V. VËgMOSCKEN se

Fk'. 70.

Amibe {Amœbu diffluens)

contre dans les eau.\ stagnantes. Les amibes se composent d'une masse de substance homogène, comme diffluente, dont la transparence est atténuée par des granulations plus ou moins nombreuses ( fig. 70 et 71).

Quand on les examine au microscope pendant un certain temps, et surtout si on prend successivement plusieurs dessins à la chambre claire, on constate qu'elles présentent des changements de forme et des mouvements très remarquables dont les figures 70 et 71 peuvent donner une idée. Sur un point de leur surface se dessine une

sorte de boursouflure transparente qui s'étend peu à peu, et on voit le petit être non seulement changer de forme, mais progresser lentement comme par un mouvement de reptation rudimentaire ou plutôt de glissement.

Quand on examine une amibe dans une infusion, il est intéressant de constater comment elle se comporte avec les corpuscules qui l'entourent et comment elle se nourrit. Quand elle rencontre un corps étranger qui peut servir à sa nutrition, par exemple un granule végétal, on voit les prolongements de l'amibe s'étendre peu à peu

autour du grain (fig. 72, C) et finir, en se soudant, par l'entourer complètement, de façon qu'il se trouve engagé tout entier dans la masse même de l'amibe. Puis un temps se passe, pendant lequel la digestion du corps étranger seproduilpar un mécanisme sur lequel le microscope ne nous révèle rien, et alors ce qui reste du corps étranger, sa partie inutile et non assimilable, est expulsée du corps de l'amibe, par un processus inverse du processus d'introduction. Cienkowsky a vu ainsi des amibes entourer et digérer des grains d'amidon

[monas amyli). Ces amibes présentent, du reste, vis-à-vis des agents extérieurs, à peu près les mômes réactions que le protoplasma des myxomycètes.

Les mouvements du protoplasma peuvent se présenter sous d'autres formes dans d'autres espèces animales. Ainsi chez les actinophrys dont une espèce, Vactinophrys Eichhornii, a été surtout étudiée, les prolongements du protoplasma forment autour de la partie centrale de l'animal une couronne de fdaments très fins disposés comme

(*) A, un corpuscule lymphatique de lombric isolo. — B, corpuscules lymphatiques de lombrics agrégés. — C, amihes des infusions englobant des corpuscules colorés. — D, corpuscules lymphatiques du lombric ayant englobé les mêmes corpuscules colorés de bleu de Prusse (Balbiani).

Fig. 71.

Protamœba primitiva.

Corpuscules lymphatiques du lombric et amibes des infusioris (*).

les rayons d'une roue, filaments qui saisissent et allirent dans le corps de l'actinophrys les infusoires dont il fait sa nourriture. D'autres fois, comme dans le pro-

togenes primordialis , par exemple (fig. 73), les prolongements protoplasmiques sont moins régulièrement disposés, se ramifient et s'anastomosent les uns avec les autres ou avec les prolongements des organismes voisins de la même espèce.

On a découvert dans les organismes supérieurs des éléments tout à fait analogues aux animaux et sur lesquels les mômes mouvements, dits amxhoides, ont été constatés; tels sont les glo-

Fig. 73. — Prologenes primordialis (Haeckel).

végétale (*).

Fig. 74. — Cellule

bules blancs du sang, certains globules connectifs, etc. (Voir : Mouvements des cellules). 2° Protoplasma intra-cellulaire. — A. Protoplasma des cellules végétales. — Certaines cellules végétales (fig. 74) se prêtent mieux que d'autres à l'étude du protoplasma; et en première ligne, les poils slaminifères de l'éphémère de Virginie, plante de la famille des commélynées. Ces poils sont formés par de grandes cellules allongées remplies d'un liquide violet, au milieu duquel se meut le protoplasma incolore. Une partie de ce protoplasma se trouve accumulée autour du noyau; l'autre est étalée à la surface interne de la membrane de cellule, et de l'une à l'autre vont des traînées souvent anastomosées entre elles, et qui constituent parfois une sorte de réseau protoplasmique intra-cellulaire ; dans ce réseau se produisent des courants dont la direction change et qui le font varier d'aspect et de forme. Là encore, l'action des agents extérieurs se rapproche beaucoup de ce qui se passe pour les myxomycètes.

Les mouvements du protoplasma dans l'intérieur des cellules végétales ont été observés depuis longtemps dans les Chara (cyclose); on les

retrouve dans beaucoup d'autres plantes, Urtica urens, Vallisneria spiralis, etc., et on peut supposer que là où on n'a pu encore les constater, cela tient uniquement aux conditions de l'observation et à la lenteur du mouvement.

B. Protoplasma des cellules animales. — L'existence et les mouvements du protoplasma ont été aussi constatés dans beaucoup de cellules animales, cellules cartilagineuses, cellules pigmentaires, ovules, infusoires unicellulaires, etc.

De tous ces faits, qu'on pourrait multiplier encore, on est en droit de conclure que le protoplasma, qu'il se présente dans les cellules végétales ou animales, à l'état libre ou à l'état intracellulaire, possède des caractères sinon identiques, du moins très semblables et qui ne diffèrent pas essentiellement.

(*) n, noyau. — vp, couche du protoplasma tapissant la face interne de la membrane de cellule. — Ip, trabécules unissant cette couche à la couche protoplasmique qui entoure le noyau. — cl>, grains chlorophylliens.

Fig. 75. — Portion du réseau pro toplasmique du Bathyhius II^c kelii.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

Aussi est-il bit'ii difficile souvent d'assigner aux masses vivantes protoplasmiques (cytodes d'Hfcckel) le caractère végétal ou animal et serait-on tenté, avec Ha)ckel, de taire de ces êtres une classe à part sous le nom de monères, constituant ainsi un règne intermédiaire {protistes) entre le règne animal et le règne végétal. A quel règne par exemple ratlacher ce liathybius (fig. 75) découvert par Hccckcl dans le limon qui tapisse les profondeurs de 4,000 et 8,000 mètres de l'océan, bathybius qui consiste en un simple réseau protoplasmique doué de mouvements amœboïdes comme la plasmodie des Myxomycètes (1)?

