DC PÉRICARPE

Le péricarpe est cette partie d'un fruit mur et parfait, formée par les parois même de l'ovaire fécondé , et qui contient dans son intérieur une ou plusieurs graines. C'est lui qui détermine la forme du fruit.

Le péricarpe existe constamment ; mais quelquefois il est si mince ou tellement uni avec la graine, qu'on le distingue avec peine dans le fruit mûr. Dans ce cas , plusieurs auteurs , pensant qu'il n'existait pas, ont dit que les graines étaient nues, comme dans les Labiées . les Ombellifères , les Synanthirèes. etc. Mais il est prouvé aujourd'hui qu'il n'y a pas do graines nues, et que le péricarpe ne manque jamais.

Le péricarpe offre ordinairement sur un des points de sa surface extérieure , le plus souvent vers sa partie la plus élevée, les restes du style ou du stigmate , lesquels indiquent le sommet organique do péricarpe , et par conséquent du fruit.

Le péricarpe est toujours formé de trois parties, savoir : 1° d'une membrane extérieure, mince, sorte d'épiderme qui détermine sa forme et le recouvre extérieurement : on l'appelle épicarpe ; 2" d'une autre membrane intérieure qui revêt sa cavité séminifère; elle a reçu le nom d'endocarpe; 3° entre ces deux membranes se trouve une partie parenebymateusc et charnue qu'on appelle jarrocarpe ou mésocarpe. Ces trois parties, réunies et soudées intimement, constituent le péricarpe.

Lorsque l'ovaire est infère, c'est-à-dire toutes les fois qu'il est soudé avec le tube du calice , 1 epicarpe est formé parle tube même du calice, dont le parenchyme se confond avec celui du sarcocarpe. Dans ce cas il est toujours facile de reconnaître l'origine de \' épicarpe; car à sa partie supérieure il doit offrir, à une distance variable du point d'origine du style et du stigmate, tantôt les dents ou divisions du limbe , tantôt un rebord plus ou moins saillant , formé par les restes du limbe cahcinal , qui s'est détruit après la fécondation.

La sarcocarpe ou mèsocarpe est la partie parenchymateusc dans laquelle se trouvent réunis tous les vaisseaux du fruit. Il est extrêmement développé dans les fruits charnus , tels que les pèches, les pommes, les raclons, les potirons, etc. En effet, toute la chair de ces fruits est formée par le sarcocarpe.

L'endocarpe, ou membrane pariétale interne du fruit, est celle qui tapisse sa cavité séminifère. Presque toujours il est mince et membraneux.

Mais il arrive quelquefois, surtout quand les loges de l'ovaire no contiennent qu'un ou deux ovules, qu'il est épaissi extérieurement par une portion plus ou moins grande du sarcocarpe. Quand celle partie du sarcocarpe devient dure et osseuse , elle enveloppe la graine, et constitue ce qu'on appelle

une noix ou noyau, quand il n'y a qu'une seule loge dans le fruit, el des nuculet, quand il y en a plusieurs.

Lorsque le péricarpe est sec et mince, il semble au premier abord que le sarcocarpe n'existe point. Nul doute que si l'on devait toujours entendre, par ce mot , une partie épaisse , charnue et succulente, il ne manquât fort souvent. Mais Je caractère propre et distinclif du sarcocarpe est d'être le corps vraiment vasculaire du péricarpe, c'està-dire d'être formé par Jes vaisseaux qui nourrissent le fruit tout entier; or, comme le péricarpe en contient toujours, le sarcocarpe existe constamment ; mais quelquefois il est réduit à une trèspetite épaisseur, lorsque le fruit , étant parvenu à sa parfaite maturité , s'est déjà desséché. Cependant si l'on examine le péricarpe avec attention , on Terra , entre l'épicarpe et l'endocarpe, des vaisseaux rompus qui servaient à les unir l'un à l'autre, et qui sont les vestiges du sarcocarpe : car, comme celte partie est toujours abreuvée de sucs aqueux avant la maturité du fruit, le fluide qu'elle renferme s'étanl évapore, elle semble, au premier abord , avoir disparu et ne plus exister.

