement et montrant ses trophospermes pariétaux 1, 2, 3.

Fig. 196. Carpelle de l’aconit, Re son trophosperme pariétal et sutural.

Fig. 197. Trophosperme central, globuleux, portant immédiatement les graines, dans la Lysimachia vulgaris.

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pour la classification des plantes en familles naturelles. On a donné le nom général de placentation à cette disposition des trophospermes ou placentas.

Le trophosperme peut présenter des formes trés-variées : il peut être réduit à une ligne longitudinale, une sorte de cordon à peine saillant, comme dans le pois et le haricot; former un corps épais et proéminent, comme dans la pomme épineuse; ou une lame verticale simulant une cloison, soit incomplète, comme dans le pavot; soit complète, comme dans la giroflée et les autres Crucifères ; il peut enfin remplir presque totalement la cavité de l'ovaire en y formant un corps sphérique dans lequel les graines sont en quelque sorte enfoncées, comme dans les plantes de la famille des Ardisiacées.

Sur un même trophosperme peuvent exister une seule graine ou un nombre plus ou moins considérable de grammes. Quelquefois chacune des graines est supportée par un prolongement plus ou moins long, plus ou moins grêle ou épais de la surface du trophosperme, qu'on désigne sous les noms de podosperme ou de cordon ombilical. Chaque graine, dans le fruit des Portulacées, des Dianthacées (fig. 198), des Légumineuses, des Acanthacées, est portée sur un podosperme.

Lorsque le trophosperme ou le podosperme, au lieu de s'arrêter brusquement au hile ou au point par lequel la grame est attachée sur

Fig. 198, Fig. 199. Fig. 200,

lui, se prolonge au delà de ce point sur la surface extérieure de la graine, ce prolongement forme ce qu'on appelle un arille (fig. 199). L'arille peut recouvrir la graine dans une étendue plus où moins

Fig. 198. Trophosperme central par avortemont des cloisons, divisé en un grand nombre de podospermes filiformes portant chacun une graine, dans le Githago segetum : a l'un des podospermes grossi, portant une graine.

Fig. 199. Graine du Turnera ulmifolia, accompagnée d'un véritable arille (b), unilatéral, en forme de feuilles d’acanthe, partant de la circonférence du hile (a).

Fig. 200. Graine du muscadier (Myristica moschata), recouverte d'un arillode, ou faux arille sous la forme de lanières étroites, inégales et charnues.

grande de sa surface. Ainsi quelquefois il forme à la base de la graine une sorte de petite coupe ou de cupule, à bord entier (ex. : Cupania) ou lobé (ex. : Polygala); d'autres fois il se redresse d'un seul côté de la graine, atteignant presque jusqu'à son sommet (ex. : Turnera fig. 199); ou bien il est sous la forme de lanières étroites et charnues formant une sorte de réseau qui recouvre la surface de la graine, comme dans la muscade (fig. 200), où il constitue la matière connue en droguerie sous le nom de macis ; enfin, il s'étend quelquefois sur toute la surface de la graine en une couche continue, qui semble en constituer un tégument propre, comme dans le fusain.

M. Planchon (Ann. sc. nat., mai 1845), en étudiant avec soin les différents corps désignés sous le nom d'arille, a reconnu qu'ils présentent deux origines distinctes. Les uns sont une prolongation du trophosperme ou du podosperme, quand celui-ci existe : ce sont les véritables arilles, les seuls qui doivent retenir ce nom. Les autres naissent du pourtour du micropyle ou du point de perforation des membranes de l'ovule; ils sont en quelque sorte un renversement du tégument de la graine. M. Planchon les appelle arillodes ou faux arilles. Par conséquent, les arilles vrais font partie du péricarpe, puisqu'ils sont une prolongation du trophosperme; les arillodes, au contraire, appartiennent à la graine, puisqu'ils se continuent avec son tégument propre : la muscade, les Polygalées ont un arillode ; lès Cupania, les passiflores, les Turnera ont un véritable arille.

Il ne faut pas confondre avec les arilles et les arillodes, ainsi qu'on le fait très-souvent, des corps de forme variée qui naissent de différents points du tégument propre de la graine, et surtout du raphé. Gærtner a désigné ces corps sous le nom de strophioles. On en voit des exemples dans le pavot et les autres Papavéracées. Dans ke genre Frnaria, et les autres genres de la famille des Fumariacées, dans les violettes, etc., ils se montrent sous la forme de crêtes, de languettes, de caroncules glanduleuses, etc., etc. Ces corps appartiennent aussi à la graine. Les arilles, les arillodes et les strophioles sont uniquement formés de tissu utriculaire. Ces organes ne contiennent jamais de vaisseaux.