Caractères généraux du protoplasma. — Le protoplasnia est une substance d'une consistance semi-liquido qui peut varier, du reste, depuis l'état presque tïuide jusqu'à l'état pâteux. Il se compose de deux parties : d'une substance fondamentale d'aspect homogène, plus ou moins réfringente, et de granulations d'apparence et de grosseur variables. La substance fondamentale est azotée et contient une grande quantité d'eau (70 p. 100) ; les granulations sont de diverse nature, graisseuses, amylacées, proléiques, etc. Le protoplasma est perméable à l'eau dans de certaines limites, et en s'imbibant il se gonfle; on peut considérer chaque molécule solide de protoplasma comme entourée par une couche d'eau qui peut augmenter ou diminuer d'épaisseur, suivant la capacité hygrométrique du protoplasma. Cette perméabilité est plus faible pour les substances, colorantes ou autres, dissoutes dans l'eau que pour l'ean elle-même ; on a vu plus haut que le protoplasma des cellules végétales à suc coloré reste incolore.

La structure intime du protoplasma a donné lieu à de nombreuses discussions. Quoique l'existence des granulations ait été niée par Reicbert qui n'y voyait qu'une simple illusion d'optique, ces granulations sont aujourd'hui admises par tous les observateurs. Une autre question est celle de savoir à quel élat, solide ou semiliquide, se trouve le protoplasma. Ce qui semble parler en faveur de l'état semiliquide du protoplasma, c'est, outre les mouvements qui seront étudiés plus loin, la confluence, la fusion qu'on observe souvent, soit entre les prolongements voisins (amibes, actinophrys, etc.), soit même entre les prolongements et la substance de deux organismes protoplasmiques primitivement distincts (voir les fig. 71 et 73). Reichert admet bien, il est vrai, un simple accotement de deux prolongements voisins, mais cet accolement est difficile à soutenir en présence de ce fait que l'on voit, sous l'intluence des mouvemenis du protoplasma, les granulations traverser le lieu de la confluence pour passer d'un prolongement dans l'autre. Il semble donc qu'il faille admettre plutôt une sorte d'état demi-liquide.

La texture intime du protoplasma est plus difficile à interpréter. Sachs, se basant sur des considérations théoriques, émet l'hypothèse que la substance organique du proloplasma se présente sous la forme de molécules imperméables en ellesmêmes, mais pouvant par suite de l'imbibition s'envelopper de couches liquides plus ou moins épaisses. En effet, les propriétés du protoplasma sont absolument incompatibles avec l'hypothèse d'une substance liquide ; car il serait impossible alors d'expliquer les modifications qu'il éprouve pendant ses mouvements, la propriété qu'il possède de ne pas se. laisser pénétrer par les solutions aqueuses de matières colorantes tant qu'il est vivant, enfin tous les degrés intermédiaires de

(l) Malgré les discussions passionnées auxquelles il a donné lieu, rcxistciice de ce Bathybius parait incontestable.

consistance qu'il peut présenter entre l'état solide et l'état liquide. Quant à la forme même de ces molécules solides, on ne peut que faire des suppositions d'autant plus que l'élude à l'aide de la lumière polarisée n'a pas jusqu'ici fourni de résultats.

A l'examen microscopique, le pruloplasma avait été considéré jusqu'en ces derniers temps comme une substance homogène. Cependant, depuis longtemps déjà, on avait constaté une structure radiée dans la partie corticale transparente des masses proloplasmiques (Slrasbiirger, cellules de Spirogijra; de Bary et Hofmeister, plasmodies de myxomycètes, etc.). Des recherches récentes tendraient à faire admettre dans le protoplasma une structure beaucoup plus complexe. Heitzmann considère le protoplasma comme constitué par un réseau très fm de fiiamenls enli-e-croisés de substance contractile et les granulations du protoplasma ne seraient autre chose que les points nodaux épaissis correspondant aux intersections de ce réseau ; les mailles de ce réseau seraient occupées par un liquide. D'après d'autres auteurs, au contraire, l'existence des granulations du protoplasma ne serait pas douteuse comme formations distinctes, et Hœckel, qui leur a donné le nom de plastidules, en fait les élénienls primaires du protoplasma {Théorie plastidulaire). Ces plastidules, reliées entre elles par des filaments très déliés, seraient, à l'état actif, douées de mouvements vibratoires ou ondulatoires, mouvements plastidulaires, et auraient, outre les propriétés physiques des molécules matérielles, la propriété de conserver leur mode spécial de mouvement [Mémoire des plastidules d'Ha>ckel). On verra plus loin, à propos des cellules et de la génération cellulaire, les faits sur lesquels peut s'appuyer celte théorie.

Un caractère qui se rencontre quelquefois dans la substance du protoplasma est l'existence de vacuoles. On appelle ainsi de petites cavités remplies d'eau qui se forment dans l'intérieur du protoplasma et disparaissent ensuite après avoir atteint un certain volume. Ces vacuoles sont quelquefois contractiles et à des intervalles réguliers; leurs contractions sont rythmiques. Hofmeister les attribue à un simple phénomène d'imbibition du protoplasma; l'état moléculaire du protoplasma changeant par des causes inconnues (nutrition, agents extérieurs), sa capacité pour l'eau diminue; celte eau se rassemble et constitue la vacuole qui disparaît quand cette eau est reprise par suite d'une augmentation dans la capacité d'imbibition. Rouget a observé des cellules et du protoplasma à vacuoles dans les parois des capillaires sanguins et lymphatiques en voie de développement et dans d'autres parties embryonnaires. L'existence des vacuoles contractiles a été aussi observée par Libcrkiihn dans les globules blancs de la salamandre et du triton. Quand ces vacuoles acquièrent une certaine étendue, leur foime devient irrégulière et elles ne sont plus susceptibles de contractions ; elles représentent alors de simples cavités limitées par une couche de protoplasma et traversées souvent par des filaments proloplasmiques, comme on le voit par exemple dans les cellules mentionnées ci-dessus de l'éphémère de "Virginie.

La composition chimique du protoplasma est peu connue. En effet, pour se procurer du piotoplasma en quantité suffisante pour l'analyse, on est obligé de s'adresser à un liquide pathologique, le pus, composé de globules identiques ou presque identiques aux globules blancs du sang. Les réactions microchimiques indiquent déjà que le protoplasma (globules blancs du sang, corpuscules salivaires, etc.) est composé de plus d'une substance albuminoïde; mais une analyse détaillée montre que le protoplasma même le plus simple a une composition très complexe.