La cavité intérieure du péricarpe , ou celle qui renferme les graines , peut être simple ; dans ce cas, le péricarpe est dit uniloculaire [pericarpium uniloculare j ou i une seule loge, comme, par exemple, dans le cerisier, le pécher, le pavot (Papaver »omm/erum). D'autres fois il y a un nombre plus ou moins considérable de loges ou cavités partielles : de là les noms de biloculairc, triloculaire, quinquéloculaire, multiloculaire, donnés au péricarpe, suivant qu'il présente deux, trois, cinq, ou un plus grand nombre de loges distinctes.

Chaque loge du péricarpe pluriloculaire doit être considérée comme formaut un fruit partiel , distinct, nommé carpelle, et provenant d'une des feuilles dont l'ensemble constitue le verticille intérieur de la fleur ou verticille pistillairc. Nous reviendrons, dans le chapitre suivant, sur cette structure physiologique du fruit.

Les loges d'un péricarpe sont séparées les unes des autres par autant de lames verticales, qui prennent le nom de cloisons (dissepimenta).

Toutes les véritables cloisons n'ont qu'une seule manière de se former. L'endocarpe (voy. pl. VII, fig. 123, a,b, ) se prolonge dans l'intérieur de la cavité péricarpienne , sous forme de deux processus lamelleux , adossés l'un à l'autre, et réunis ensemble par un prolongement ordinairement fort mince du sarcocarpe: tel est le mode de formation de toutes les cloisons vraies. Celles qui ne sont pas formées de cette manière doivent être considérées comme de fausses cloisons.

Il arrive quelquefois, dans certaines cloisons , que la partie parenebymateusc du sarcocarpe, qui unit les deux feuillets de l'endocarpe, se dessèche ; alors deux lames se dessoudent et s'écartent sensi-

blement l'une de l'autre, en sorte qu'elles paraissent, au premier coupd'œil, augmenter le nombre des loges du péricarpe ; mais on reconnaîtra facilement celte désunion , en observant que les deux feuillets de l'endocarpe offrent un de leurs côtés parsemé de vaisseaux rompus.

Outre leur mode d'origine et de formation , un autre caractère distinclif des cloisons vraies, c'est qu'elles alternent constamment avec les stigmate» ou leurs divisions.

Certains fruits, au contraire, présentent de fausses cloisons dans leur cavité intérieure; tels sont ceux de quelques Crucifères, de beaucoup de Cucurbitacèes , du pavot, etc. On distinguera les fausses cloisons des vraies, 1° en ce qu'elles ne sont pas formées par une dnplicalure de l'endocarpe proprement dit ; 2° parce que le plus souvent elles répondent à chaque stigmate ou à chacune de ses divisions.au lieu de leur être alternes, comme les véritables cloisons.

Les cloisons sont distinguées encore en complètes et en incomplètes. Les premières sont celles qui s'étendent intérieurement depuis le haut de la cavité du péricarpe jusqu'à sa base , sans nulle interruption. Les secondes, au contraire, ne sont pas continues de la base au sommet , en sorte que les deux loges voisines communiquent entre elles. Le Datura stramonium nous offre un exemple de cesdeux espèces àc cloisons réunies dans le même fruit. Si on le coupe transversalement, il offre quatre loges, et par conséquent quatre cloisons. Mais, de ces cloisons, deux seulement sont complètes ; les deux autres n'atteignent pas le sommet de la cavité intérieure du péricarpe ; elles ne s'élèvent que jusqu'aux deux tiers de sa hauteur, et laissent communiquer ensemble , par leur partie supérieure , les deux loges qu'elles séparent inféricurement.

Pour arriver facilement à reconnaître et à dénommer avec exactitude les différentes parties qui composent le péricarpe , el les distinguer de celles qui appartiennent à la graine , il est trèsimportant d'établir la juste limite entre ces deux organes. Toute graine devant recevoir sa nourri* ture du péricarpe» il suit de là nécessairement qu'elle doit lui adhérer et communiquer avec lui par quelqu'un des points de sa surface. Ce point a été nommé A 1/0 ou ombilic par les botanistes. Le AiÏ0 doit être considéré comme la limite précise entre le péricarpe et la graine ; c'est-à-dire que toutes les parties qui se trouvent en dehors et au-dessus du hile appartiennent au péricarpe, et qu'au contraire on doit regarder comme faisant partie de la graine, toutes celles qui sont situées au-dessous du hile.

