CHAPITRE D
DE LA NATURE PHYSIOLOGIQUE DU PÉRICARPE ( l).
Le pistil , à son état de simplicité le plus grand, se présente sous la forme d'un organe creux , à une seule loge , renfermant les rudiments des graines. On lui a donné les noms de fullicule, de coque, de carpelle, etc. Plusieurs plantes n'onl point le pistil d'une organisation plus compliquée : telles soul, par exemple, les Fumariacées , les Légumineuses, les Dcrbéridées, etc. Dans d'aulrcscas, le pistil se compose d'un nombre variable de carpelles, comme beaucoup de Renonculacécs, d'Auonacées , elc. D'autres fois, au contraire , ils so soudent entre eux, soit par leur base seulement, soit en totalité , de manière à former un seul tout, qui offre en général, àson intérieur, autanldeloges ou cavités partielles , qu'il entre de carpelles dans la formation du pistil. Ces loges sont séparées les unes des autres par des lames ou cloisons longilu-
(l) Tout ce chapitre est extrait d'un mémoire encoreinédit, présenté à l'Académie des sciences, en d< ! ccm bre 1830.
finales, qui «ont le résolut de la soudure des deux parois, par lesquelles les carpelles contigus s'unissent. Il suit delà que chaque cloison est Tonnée de deux feuillets, qui, chacun, appartiennent à un carpelle différent. Néanmoins un ovaire composé, provenant de plusieurs carpelles soudés, peut ne présenter qu'une seule loge , mais s'ouvrir complètement ou incomplètement en plusieurs valves, et renfermer un grand nombre de graines attachées h un placentaire central ; il est alors formé d'autant de carpelles qu'il y a de valves. Nous trouvons dans la famille des Caryophy liées , et dans celle des Primulacéis , des exemples à l'appui de cette première proposition. En effet , en prenant l'ovaire encore très-jeune dans les espèces de ces familles où le fruit mùr est nnilorulaire , on voit fréquemment les rudiments des cloisons très-minces qui viennent se rendre jusqu'au trophosperme central. C'est ainsi, par exemple, que M. Mirbel , à qui l'on doit les premières idées nettes sur la structure du pistil ( TOJ. wnÉ UmU tti de botanique, et son Mémoire sur ta structure du péricarpe, Ann. Se. nat. , G , page 470 ) , a trouvé quatre loges dans les jeunes ovaires de la Saponaire , dont le fruit est constamment uniloculairc lorsqu'il est parvenu a sa maturité. En effet , par les progrès de la végétation , les cloisons , qui ne sont que les bords rentrants des valves, ou les parois des carpelles accolés, se détruisent, disparaissent , et le péricarpe n'offre plus qu'une seule cavité, avec uu trophosperme qui paraît central , mais qui, dans la réalité, est une dépendance des cloisons. Ce qui confirme encore l'explication que nous présentons ici , c'est que dans la même famille où l'on observe ainsi des fruits uniloculaires avec un placentaire central , on trouve des genres où le fruit est constamment à plusieurs loges, séparées par de vraies cloisons, dont la réunion au centre de la cavité ovarienne constitue le placentaire. La famille des Cary ophy liées nous en offre encore plus d'un exemple.
Il y a encore pluralité de carpelles dans un ovaire uniloculaire . renfermant deux ou uu plus grand nombre de placentaires pariétaux : le nombre de ces derniers indique celui des carpelles. Dans ce cas , en effet , les bords des carpelles, au lieu de se replier en dedans pour former les cloisons , se sont soudés entre eux , et de leur réunion bords à bords , est résultée une cavité unique. A l'appui de cette opinion, nous ferons remarquer que très-souvent un ovaire ainsi conformé est surmonté d'autant de styles et do stigmates distincts qu'il y a de placentaires. C'est ainsi , par exemple, que dans les groseillers, dont l'ovaire est uniloculairc , avec deux placentaires pariétaux, on observe deux styles et deux stigmates distincts ; que dans les cactus il y a constamment autant de styles que de placentaires, dont le nombre est très-variable. Or, on sait que dans un carpelle normal il n'y a jamais qu'un seul style terminé par un sligmale.
Enfin , on doit encore admettre plusieurs carpelle» confondus en uu seul dans un ovaire uniloculaire, mais dont les cloisons n'atteignent pas jusqu'au centre de la cavité : ce cas est en quelque sorte intermédiaire entre les deux précédents.
En résumé , sous le point de vue physiologique, et d'après la théorie de la transformation des organes, chaque carpelle est une feuille roulée sur ellemême, quand les carpelles sont solitaires ou distincts les uns des autres, ou enfin dans un ovaire composé et à plusieurs loges. Dans un ovaire composé, mais uniloculairc, chaque feuille carpcllicnnc se soude bords à bords avec les autres feuilles , dont l'ensemble constitue la boite ovarienne , et l'ovaire se compose d'autant de feuilles qu'il y a de valves ou de sutures au péricarpe.