En effet, on y trouve (Hofmann) : — 1" des substances albuminoïdes solubles au nombre de trois; un albuminate alcalin; une albumine spontanément coagulable à

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. -iol

48-49« ; une albumine identique à celle du sérum sanguin; — 2° deux albummes insolubles, dont l'une (substance hyaline de Rovida) se gonfle en gelée dans les solutions de sel marin et forme la masse principale des globules de pus; — 3° de la lécithine et de la cérébrine; — 4° des savons d'acides gras; — 3^ de la cholestérine ; — 6" de la substance glycogène (glo]>ules lympliatiques) ; — 7" des matières exlractives encore indéterminées; — 8° des matières inorganiques: chlore, acide phosphoriquc, potassium, sodium, calcium, magnésium et fer.

On sait fort peu de chose des échanges chimiques qui se passent dans le protoplasma; la question reviendra du reste à propos de la nutrition cellulaire. Pour les propriétés réductrices du protoplasma par rapport aux sels d'argent, et pour les différences chimiques du proloplasma mort et du protoplasma vivant, voir la théorie de L(3w, p. 104.

Irritabilité du protoplasma. — L'irritabilité est la propriété fondamentale du proloplasma, la condition de ses manifestations vitales. Tout ce qui a vie est irritable, c'est-à-dire réagit en présence d'une excitation. Si on pique une fibre musculaire, elle exécute un mouvement, une contraction, et tant qu'elle est vivante, ce mouvement se reproduit quelle que soit l'excitation, mécanique, chimique ou physique, pourvu du moins que la fibre soit sensible au mode d'excitalion employé. L'irritabilité suppose donc dans le protoplasma la sensibilité, c'est-à-dire l'aptitude à réagir sous l'influence de tel ou tel excitant d'une nature déterminée, ou plutôt la sensibilité et l'irritabilité ne font qu'un, car il est impossible d'isoler les deux propriétés, puisque nous ne pouvons juger de la sensibilité du protoplasma que par les manifestations de son irritabilité. L'irritabilité n'est pas, comme on l'a cru, exclusive aux éléments contractiles, elle est générale; tous les éléments doués de vie la possèdent, seulement la réaction, c'est-à-dire la manifestation consécutive à l'irritation, varie suivant la nature de l'élément irrité; pour la fibre musculaire, c'est une contraction ; pour la cellule glandulaire, une sécrétion ; pour la cellule épithéliale ou connective, une multiplication cellulaire ; pour la cellule nerveuse, un des modes divers de son activité, perception, sensation ou tout autre.

Toute excitation produit nécessairement, tant que l'élément se trouve dans , des conditions normales, une manifestation d'activité, et inversement toute manifestation d'activité vitale ne se produit qu'à la condition d'une irritation antécédente, et elle se produit nécessairement comme se produit une réaction chimique quand on met deux corps convenables en présence; que ce soit une masse de protoplasma, une cellule épithéliale, un globule connectif, une fibre musculaire ou une cellule nerveuse, l'activité vitale est toujours provoquée, jamais spontanée.

L'étude dos mouvements du protoplasraa paraît au piemier abord contredire l'assertion émise ci-dessus. En effet, en examinant les cellules de l'éphémère de Virginie, par exemple, ces mouvements semblent se faire d'une façon continue et en l'absence de toute provocation extérieure ; mais en réalité il n'en est rien, comme le prouve un examen plus attentif et une analyse précise des conditions de ces mouvements. On verra plus loin en effet que des influences de température, d'humidité, de tension, des actions chimiques interviennent constamment et sont indispensables à la manifestation des mouvements du protoplasma.

Mouvements du protoplasma. — En laissant de côté certains mouvements spéciaux qui, quoique pouvant être rattachés aux mouvements du protoplasma, seront étudiés à part, le mouvement vibratile par exemple, les mouvements du protoplasma peuvent se présenter sous trois formes princi- [lales qui sont souvent réunies ensemble. On peut distinguer les mouvements de courant, les mouvements amœboïdes et les mouvements de masse ou déplacements.

Les mouvements de courant s' observent surtout dans l'intérieur de certaines cellules végétales ; tantôt les courants du protoplasma intra-cellulaire sont toujours dirigés dans le même sens et déterminent une véritable rotation de la couche de protoplasma qui entoure le liquide intra-cellulaire, comme dans les chara {cyclose), tantôt, comme dans l'éphémère de Virginie, les courants ont lieu dans des directions différentes et des tractus protoplasmiques s'entre-croisent en traversant l'intérieur de la cellule. Dans ce mouvement de courant toutes les parties du protoplasma ne se meuvent pas avec la même rapidité; quelques-unes même, principalement les couches superficielles, paraissent immobiles et il semblerait voir quelquefois une sorte de tube transparent dans lequel s'écoulerait un liquide renfermant des granulations. On voit en outre ces courants changer de forme, de direction, de volume, de situation suivant des conditions encore indéterminées. La rapidité des courants varie non seulement pour une même espèce, mais parait varier aussi d'une espèce à l'autre ; et sous ce rapport on trouve toutes les transitions, depuis le protoplasma du didymium serpula qui parcourt

10 millimètres par minute, jusqu'à celui des cellules des feuilles du potamogelon crispus, qui ne parcourt dans le même temps que 9 millièmes de millimètre.

Les mouvements amœboides sont plus importants au point de vue de la physiologie animale. Ce sont, en effet, ces mouvements qui ont été observés sur un certain nombre d'éléments anatomiques, globules blancs de la lymphe et du sang, globules du tissu connectif, globules de pus, etc. Ces mouvements ont été décrits plus haut (page 357) et il est inutile d'y revenir, mais

11 importe de faire remarquer la ressemblance qui existe entre certaines amibes et certains éléments anatomiques, et spécialement les globules blancs ; il n'y a pour s'en convaincre qu'à jeter les yeux sur la figure 72, page 357. Cette ressemblance s'étend même plus loin : de même que les amibes, les globules blancs, les globules connectifs s'emparent des particules étrangères, qui se trouvent à leur contact; c'est ainsi qu'on les voit absorber les poussières colorées, vermillon, cinabre, bleu d'aniline, etc., qu'on injecte dans le système circulatoire d'un animal ou dans les sacs lymphatiques de la grenouille et que dans la rate, par exemple, on trouve des cellules contenant des globules rouges entiers ou par fragments, cellules qui ne sont autre chose que des globules blancs en cours de digestion, si l'on peut s'exprimer ainsi.