Les graines sont attachées dans l'intérieur du péricarpe , sur un corps particulier , de grandeur et de formes variables , auquel on donne le nom de trophosperme (l). Dana le point intérieur du

DE BOTAMUUE.

péricarpe , où est attaché le trophosperme, l'endocarpe est toujours percé, parce que le tarcocarpe, étant la seule partie vasculaire du péricarpe, et pouvant seul fournir les matériaux nécessaires à la nutrition de la graine , il faut que l'endocarpe offre une ouverture , pour laisser passer les vaisseaux qui arrivent à cet organe.

Le trophosperme ne porte quelquefois qu'une seule graine ; d'autres fois il en porte un grand nombre. Quand sa surface offre des prolongements manifestes , dont chacun soutient une graine , on appelle ces prolongements podotpennes ; comme , par exemple, dans les Légumineuses, les Caryophyllées (voy. pl. VII, fig. 120), les Portulacées, etc.

Le trophosperme, ou le podosperme, s'arrête ordinairement autour du hile de la graine. Lorsqu'ils se prolongent au-delà de ce point, de manière à recouvrir la graine dans une étendue plus ou moins considérable , ce prolongement prend le nom a'arille.

L'arille n'étant qu'une expansion du trophosperme, appartient, non point à la graine, comme on le dit généralement, mais au péricarpe.

Examinons successivement les différentes parlies internes dn péricarpe ; savoir : les cloisons , le trophosperme et l'arille.

§ I. Des Cloisons.

Nous avons déjà dit précédemment qu'on a donné le nom de cloisons à des parties très-différentes les unes des autres ; mais nous avons indiqué en même temps la manière dont les vraies cloisons sont formées. Tontes celles donc qui ne présenteront point nne semblable organisation, c'est-à-dire qui ne seront pas constituées par deux feuillets saillants de l'endocarpe, réunis par un prolongement du sarcocarpe, devront être considérées comme de fausses cloisons.

Les cloisons sont le plus souvent longitudinales, en sorte qu'elles s'étendent de la base vers le sommet de la cavité péricarpienne.

Dans quelques cas très-rares, comme dans la casse (Cassia fistula), et quelques autres Légumineuses, elles sont transversales.

Les cloisons , comme nous l'avons déjà dit , ont été distinguées encore vu complètes et en incomplètes. Noos ne reviendrons point sur cette distinction , que nous avons suffisamment définie.

Les fausses cloisons, c'est-à-dire ces lames plus ou moins épaisses, qui s'avancent dans la cavité intérieure du péricarpe, sans être formées par l'endocarpe, sont communément des trophospermes ou placentas qui ont pris un développement considérable. C'est ce que l'on reconnaît très-facilement dans la capsule du pavot, par exemple, et dans les Crucifères.

§ 2. Du Trophosperme.

Le trophosperme est cetle partie du péricarpe à

laquelle lés graines sont attachées. Quelquefois il offre à sa surface un nombre plus ou moins grand de petits prolongements saillants, portant chacun une seule graine, et auxquels on donne le nom de podosperme».

Lorsqu'un péricarpe est pluriloculaire . le rrophosperme occupe ordinairement son rentre, et alors on l'appelle axillaire : dans ce «as, il est formé par la rencontre et la soudure des cloison», et présente, dans l'angle rentrant de chaque loge, une saillie plus ou moins considérable.

La forme du trophosperme est très-variée. Il est iphèrique et presque globuleux dans beaucoup de Primulacées. dans l' Anagallis anensis. par exemple (coy. pl. VII, fig. 127, a), etc. ;

Cy/i'ndrioue.dans plusieurs CaryophylUe», telles que le Silène armeria, le Cerattium arvente, etc. ;

Trigone dans le Polemonium c&ruleum.