Déhiscence du péricarpe. Quand les fruits sont parvenus à leur maturité complète, en général, le péricarpe s'ouvre, pour que les

grammes en sortent et se répandent sur le sol. Cependant il y a certains fruits qui restent toujours clos; on dit alors qu'ils sont indéhiscents, tandis qu’on appelle déhiscents ceux qui s'ouvrent naturellement.

Les fruits secs qui offrent une seule loge et une seule graine, qui sont vniloculaires et monospermes, sont généralement indéhiscents : tels sont, par exemple, les fruits du blé, de l'orge et de toutes les Graminées; ceux des Cypéracées, des Sy rianthérées, des Polygo-

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nées, etc. Il en est de même des fruits charnus et succulents : ils restent indéhiscents ; ex. : les melons, les poires, les pommes, les pêches, ete.

La déhiscence, c’est-à-dire le mode d'ouverture des fruits, peut se faire de différentes manières : elle se fait, en général, au moyen de pièces ou de panneaux nommés valves, et qui, par leur rapprochement, constituaient les parois du péricarpe.

Le péricarpe, soit qu'il provienne d’un carpelle unique, soit qu’il succède à un pistil composé, présente sur sa surface extérieure des lignes longitudinales qu'on appelle des sutures. L’une de ces sutures est formée par la soudure du bord libre de chaque feuille carpellaire : on la nomme suture ventrale; l'autre, opposée à la précédente, correspond à sa nervure moyenne : c'est la suture dorsale. Dans un péricarpe simple, dans une gousse de pois, par exemple, ces deux sutures sont également visibles à l'extérieur. Mais quand les carpelles sont soudés par la plus grande partie de leurs faces latérales, pour former un pistil composé, les sutures ventrales se trouvent toutes réunies au centre du fruit, et l'on ne voit à l'extérieur que les sutures dorsales. Mais, par suite de cette soudure des carpelles au point où ils cessent de se toucher, se forment de nouvelles lignes, ordinairement enfoncées. Ces nouvelles lignes sont les sutures pariétales. Enfin, quand les feuilles carpellaires, au lieu de se replier sur ellesmêmes, de manière à faire converger leurs {deux bords l'un vers l’autre, et de constituer autant de loges distinctes, restent planes et se soudent entre elles par leurs bords mêmes, de manière à former un péricarpe uniloculaire, les lignes qui résultent de cette soudure constituent les sutures marginales. I résulte de cette disposition, qu'en général un péricarpe composé offre un nombre de sutures double de celui des carpelles qui le constituent. Ces données vont nous mettre à même de bien comprendre les dif'érents modes de déhiscence valvaire. |

Disons d’abord d'une manière générale que, le plus souvent, le péricarpe s'ouvre en autant de valves qu'il y a de carpelles constituant le pistil. Ainsi, le péricarpe du tabaè se*compose de deux carpelles et s'ouvre en deux valves, il est bivalve; celui de la tulipe, composé de trois carpelles, s'ouvre en trois valves : il est rivale; celui de l’épilobe est quadrivalve ; celui du lin, composé de cinq carpelles, est quinquévalve, etc. De même, dans un péricarpe uniloculaire provenant néanmoins de plusieurs carpelles, il s'ouvre en autant de valves qu'il y a de carpelles soudés. Le fruit de la violette est uniloculaire, mais formé cependant de trois carpelles : il est trivalve.

Dans un péricarpe simple, la déhiscence peut se faire de deux manière : 1° Par la suture ventrale seule, dont les bords s’écartent pour

former une grande fente par laquelle les grains s'échappent: c’est ce que l’on observe, par exemple, dans le fruit de la pivaine, des ellébores, et, en général, dans tous les fruits qu'on désigne sous la dénomination générale de follicule : le péricarpe ‘est, dans ce cas, univalve; 2° à la fois par la suture ventrale et par la suture dorsale, comme dans la gousse du pois, du haricot, ete.; et le péricarpe, quoique simple, est bivalve.

Lorsque, dans un péricarpe composé, la déhiscence se fait par les sulures pariélales, les cloisons se dédoublent, et chaque carpelle, correspondant à chacune des loges, constitue à lui seul une vakve conservant la forme d'une coque. On a donné à cette déhiscence le nom de septicide; par exemple, dans le ricin et les autres Euphorbiacées, dans le Rhododen drum, beaucoup de Rubiacées (fig. 201), etc.

Si la déhiscence a lieu par les sutures dorsales, chacune des valves emporte une des cloisons sur le milieu de sa face interne, et par conséquent se compose de deux moitiés appartenant chacune à deux carpelles différents; cette déhiscence s'appelle loculicide, par exemple, dans la tulipe et les autres Liliacées.

Enfin on a nommé déhiscence septifrage celle dans laquelle les valves se séparent par la suture pariétale, les cloisons restant intactes et non dédoublées au centre du fruit; par exemple, dans la pomme épineuse, les Éricacées (fig. 203).

La déhiscence peut encore avoir lieu uniquement par la plus grande

Fig. 202 Fig. 203.