Les mouvements de déplacement accompagnent en général les mouvements amœboïdes. Hofmeister avait déjà signalé la progression des plasmodies de myxomycètes, et on avait depuis longtemps observé la progression des

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amibes sur le porte-objet du microscope. l^:n 1863, V. Recklinghausen décrivit les migrations des globules du tissu connectif et de la cornée ; il vit qu'en excitant la cornée chez la grenouille, les globules lymphatiques de cette membrane allaient se rassembler dans l'humeur aqueuse, et ces observations ont été confirmées par Engelmann et d'autres micrographes. On verra plus loin, dans la physiologie du sang, quelle extension a été donnée à ces migrations de globules et quel rôle on leur a fait jouer au point de vue pathologicfue.

Les excilunU physiologiques du protoplasma ou, ce qui revient au même, les conditions générales de son activité sont en première ligne la chaleur, l'humidité, l'oxygène et la présence de substances chimiques en solution dans le liquide qui l'entoure.

Les mouvements du protoplasma ne peuvent s'accomplir que dans de certaines limites de température ; au-dessus ou au-dessous de ces limites, à un degré variable suivant les espèces, tout mouvement s'arrête ; si la température n'a pas atteint le point de désorganisation du protoplasma, les mouvements peuvent encore reprendre ; son activité vilale n'a été que suspendue. Ordinairement, quand la température s'approche de 0" ou atteint 40° à oO«, les mouvements disparaissent ; dans ce cas le protoplasma se réunit en masses globulaires isolées ou en gouttelettes. Ces degrés peuvent même être dépassés, sans que la vie du protoplasma soit abolie ; ainsi Schenk a pu refroidir jusqu'à 7° au-dessous de 0" des globules blancs de sang de grenouille et maintenir pendant une heure à la même température des corpuscules salivaires sans les empêchée de reprendre leurs mouvements amœboides au retour de la température normale. D'une façon générale, à mesure que la chaleur augmente, le mouvement du protoplasma s'aecélère. Les contractions des globules blancs des animaux supérieurs ne peuvent s'observer que si on chauffe la plaque qui les supporte.

Veau exerce aussi une influence marquée sur les mouvements du protoplasma. Ainsi, suivant l'état de concentration du plasma sanguin, les contractions des globules blancs sont plus ou moins actives ; Tomsa, en ajoutant de l'eau au plasma, a vu leurs mouvements s'accélérer tandis qu'ils cessaient à mesure que le plasma se concentrait, et il a constaté, par l'injection d'eau dans les sacs lymphatiques de la grenouille, que le même effet se produisait sur le vivant.

L'abord de Yoxygène est indispensable aux mouvements du protoplasma. Les courants des cellules de l'éphémère de Virginie s'arrêtent, comme l'a montré Kûhne, dans l'eau privée d'air, dans l'hydrogène, dans l'acide carbonique ou si on les plonge dans l'huile de façon à empêcher l'accès de l'air; ces courants reprennent au contraire dès qu'on rétablit l'accès de l'air. Les contractions du protoplasma sont liées à une véritable respiration avec absorption d'oxygène et élimination d'acide carbonique.

Les influences chimiques, qui à l'état normal agissent sur le protoplasma, sont très peu connues. Mais on connaît mieux l'action expérimentale de ces substances. Seulement il importe dans ces influences de faire la part de ce qui revient à la concentration de la solution et de ce qui revient à la substance elle-même. Les acides, les alcahs, l'alcool, l'opium, le curare, etc., arrêtent les mouvements du protoplasma, mais la plupart du temps ces mouvements reprennent au bout d'un temps variable. Il en est de même des anesthésiques dont l'action a été bien étudiée par Cl. Bernard. 11 a montré que les anesthésiques suspendent l'irritabilité du protoplasma, tant

animal que végétal, et ce qu'il y a de remarquable, comme le prouvent les expériences sur la germination, c'est que la respiration du protoplasma n'est pas abolie. Si l'on place, en effet, des graines de cresson alénois dans une atmosphère anesthésiante (étber ou chloroforme), la germination (phénomène de mouvement) ne se fait plus, tandis que la respiration continue à se faire, comme le prouve la précipitation du carbonate de baryte dans de l'eau de baryte placée au fond de l'éprouvelte. La quinine (Binz), la vératrine, la conéine (Scharzenbroich), le curare ((S^hl), arrêtent le mouvement des globules blancs et des corpuscules salivaires. 11 en est de même, d'après Tarchanoff, dans l'air comprimé à 3-6 atmosphères. Ces mouvements paraissent pouvoir continuer au contraire dans l'urine, comme Michelsohn l'a vu sur les globules de pus. Lôw a étudié les différences de résistance que le protoplasma otfre aux différents agents chimiques et spécialement aux poisons.

Les (ictions mécaniques, contact, pression, ébranlement, traction, produisent en général un arrêt momentané du mouvement qui peut se comparer à une sorte de tétanos tel que celui qu'on observe sur le tissu musculaire; puis au bout d'un certain temps les mouvements se rétablissent et reprennent peu à peu leur activité.

L'action de Vélectricité a été bien étudiée, depuis longtemps déjà, par Becquerel sur les charan, par Jurgensen sur ]a vallimevia spiralis, et dans ces derniers temps, par un certain nombre d'auteurs modernes et principalement Heidenhain, Kùhne, Fronmiann, etc. Sans entrer dans les détails de ces expériences, ce qu'on peut dire de plus général, c'est que les courants faibles et les courants constants sont sans influence ou ralentissent un peu les mouvements, que les courants modérés au contraire paraissent déterminer un état de contraction tonique, de tétanos qui se traduit par la forme globulaire du protoplasma et se rapproche de celle qu'on observe sous l'influence des actions mécaniques.

L'action de la lumière est différente suivant les cas.

D'après Eiigelmann, une variation brusque d'éclairement, dans un sens ou dans l'autre, agit comme un excitant énergique sur le protoplasma.

L'influence de la pesanteur n'est pas nettement déterminée. Cependant la plasmodie des myxomycètes paraît présenter le géotropisme négatif {lenda-nce à aller en sens inverse de la pesanteur).