Rayonnant (radiatum) , dans les Cucurbita.

cée» , etc.

Suivant sa consittance, le trophosperme peut

être :

Charnu : tel est celui de la rue ( Ruta graveolens), du Saxifraga granulata. Il est quelquefois coriace et dur, comme dans le pavot ;

Subéreux, ou ayant la consistance du liège, comme dans la stramoine, etc.

Suivant sa position, on dit qu'il est axillaire, quand il est placé à l'angle interne de chaque loge d'un péricarpe pluriloculaire : par exemple, dans les Campanules, la digitale, etc.;

Pariétal, attaché aux parois des loges du péricarpe : dans ce cas , il est appelé unilatéral , quand il est attaché (voy. pl. VIII, fig. 120) tl'uu seul côté du péricarpe, comme dans la plupart des Légumineuses et des Apocynées;

Bilatéral , attaché à deux des côtés de la cavité intérieure du péricarpe , comme dans K-s groseille», etc.

Le nombre des trophospermes pari . taux varie singulièrement. Il y en a trois dan» la violette (voy. pl. VIII, fig. 120).

On dit qu'il est central ou axile. quand, dans un péricarpe uniloculaire, il s'élève au centre comme un axe matériel. On en voit des exemples dans les familles des Caryophyllécs et des Primulacées. Très-souvent le trophosperme ne parait central que parce que les cloisons qui existaient d'abord, ont fini par disparaître.

Le podosperme offre aussi des formes très-variées: quelquefois il est grêle et filiforme, comme dans la giroflée, le groseillcr à maquereau, le frêne, etc ;

Vnciforme , ou en forme de crochet , dans ÏAcanthus mollis, etc.

D'autres fois, au contraire, il est plus épais cl plus gros que la graine.

§ 3. Del'Arille.

L'arille, avons-nous dit, appartient esscnticllc-

ment au péricarpe , puisqu'il n'est qu'tln prolongement du trophosperme. C'est donc à tort qu'un grand nombre de botanistes le considèrent comme faisant partie de la graine, sur laquelle il est simplement appliqué, sans y adhérer aucunement, excepté par le contour du hile.

Peu de parties, dans les végétaux, offrent autant do variétés dans leur» formes que l'arille. Aussi il est très-difficile d'en donner une définition rigoureuse, et qui soit applicable à tous les cas.

Dans le muscadier (Myristicaofficinalis), l'arille forme une lame charnue, d'un rouge clair, découpée en lanières étroites et inégales (voy. pl. VI I f, iig. 1 30) : c'est celte partie qui est usitée en pharmacie , et connue sous le nom de macis. Le Polyqala vulgarit a un arillc trilobé, peu développé , formant une sorte de petite couronne à la base de la graine. Dans le fusain ordinaire ( Evonymut europmts), et le fusain à larges feuilles (Evonymus lalifolius), ïarille, de couleur orangée , enveloppe et cache la graine de toutes parts. 11 en est do même dans les Oxalis : l'arille forme sur toute la •urfaco de la graine un tégument accessoire qui la recouvre en totalité. Dans le fusain à bois galeux (Evonymus verrucosus), il forme uno cupule irrégulière, ouverte supérieurement.

Dans le Turnera grandi flora, l'arille se redresse sur l'un des côtés de la graine , et imite en quelque sorte une feuille d'acanthe (voy. pl. VIII, fig. 131, a ).

D'après le petit nombre d'exemples que nous venons de citer, on voit que cet organe est extrêmement variable, tant dans sa couleur que dans sa forme et sa consistance. Mais son point d'origine étant le même dans tous les cas, il sera toujours facile de le reconnaître, malgré les nombreuses formes sous lesquelles il peut se présenter.

Plusieurs parties ont été souvent prises pour des arilles. Ainsi, 1° la partie extérieure „ manifestement charnue , du tégument propre de la graine, dans le jasmin, le Tabernœmontana, etc.; 2° l'endocarpe, comme dans le café (Coffaa arabica), les Rutacéei, etc.