Cette réunion, cette soudure des deux bords opposés de la famille carpcllienne se fait constamment au moj en d'un corps intermédiaire, composé de tissu cellulaire et de vaisseaux nourriciers, et qui tire son origine de la partie de la tige ou du pédoncule, d'où nait le carpelle. C'est sur cette partie seulement, et jamais sur le bord mémo de la feuille carpellienne, que sont attachés les ovules ou rudiments des graines. Comme assez souvent cet organe est mince et presque linéaire, et qu il adhère plus ou moins fortement à la suture du carpelle, les ovules semblent alors être immédiatement atlarhés sur les bords mêmes de la feuille carpellienne. Mais si l'on examine un ovaire très-jeune encore, on aperçoit alors distinctement que le point d'origine des ovules a bien réellement lieu sur le corps dont nous venons de parler, et qu'on désigne sous les noms de placenta et de trophosperme. Dans le cas d'un ovaire composé, mais uniloculaire, les placentas sont situés entre les bords même des feuilles carpelliennés, et forment alors ce que les botanistes appellent communément des placentas ou placentaires pariétaux. Dans ce cas, chaque placentaire est composé de deux parties, ou moitiés longitudinales, chacune desquelles appartient aux deux carpelles contigus. C'est ce qui fait que, presque constamment, les placentaires pariétaux sont plus ou moins profondément divisés en deux parties latérales, par une rainure longitudinale qui règne dans toute leur longueur; que les ovules sont constamment attachés de chaque côté de cette division moyenne, et qu'il y a toujours au moins deux ovules sur chacun de ces placentaires, appartenant aux deux moitiés réunies. Je ne connais poiut d'exemple de placentaires pariétaux, dans un ovaire composé, qui n'offrent qu'un seul ovule, à moins que ce ne soit par suite dequelque avortement.
S'il est vrai que dans le plus grand nombre des cas, la partie sur laquelle les ovules sont attachés soit mince, et à peine distincte des bords de la suture carpellaire, il arrive néanmoins quelquefois que cet organe est parfaitement distinct, soit seu-
lement dans la cavité ovarienne, soit en même temps à l'extérieur de l'ovaire et à sa surface interne. C'estainsi que dans la famille des Papavéracées nous trouvons, par exemple, dans l'ovaire du pavot, un nombre plus ou moins grand de placentaires saillants à l'intérieur, et qui quelquefois parviennent presque jusqu'au centre, mais où néanmoins ils ne se soudent jamais entre eux. Cesorganes.sibicn distincts à l'intérieur, des autres parties constituantes de l'ovaire, ne sont nullement apparents à l'extérieur. Au contraire, dans la chélidoine, la glaucienne, et autres plantes delà famille des Papavéracées, les deux placentaires, d'abord peu saillants en dedans, se montrent à 1 extérieur de l'ovaire, sous la forme de deux lames interposées entre les deux sutures des feuilles péricarpiennes. Il en est de même dans la famille des Crucifères, où les placentaires se réunissent en dedans de la cavité, pour former une fausse cloison médiane, et à l'extérieur apparaissent comme ceux de la glaucienne, et de la chélidoine.
Les placentaires pariétaux , dont nous venons de constater l'origine et la position, relativement aux autres parties constituantes du pistil, présentent, dans leurs formes et leurs dimensions, un grand nombre de modifications, dont nous indiquerons ici les principales. Quelquefois les tropbospermes sont à peine proéminents, et ressemblent assez à des cordons qui régnent le long des satures; d'autres fois ils sont plus saillants, et alors manifestement bilobés, comme dans leCreieenlia. Par exemple, dans les Gesneria, les Orobanehet, les placentaires, simples à leur point de séparation des parois, se divisent en deux lames divergentes et souvent recourbées ; dans les Marcgraviacées, ces lames sont plus ou moins irrégulièrement ramifiées; elles sont, au contraire, constamment simples et indivisées dans le pavot.
Jusqu'à quel point peut-on distinguer les véritables cloisons formées par les bords rentrants des valves, des trophospermes , saillants dans l'intérieur de la cavité ovarienne, et quelquefois simulant de fausses cloisons? La solution de celle question exigerait des développements qui nous entraîneraient trop loin de notre but. Nous dirons seulement ici en deux mots, que les trophospermes, quelle que soit la saillie qu'ils forment à l'intérieur de la cavité ovarienne , se distingueront des cloisons, en ce qu'ils sont en général entièrement recouverts par les ovules, tandis que celle-ci ne porte jamais ces derniers organes; que là où existe le trophosperme, il y a séparation des feuilles carpellaircs, soit à l'intérieur, soit à l'extérieur de l'ovaire : c'est ce que montrent si bien les trophospermes des pavots, de l'Oncoôa, des Marcgraviaeèe», etc. Cependant quelquefois les trophospermes forment des lames nues, et par conséquent dépourvues de graines, comme dans les Crucifères, par exemple ; mais ici il est Irès-facile
de reconnaître l'origine de ces lames, cl de voir qu'elles ne sont qu'une dépendance, une véritable prolongation des corps placés entre les valves ou feuilles carpellienncs, corps que nous «avons être le placenta.