Les mouvements du protoplasma peuvent persister assez longtemps après la mort, comme Visconti en a observé des exemples (cellules contractiles dans le cordon ombilical et dans le cervelet). Mais les expériences de Lieberkuhn sont bien plus curieuses sous ce rapport; en recueillant directement dans des tubes capillaires du sang de salamandre, il a constaté non seulement que les globules blancs conservaient encore leurs mouvements au bout de quatre-vingt-cinq jours, mais encore qu'il s'y était formé des corps contenant jusqu'à dix-huit noyaux et des globules rouges ou des fragments de globules rouges. Ces globules blancs avaient donc continué à vivre comme de véritables amibes (voir aussi : Physiologie du sang). En présefjce de ces faits on s'explique facilement comment Bizzozero, en ti'ansplantant sous la peau (grenouille) des cellules de la moelle osseuse, a pu les trouver encore mobiles au bout de quatre-vingt-cinq jours.

Quelle est maintenant la cause, quelle est la nature réelle des mouvements du proloplasma? En disant que le pi'Otoplasma est contractile, nous ne faisons que reculer la difficulté et que grouper sous un signe nominal un ensemble de faits dont l'explication n'en est pas plus avancée pour cela. Une première question à résoudre est celle de savoir si les mouvements du proloplasma sont des phénomènes vitaux. Cette question, qui parait oiseuse au premier abord, a cependant été vivejnenl discutée. On a prétendu que ces mouvements ne se produisaient pas pendant

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la vie et qu'ils étaient dus à une sorte de coagulation, à des courants provoques par des influences extérieures (eau, température, actions chimiques, etc.), encore mal déterminées, mais en tout cas que ce n'étaient que des phénomènes cadavériques. Une objection faite par Boltcher et qui paraissait avoir une certaine valeur, c'est que ces mouvements du proloplasma ne se produisaient pas de suite, mais seulement au bout d'un certain temps; mais ce retard dans l'apparitioi) des conlractions s'explique facilement par l'immobilité tétanique que les actions mécaniques exercent sur le protoplasma, actions mécaniques qu'il est presque impossible d'éviter dans sa préparation. Du reste, l'identité des mouvements du protoplasma, des contractions des globules blancs avec les mouvements et les contractions d'êtres auxquels on ne peut refuser la vie, comme les amibes, la progression de ce proloplasma sur le porte-objet du microscope mettent cette vitalité hors de doute. Enlin, Ilering et Lieberkuhn ont constaté ces mouvements amœboïdes des globules blancs dans l'intérieur même des vaisseaux sanguins.

La cause des mouvements du protoplasma est beaucoup plus obscure. Hofnieister les rattache à des différences d'imbibition; il suppose que le proloplasma est composé de particules microscopiques différentes et douées d'un pouvoir d'imbibition variable; toutes sont entourées de couches aqueuses; si la diminution ou l'augmentation dans le pouvoir d'imbibition alternent régulièrement sur des séries continues de molécules, l'eau chassée des parties qui se trouvent dans la première de ces conditions sei'a absorbée par celles qui se trouvent dans la seconde et sera ainsi mise en mouvement. Un arrangement convenable dans les séries de molécules pourrait rendre possible la propagation du mouvement dans toute la masse du proloplasma (voir Hofmeister, Die Lehrevon den Pflanzenzellen, p. 59 à 68). Sachs (P/iî/siologie végétale, p. 474 et suiv.) parait se rattacher aussi à la théorie d'Hofmeister, quoiqu'avec certaines réserves ; il insiste avec raison sur ce fait qu'il y a absence de proportionnalité entre la force d'impulsion visible et l'eifet produit. I^es molécules du protoplasma seraient donc dans un état d'équilibre instable et soumises à un certain nombre de forces qui se neutralisent réciproquement ; qu'une force intérieure vienne à agir, quelque faible qu'elle soit, l'équilibre est rompu et les forces qui se neutralisaient étant mises en liberté à leur tour agissent sur les molécules voisines et de proche en proche l'ébranlement se communique à toute la masse. Il ne faut pas oublier non plus que dans le protoplasma le mouvement est lié à des actions chimiques (absorption d'oxygène) et très probablement à des dégagements de ciialeur et peut-être aussi à des différences de tension électrique.

Formation du protoplasma. — Sans entrer dans la question de l'origine du proloplasma (voir : Génération spontanée), il reste à voir comment se forme le protoplasma. Etant donnée une petite masse de protoplasma vivant, comment cette masse de protoplasma s'accroit-elle de façon à augmenter de quantité d'une façon pour ainsi dire indéfinie, tant qu'il trouve à sa portée des substances qui représentent pour lui de véritables aliments. On a vu plus haut quels sont les principes chimiques qui composent -le protoplasma. Ces principes, au point de vue qui nous occupe ici, peuvent se réduire en trois groupes : des principes minéraux, des corps organiques non azotés, des albuminoïdes. Ces substances, nécessaires à la constitution du protoplasma, il doit ou bien les trouver dans le milieu qui l'entoure ou bien les fabriquer de toutes pièces aux dépens des matériaux fournis par ce milieu. A priori, il est de toute évidence que le protoplasma doit trouver dans le milieu ambiant les principes minéraux, chlorure de sodium, phosphates, etc., qui lui sont indispensables. Pour les principes organiques non azotés, il parait en être de môme; les expériences montrent en effet que le protoplasma incolore n'a pas le pouvoir de