Une loi, jusqu'à présent reconnue générale, c'est-à-dire à laquelle il ne «est point encore présenté d'exception , c'est que l'arille ne se rencontre jamais dans des plantes dont la corolle est mono pclale. Le Tabernamontana semblait en quelque sorte contredire celte loi ; mais, mieux examiné, son prétendu arille n'est que la partie extérieure du tégument propre de sa graine, qui est molle et charnue.

Nous venons d'étudier les parties constituantes du péricarpe ; savoir : les cloisons , les loges , le trophosperme el l'arille. Revenons maintenant à d'autres considérations générales sur le péricarpe.

On dislingue dans le péricarpe, comme dans

l'ovaire, 1° sa base, ou le point par lequel il est fixé au réceptacle ou au pédoncule ; 2° son tomme t. qui est indiqué par la place qu'occupait le style ou le 6tigmatc sessile; 3° enfin, son axe. Quelquefois cet axe est matériel, el existe réellement : on lui donne le nom de columclle. D'autres fois , au contraire, il est fictif et rationnel , c'està-dire qu'il est représenté par une ligne imaginaire, dirigée de la base vers le sommet du péricarpe , qui passerait par son centre.

La columelle forme une sorte de petite colonne, sur laquelle s'appuient les différentes pièces du fruit, el qui persiste au centre du péricarpe , quand celles-ci viennent à tomber : par exemple , dans lcsJ?upAor6w. lesOmbellifères, clc. (voy. pl VIII. fig. 132 : 1, la columelle; 2, les deux coqnes du fruit).

Les graines étant renfermées dans le péricarpe il faut, pour qu'à l'époque de leur maturité elles puissent en sortir, que celui-ci s'ouvre d'une manière quelconque. On donne le nom de déhiscente à l'action par laquelle un péricarpe s'ouvre naturellement. Cependant, il est des péricarpes qui ne 6*ouvrent pas. On leur a donné le nom d'indéhiscents ; tels sont ceux àetSynanthérées, des Labiées. des Graminées, etc. En général les péricarpes indéhiscents se trouvent parmi les fruits monospermes ou les fruits charnus.

Parmi les péricarpesqui s'ouvrent naturellement à l'époque de la maturité, on distingue, 1° ceux qui se rompent enpièces irrégulières, dont le nombre et la forme sont très-variables : on les appelle péricarpes ruptiles ; 2° ceux qui ne s'ouvrent que par des trous pratiqués à leur partie supérieure, comme dans les Antirrhinum ; 3" ceux qui s'ouvrent à leur sommet par des dents d'abord rapprochées qui s'écartent lesunes des autres , telles sont beaucoup de Caryophyllèes ; 4° enfin ceux qui se partagent en un nombre déterminé de pièces distinctes ou panneaux qu'on appelle valves, sont les péricarpes vraiment déhiscents.

Le nombre des valves d'un péricarpe est toujours annoncé par le nombre de suture* ou lignes longitudinales, que l'on remarque sur la surface extérieure. Les véritables valves sonttoujoursen nombre égal aux loges du péricarpe. Ainsi , nn fruit déhiscent, qui est quadriloculaire , sera également à quatre valves. Cependant il y a quelques exceptions. La capsule de la violette est à une seule loge et s'ouvre en trois valves.

Mais , dans quelques fruits, chacune des valves se partage en deux pièces , en sorte que leur nombre parait double de celui qui devrait naturellement exister. C'est ce qu'on remarque dans un assez grand nombre de genres de la famille des Rubiacées.

Un péricarpe est appelé bivalve ( pericarpium bivalve), quand il se partage de lui-même en deux valves égales et régulières, comme dans le \il*s(Syringavulgaris), les véroniques, etc.;

DE BOTAMQLE.

Tri valve (pericarpium (ri valve ), celui qui t'ouvre en trois valves : tels sont ceux do la tulipe, du lis, des violettes, etc. ;

Quadrivalve, ou i quatre valves ( pericarpium quadrivalve), comme dans les épilobes, la pomme épineuse ;

QuinqHêvah* (pericarpium quinquevalve), celui qui s'ouvre en cinq valves;

Multivalve (pericarpium multivalve), quant il se partage en un nombre plus considérable de valves ou segments distincts.