fabriquer de toutes pièces des substances ternaires, amidon, sucres, elc. ; ce pouvoir semble réservé au protoplasma vert, c'esl-à-dire à la chlorophylle, qui sous l'influence de la lumière solaire fabrique de l'amidon aux dépens de l'eau et de l acide carbonique en éliminant de l'oxygène. Les substances azotées au contraire, comme les albuminoides, peuvent être formées parle protoplasma incolore, à l'abri de la radiation solaire, pourvu que ce proloplasma trouve à sa portée une combinaison organique non azotée (sucre, alcool, etc.) et un sel azoté (nitrate ou sel ammoniacal). Les expériences de Pasteur ont démontré d'une façon saisissante ce fait si important, que la croissance du protoplasma n'est pas liée à la présence de l'albumine. Il prépare un champ de culture composé des principes suivants : alcool ou acide acétique pur, sej ammoniacal, acide phosphorique, potasse, magnésie, eau pure, oxygène gazeux ; dans ce milieu complètement dépourvu d'albumine et dont toutes les substances appartiennent au règne minéral ou peuvent être fabriquées de toutes pièces au moyen de principes minéraux, il dépose une parcelle de mycoderina aceti, et voit, à l'obscurité, se produire une quantité considérable de cellules nouvelles de mycoderma aceti. Il a obtenu les mêmes résultats avec la leviire de bière, les vibrions, etc. Seulement il faut ofirir comme point de départ au protoplasma un principe carboné assez élevé, comme le sucre, l'alcool, l'acide acétique ; en fournissant le carbone à l'état d'acide carbonique, non seulement il ne se formerait pas de protoplasma nouveau, mais la vie s'arrêterait au bout d'un certain temps. En résumé, le protoplasma vert à chlorophylle peut seul produire des principes carbonés ternaires en partant de l'acide carbonique, et en mettant en œuvre l'énergie de la radiation solaire; le protoplasma incolore, à l'aide de l'énergie calorifique, forme les synthèses quaternaires et donne naissance à de l'albumine en unissant les substances ternaires avec l'azote. Comment s'opère celte combinaison? Nous sommes là-dessus dans l'ignorance la plus absolue. Cependant c'est ici le lieu de mentionner une expérience de Berlhelot, qui laisse entrevoir peut-être la possibilité d'une solution. 11 a constaté que sous l'influence de différences de tension électrique maintenues constantes et comparables à celles de l'électricité atmosphérique à la surface du sol, il pouvait y avoir fixation de l'azole de l'air sur des composés organiques ternaires, tels que la cellulose et l'amidon.

Blbliog^raphie. — Hansteix : Dus Proloplasma^ 1880. — Tu. W. El^'GELMA^^' : Ucber Reizunrj contractile n Proloplasmas durch plôtzlichc Beleuchtung (Arch. do Pfluger, t. XIX, 1880). — C. Fromman : Ueber netzf'ôrmige Slructur des Protoplasma, etc. (Sitzber. der len. Ges., 1880). — G. Klebs : Ueber Fortn und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegunf) (Biol. Cbl. 1881). — 0. Lôw et Tu. Bakorny : Ein cfwm. Unterschied zunschen lehenden und todten Protoplasma (Arch. de Pflûger, t. XXV, 1881). — J. Kollmann : Ueber thierisches Protoplasma (Biol. Cbl., t. 11, 1882). — J. Reinke : Die rediicirenden Eigensc/iaften lebender Zellen (Ber. d. d. ch. Ges., t. XV, 1882^. — 0. Lôw et Tii. Ba- KOHNY : Einige Bemerkungen ilber Prolopdasma (Arch. de Plhigor, t. XXVI, 188'.'). — E. Bau.mann : Ueber den von 0. Lom und T/i. Butiorny erbrachten Nachweis von der chem. Ursache des Lebens (Arch. de Pfluger, t. XXIX, 1882). — 0. Lôw et Th. Bakorny : Ueber die reducirenden Eigenschaften der lebenden Protoplasmas (Ber. d. d. ch. Ges., t. XV. 1882). — C. Heitzmann : Mikr. Morphol. des T/iierlwrpers, etc., i888. — 0. Lôw : Uel)er silberreducirende thierische Organe (Arch. de Pfltlger, t. XXXIV, 1884). — 1d. : Zur Chemie der Argyrie (id.). — 0. Lœw : Ueber den versckiedenen Resistenzgrad im Protoplasma (Arch. de Pfluger, t. XXXV, 1885). — L. Olivier ; Sur la canalisatv m des cellules et la continuité du protuplasma chez les végétaux (Soc. de biol., 1885) (1).

(1) A cOiN'sui.TER : Dujardin : Mém. sur le sarcode (Ann. d'Auat. et de Physiologie, 1839). — M. Schultze : Ueber Muskelkôrperehen und dus, was man eine Zelle zu nennen habe (Archiv fur Anat., 1861). — E. Hfeckel : Die Radiolarien, Berhu, 1862. — M. Schultze : Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen, Leipzig, 1863. — W. Kiihue : Unters. ûher das Protoplasma und die Contractilitiit, Leipzig, 1864. — M. Schultze : Die Kornchenbewegung an den Pseudopodien der Polythalamien (Arch. fur Naturgeschichte, 1863). —

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

Art. II. — Cellule.

A l'état parfait, une cellule est composée de trois parties, la substance de la cellule ou le contenu cellulaire, le noyau et la membrane de cellule. Ces trois parties vont être étudiées à part avant de passer à l'étude de la cellule prise dans son ensemble.

A. Siibsta7ice ou contenu cellulahr. — Ce contenu comprend deux parties : le protoplasma intra- cellulaire [c y loplasma, mitome), qui a été étudié tout à l'heure et le suc intra-cellulaire liquide [enchylema, pnraplasmà) qui remplit les espaces non occupés par le protoplasma.

Le suc intra-cellulaire, qu'il ne faut pas confondre avec le suc d'imbibition du protoplasma, est tantôt à peine visible, tantôt si abondant qu'il remplit presque en entier la cavité de la cellule. Il est surtout visible dans certaines cellules végétales, dans lesquelles il est coloré et tranche ainsi sur le reste du contenu cellulaire. Sa composition chimique est peu connue. Ce suc doit être le véhicule des substances solubles qui servent de matériaux à la cellule et l'intermédiaire obligé entre le protoplasma et l'extérieur.

On trouve en outre dans les cellules des substances qui varient suivant les différentes espèces de cellules et qui seront étudiées pour chacune d'elles.

Les recherches récentes de Heitzmann, Frommann, Trinchese, etc., tendraient à faire admettre une structure plus compHquée du contenu cellulaire. D'après Heitzmann, les granulations du proloplasma ne seraient que les points nodaux, les lieux d'entre-croisement d'un réseau très fin de substance contractile qui occuperait le corps de la cellule; ce l'éseau se limiterait en dehors par une mince couche corticale de la même substance et en dedans se rattacherait au noyau par de tins prolongements. Le noyau et le nucléole présenteraient aussi la même structure. Les idées d'Heitzman ont été attaquées par plusieurs auteurs, en particulier par Langhans qui ne voit dans ce réseau qu'un phénomène cadavérique.

Brass distingue dans le protoplasma intra-cellulaire plusieurs substances différentes auxquelles il attribue un rôle spécial; il admet une substance centrale entourant le noyau et chargée d'assimiler (plasma de nutrition et plasma alimentaire) et une substance périphérique divisée elle-même en plasma respiratoire et plasma contractile, .\ltmann décrit dans beaucoup de cellules des granulations spéciales, ozo/<op/tom, qui joueraient le rôle des grains chlorophylliens des plantes et s'empareraient de l'oxygène.

B. Noyau. — Le noyau est un corpuscule sphérique, situé ordinairement

L. Cienkowsky : Plasmodium (.lahr. f. wiss. Hotauik, 1863). — C. B. lîeichert :

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dans la partie centrale, plus raremeut clans la partie périphérique de la cellule; une même cellule peut contenir plusieurs noyaux. Le noyau forme tantôt un globule demi-solide, tantôt une vésicule remplie de liquide. Dans son intérieur se trouvent une ou plusieurs granulations, nucléoles. Chimiquement le noyau est azoté comme le protoplasma ; il contient en outre dans un certain nombre de cellules de la nucléine (globules de pus, globules rouges à noyau, etc.).

La signification et le mode d'activité vitale du noyau ne sont pas encore bien connues; il parait surtout être en rapport avec la formation des cellules; dans les cellules végétales, le noyau précède toujours la formation cellulaire. 11 paraît être une sorte de condensation du protoplasma; les parties les plus riches en azote paraissent se porter vers le centre du globule, tandis que les parties moins azotées se portent à la périphérie du globule. Il semble donc y avoir une sorte d'antagonisme, de polarité difl'érente entre le noyau et la membrane.

Plusieurs observateurs ont constaté sur le noyau des mouvements amœboïdes comparables à ceux du protoplasma (Richardson, Brandt). Eimer, Balbiani, Kidd, ont constaté de même des mouvements amœboïdes du nucléole (tache germinative de l'ovule de silure et de carpe; nucléoles des cellules d'épithélium buccal de la grenouille).

D'après les recherches récentes, la structure du noyau est beaucoup plus complexe qu'on ne le croyait. On peut distmguer dans le noyau : la membrane d'enveloppe, le nucléole et la substance fondamentale.

t° La membrane d'enveloppe, membrane nucléaire est considérée tantôt comme une véritable membrane close, tantôt comme une dépendance du proloplasma cellulaire. Quelques auteurs admettent qu'elle est percée de pores par lesquels le réticulum du protoplasma nucléaire communique avec le protoplasma cellulaire.

2" Le nucléole, d'après Eimer, serait entouré par une couche amorphe claire, hyaloîde et par un cercle extérieur de granulations, d'où partent des fdaments radiés qui vont au corps du nucléole en traversant l'hyaloïde. Le nucléole aurait aussi, d'après Heitzmann, la même structure réticulée que le noyau et le protoplasma cellulaire. Le nucléole peut manquer {état énucléolaire d'Auerbach), d'autres fois on en trouve plusieurs et même leur nombre peut s'élever jusqu'à seize et même, d'après Auerbach, dépasser la centaine, par exemple chez les poissons (noyaux multinucléolaires). Mais dans ce cas un des nucléoles, 7iuc/éo/e principa/, est plus volumineux que les autres. Ces nucléoles présentent souvent des vacuoles contractiles, auxquelles Balbiani fait jouer un rôle important dans la vie du noyau.

ij" La substance fondamentale comprend le protoplasma nucléaire, des granulations et le suc nucléaire. — 1" Proloplasma nucléaire {matière ou substance nucléaire, nucléoplasma, chromMtine, substance chromatique) se colore par les réactifs colorants; il se présente sous la forme de filaments {filaments chromatiques) repliés ou de réseau {réticulum), dont les travées offrent parfois une striation transversale (disques, granulations). Pour d'autres auteurs ce serait, soit un cordon continu ou segmenté, soit un boyau constitué par un étui et un contenu (Caruoy). C'est dans cette substance fondamentale que se trouve la nucléine; — 2° les granulations, qu'il ne faut pas confondre avec les nucléoles, sont, suivant les uns, de simples nodosités du réseau protoplasmique, suivant les autres des granulations distinctes; — 3° le suc

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

nudcaire [achromatine) ne se colore pas par les réactifs; il est amorphe, semiliquide et remplit les intervalles du réseau proloplasmique.

Les opinions varient sur les relations du noyau et de la cellule. Pour les uns l'action réciproque entre le noyau et le protoplasma cellulaire est purement dynamiques ; pour d'autres au contraire, le réseau protoplasmique du noyau communiquerait directement par les pores de la membrane nucléaire avec le protoplasma cellulaire.

G. Membrane de cellule. — Dans les globules dépourvus de membrane d'enveloppe, la périphérie du protoplasma représente cependant une couche corticale plus dense et plus résistante que le reste. C'est pour ainsi dire le premier pas vers la production d'une membrane de cellule, et entre les deux extrêmes on trouve tous les degrés de transition.

Complètement développée, la membrane cellulaire forme une véritable vésicule à parois minces, qui enferme la masse globulaire. Cette membrane est homogène, amorphe, transparente, au moins dans son jeune âge, et, offre, suivant son épaisseur, un simple ou un double contour à l'examen microscopique (fig. 76). Sa consistance est très variable, depuis une mollesse semi-liquide jusqu'à une dureté ligneuse. Elle présente souvent une certaine élas- Fig. 7G. — Cellules de cartilage. licite et se moule sur le contenu cellulaire en

changeant de forme avec lui; d'autres fois, elle a au contraire une rigidité qui assure la constance de sa forme.

Elle est perméable, mais seulement pour les liquides qui peuvent l'imbiber; ainsi elle se laisse traverser par l'eau elles solutions aqueuses (acides, bases, sels acides et basiques), mais elle ne laissera pas passer alors les huiles et les graisses liquides.

La constitution chimique n'est pas la même dans les deux règnes. La membrane de cellule végétale est formée au début par de la cellulose ; ce n'est que plus tard qu'une membrane secondaire, de nature azotée, vient s'ajouter à la première. La membrane de cellule animale, sauf peut-être dans quelques organismes inférieurs, est toujours azotée.