La déhisccncc valvaire peut se faire de d i I férentes manières, relativement à la position respective des valves avec les cloisons. De là on ■ distingué trois espèces de déhiscence valvaire.

l°Ou bien celle débiscence se fait par le milieu des loges, c'est-à-dire entre les cloisons qui répondent alors à la partie moyenne des valves (valvis medio septiferis); on l'appelle loculicide. Celte sorte de débiscence est extrêmement commune, comme dans la plupart des Éricinées.

2° D'autres fois, la débiscence a lieu vis-à-vis les cloisons, qu'elle partage le plus souvent eu deux lames. On la nomme alors septicide, comme par exemple, dans les Scrophularinées, les Rhodoracées, beaucoup de Rubiacécs, etc.

8° EnGn, elle a reçu le nom de débiscence septifrage, quand la rupture a lieu vers la cloison, qui reste libre et entière au moment ou les valves se séparent, comme dans les Itigtionia, le Caltuna (Erica vulgaris).

Le plus souvent la débiscence se fait par des sutures longitudinales; dans quelques cas cependant ces sutures sont transversales, et les valves «ont superposées. Celte espèce de fruit a reçu le nom de Pyxide; la jusquiame, le pourpier, le , plantain, etc., en offrent des exemples.

Le péricarpe, ou le fruit considéré dans son ensemble, est un des organes dont les formes sont les plus nombreuses et les plus variées. Ainsi, il est souvent sphêroidal et arrondi, comme dans la pèche, l'abricot, l'orange, etc.;

Ové, comme celui d'un grand nombre de chênes, etc.;

Lenticulaire, c'est-à-dire approchant de la forme d'une lentille , comme dans uu grand nombre a'OmbelUferts;

Prismatique, c'est-à-dire ayant la forme d'un prisme, à plusieurs faces, comme dans ÏOxalis.

Son sommet peut élreo6fu« ou aigu; quelquefois le style persiste et forme sur le fruit une pointe plus ou moins remarquable. D'autres fois, c'est le stigmate qui acquiert un développement plus grand, comme dans la plupart des clématites, et beaucoup d'anémones, où il forme des sortes

Le fruit peut être couronné par les dénis du calice, quand l'ovaire est infère ou pariétal, comme dans la grenade (Punica Granatum) , la pomme, la poire, clc.

D'autres fois, il est surmonté par une aigrette (pappus), pelito touffe de poils soyeux, qui doit être regardée comme le limbe du calice. C'est ce que l'on observe dans presque toutes les espèces de la nombreuse tribu des Synanthèries. On lire de la forme et de la structure de l'aigrette de fort bons . araclércs génériques.

Ainsi, cette aigrette peut être sessile (pappus sessilis), c'est-à-dire immédiatement appliquée sur Je sommet de l'ovaire, saus le secours d'aucun corps intermédiaire, comme dans les genres Hieracium, Sonchus, Prenanthes, elc.

Dans d'autres genres, au contraire, elle est portée sur une sorte de petit pivot ou support particulier qu'on appelle stipes, et l'aigrette est di(c stipilée (pappus stipitatus) , comme dans les genres Lac tue n, Tragopogon, etc.

Les poils qui composent l'aigrette peuvent êlre simples et nou divisés; dans ce cas l'aigrette est dite simplement poilue (pappus pilosus), comme dans leLactuca, le Prenanthes.

D'autres fois ils sont plumeux, c'est-à-dire offrant sur leurs parties latérales d'autres petits poils plus fins, plus déliés et plus courts, de manière à ressembler aux barbes d'une plume. L'aigrette alors est appelée plumeuse (pappus phimosus). comme dans les genres Leontodon , Tragopogon . Picris, Cynara, elc.

Dans les valérianes, l'aigrette qui n'est manifestement que dans le limbe du calice, est d'abord roulée en dedans de la fleur, et se montre sous la forme d'un petit bourrelet circulaire à la partie supérieure de l'ovaire; mais, quelque temps après la fécondation, on voit ce calice se dérouler, b alonger, cl former une véritable aigrette ulumeiiMe