La constitution chimique de la membrane de cellule n'est pas encore bien connue. On ne sait si on doit la rattacher à la kératine, c'est-à-dire à la substance épidermique ou à la substance élastique, à l'élasline. L'absence de réactions microchimiques précises empêche d'arriver à un résultat définitif.

La différence de constitution de la membrane de cellule animale et de la membrane de cellule végétale n'est pas absolue, comme la remarque en est faite ci-dessus. En effet la tunicine, qu'on rencontre, par exemple, chez les ascidies, est identique à la cellulose et n'en diffère que parce qu'elle est un peu plus difficile à transformer en sucre par l'action des acides, 11 est vrai que cette lunicine ne forme qu'une membrane de cellule secondaire, et que la membrane primaire est azotée.

^activité vitale de la membrane de cellule est très limitée. Elle ne contribue guère à la vie de la cellule que par ses propriétés physiques et par son intervention dans les phénomènes d'osmose. Pour tout le reste, elle ne joue qu'un rôle secondaire; elle ne paraît pas être le siège d'aucun dégagement de forces vives, et, dans les Beau.ms. — Physiologie, 3* édition. I, — £4

370 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉiNÉRALE.

mouvements de la cellule, ne fait que suivre passivement les mouvements du proloplasma.

La membrane de cellule est un produit du proloplasma; il n'y a aucun doute là-dessus. Mais est-ce un épaississement pur et simple de la couche corticale du protoplasma, une transformation chimique ou une sécrétion de ce dernier, une solidification d'un liquide produit par lui? Le doute est permis dans certains cas, mais le second modo paraît être le plus fréquent. Peut-être aussi, dans quelques circonstances, cette membrane est-elle formée par le môme mécanisme que les membranes de précipitation obtenues par M. ïraube au contact de deux colloïdes (voir plus loin p. 378).

Une fois formée, la membrane de cellule subit des transformations chimiques et physiques; elle devient plus dure, plus résistante, moins perméable; elle peut même s'incruster de sels calcaires, de silice, etc.

V accroissement de la membrane de cellule se fait par deux procédés distincts, et qui, bien que simultanés dans la réalité, doivent ôtre étudiés séparément, accroissement en surface, accroissement en épaisseur. L'accroissement en surface peut èti e uniforme, c'est-à-dire porter sur toute l'étendue de la membrane ; alors la cellule s'agrandit sans changer de forme; la vésicule cellulaire se dilate; ou bien cet accroissement se localise dans certains points déterniiiiés de la membrane ; ainsi, si cet accroissement porte seulement sur une zone é({ualoriale de la cellule, cette partie seule se dilate et repousse les deux pôles de la cellule qui prend alors la forme cylindrique ou ovoïde. L'accroissement en épaisseur peut se faire de deux façons. Dans l'accroissement centrifuge, les nouvelles couches se déposent à l'extérieur de la membrane déjà existante; dans l'accroissement centripète, les nouvelles couches sont intérieures à la membrane. Dans les deux cas, du reste, l'accroissement peut se répartir uniformément ou se localiser, et, dans ce dernier cas, produire, s'il est centrifuge, des saillies ou des crêtes à la surface des cellules ; s'il est centripète, des cloisons à l'intérieur de leur cavité.

En même temps que ces phénomènes d'accroissement des membranes de cellules, il peut se produire parallèlement des phénomènes de résorption, et, en se localisant dans certaines régions de la membrane, cette résorption peut donner naissance à des pores et à des canaux, comme on en voit surtout dans certaines cellules végétales.

De la cellule considérée dans son ensemble. — La grandeur des éléments cellulaires varie dans des limites assez étendues. Le plus volumineux, l'ovule, est visible à l'œil nu; les plus petits nécessitent de forts grossissements pour être aperçus : tels sont les globules sanguins (1). Leur forme lypique est la forme sphérique, mais il est rare que cette forme se conserve dans son intégrité; elle passe facilement à la forme ovoïde, en fuseau, polyédrique, cylindrique, conique, aplatie, etc., suivant qu'une ou deux dimensions prédominent; dans certains cas, une des dimensions disparait presque et la cellule est réduite à une lamelle tellement mince qu'elle n'a plus d'épaisseur appréciable, même aux plus forts grossissements. Ainsi pour les cellules endothéliales des séreuses.

La surface de la cellule est le plus habituellement lisse; mais elle peut présenter des prolongements : tantôt ces prolongements constituent des

(I) Le tableau suivant (p. 371) donne, en niillirme? do luilliniôtre, \v volume d'un certain nombre de cellules et d'éléments anatomiqnc?.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. '^'

sortes de crêtes hérissant toute leur surface, comme dans certaines cellules épidermiques; tantôt ils sont placés sur une seule face de la cellule (cellules vibratiles); d'autres ibis ces prolongements sont ramiliés (cellules nerveuses, cellules pigmentaires) et s'anastomosent avec ceux des cellules voisines.

Le caractère physique le plus important de la cellule, c'est de se laisser imbiber et d'être perméable aux liquides. Cette perméabilité se voit facilement si Ton met en contact avec la cellule de l'eau distillée ou une solution saturée d'un sel indifférent; dans le premier cas, la cellule se gonfle en s'imbibant d'eau; dans le second, elle se ratatine en abandonnant de l'eau à la solution qui l'entoure. Les cellules sont donc le siège continuel de phénomènes d endosmose et d'exosmose. L'imbibition de la cellule par l'eau amène un état de tension de la cehule, une sorte de turgor due à la pression hydraulique de l'eau sur la paroi intérieure de la membrane d'enveloppe. Cette tension cellulaire, qui joue un si grand rôle dans la plupart des phénomènes de la vie végétale, a été jusqu'ici peu étudiée dans la vie animale et parait pourtant y avoir aussi une très grande importance. Cette tension cellulaire hydrostatique ne doit pas être confondue avec la tension qui résulte de l'accroissement et qui est plus considérable dans les parties qui s'accroissent le plus.

Nutrition cellulaire. — Les mutations matérielles de la cellule consistent en deux ordres de phénomènes, assimilation et désassimilation.

Par l'assimilation, la cellule prend dans le milieu qui l'entoure les matériaux nécessaires qu'elle convertit en sa propre substance ou qu'elle doit utihser pour les phénomènes de son activité vitale. Cette assimilation comprend deux phases bien distinctes et qu'il importe de ne pas confondre : 1° une phase dans laquelle la cellule transforme, de manière à les rendre