LIVRE TROISIÈME

on voit au bout d'un certain temps chaque globule se séparer en deux parties, une partie transparente, incolore, et une partie colorée qui contient le noyau, partie colorée qui gagne le bord du globule et finit peu à peu par s'en séparer tout à fait. Mais, avant cette séparation, la partie colorée se présente sous la forme de ramifications arborescentes parlant du noyau et qui finissent par s'agglomérer. La partie colorée ou zooîde représente la partie active, réellement vivante, tandis que la partie incolore ou oîkoide lui sert simplement de charpente et de soutien. Faber se rattache à la théorie de Brucke. Krause s'en rapproche aussi beaucoup lorsqu'il admet une charpente ou stroma incolore à fibres radiées dont les mailles contiennent la matière colorante. Meisels a observé les mêmes phénomènes sur les globules des autres espèces. Beaucoup d'auteurs décrivent aussi des filaments radiés (protoplasmiques, albumineux) allant du noyau vers la périphérie; mais l'interprétation de ces rayons est encore très douteuse, comme l'a fait remarquer Ranvier. Du reste, certaines observations paraissent contraires à celte structure compliquée de la substance globulaire et tendraient plutôt à faire admettre pour cette substance une consistance liquide ou semi-liquide. En efl'et, Lieberkuhn a constaté des mouvements moléculaires dans l'intérieur des globules rouges, sur des têtards vivants, et Tarchanoff, dans des observations très curieuses, a vu les granulations vitellines des globules rouges de têlards se porter d'un pôle à l'autre, sous l'inlluence de l'électricilé, et prendre un mouvement dans la direction opposée quand on renversait le courant.

Contractilité des globules rouges. — Cette contractilité est encore l'objet d'un doute. Cependant les observations de Schuitze, de Metschnikow, démontrent d'une façon indubitable que cette contractilité existe dans certains cas dans les globules embryonnaires. Ils ont vu en effet des mouvements ainœboïdes des globules rouges chez le poulet du troisième au sixième jour de l'incubation ; mais chez l'adulte les observations sont bien moins concluantes, quoiqu'elles aient été affirmées par quelques auteurs, Winkler par exemple; cependant Klebs attribue bien la forme dentelée que prennent les globules après leur sortie du vaisseau à une contractilité vitale; mais il semble plutôt n'y avoir là qu'une véritable altération cadavérique. Friedreich, Munk ont vu aussi des mouvements amœboïdes des globules rouges en suspension dans l'urine, et il semblerait que, dans certaines maladies, les globules rouges, recouvrant les propriétés des globules embryonnaires, pussent présenter des phénomènes de contractihté comme l'ont observé Laskewitsch et RommelcTre, Ardnt, etc.

Influence de divers agents sur les globules rouges. — Après leur sortie des vaisseaux, les globules rouges s'altèrent très rapidement et prennent des formes singulières ; la plus commune est l'état dentelé ou crénelé (fig. 98, d), dont la cause n'est pas encore bien expliquée; on a vu plus haut que Klebs en fait un phénomène de contractilité. Hûter émet à ce sujet l'hypothèse singulière que cet aspect est dû à des monades qui se fixent sur les globules. C'est ici le lieu de rappeler que Laborde et Coudereau, dans une communication à la Société de biologie, décrivent un état crénelé particulier des globules rouges chez les jeunes chiens à l'état d'allaitement; ces globules seraient recouverts de globules graisseux qui leur donneraient un aspect mûriforme ou dentelé.

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De nombreuses recherches ont été faites dans ces dernières années pour étudier les phénomènes produits sur les globules rouges par les divers réactifs chimiques ou par les agents physiques, chaleur, électricité, etc. Quoique ces recherches n'aient encore donné que peu de résultats au point de vue physiologique et aient surtout une importance histologique, j'en donnerai cependant un résumé.

L'examen de la circulation au microscope ou même Je simple examen d'une fçoutte de sang montre l'élasticité des globules rouges et avec quelle facilité ils prennent toutes les formes en présence des obstacles qu'ils rencontrent, pour reprendre leur forme primilive une fois l'obstacle franchi. Ces formes, souvent très singulières, des globules rouges se voient bien si on agit mécaniquement sur les globules dans certaines conditions ou si on emploie certains artifices de préparation. Ainsi, en mélangeant du sang avec une solution concentrée de gomme et ajoutant une solution concentrée de chlorure de sodium, on voit au microscope les globules s'allonger et devenir fusiibrmes (Lindwurni) ; le même aspect s'observe dans les caillots sanguins, sur des coupes minces de gélatine à laquelle on a mélangé du sang défibriné pendant qu'elle était encore liquide (Rollett). Cependant cette élasticité des globules rouges a une limite assez vite atteinte; si on place une goutte de sang sous le microscope et qu'on comprime et relève alternativement la lamelle couvre-objet, au bout de quelque temps, la cohésion des globules est détruite et ils se segmentent en fragmoits de forme variable.

Le fndd, indépendamment de son action sur la coloration du sang qui sera vue plus loin, conserve les globules; on peut garder pendant quatre à cinq jours du sang dont les globules possèdent encore toutes leurs propriétés, en plaçant ce sang dans un endroit frais, par exemple dans une capsule entourée d'eau glacée.

L'influence de la chaleur a surtout été étudiée par M. Scbuitze. Jusqu'à o2o environ les globules conservent leur vitalité, mais, à partir de 32°, ils présentent des dépressions, puis des étranglements et il s'en détache des globules de dimensions variables qui, quelquefois, restent reliés les uns avec les autres pendant quelque temps en formant des espèces de chapelets, ou en offrant les formes les plus variées.

L'électricité statique appliquée à l'aide d'une bouteille de Lejde, par chocs se succédant toutes les trois ou quatre minutes, produit une série de phénomènes bien décrits par Rolletl. Les globules (mammifères) se creusent d'abord d'incisures, puis deviennent mùriformes, puis dentelés; les dénis s'amincissent ensuite et s'effilent de façon que le globule paraît hérissé de piquants; endn ces piquants disparaissent et le globule prend la forme sphérique et, au bout d'un certain temps, se décolore par le passage de la matière colorante dans le sérum. L'action des courants induits se rapproche de celle de l'électricité statique ; il faut remarquer seulement que le courant induit direct qui accompagne l'ouverture du courant primaire, a plus d'etîet que le courant inverse. Sur les globules de grenouille et de triton les phénomènes sont un peu différents et les saillies et les prolongegements sont moins prononcés et ont une direction rayonnée. Le courant constant ne produit pas ces phénomènes ; mais il peut agir par électrolyse, de sorte que les globules présentent au pôle positif les changements dus à l'action des acides, au pôle négatif ceux qui sont dus à l'action des bases. J'ai mentionné plus haut la curieuse expérience de Tarchanolf.

Veau rend les globules sphériques tout en diminuant un peu leur diamètre; il

n'y a donc f^onflement que dans le sens du plus petit diamètre des globules ; mais cette sphère formée par le globule n'est pas toujours parfaitement régulière et elle présente souvent en un point une sorte d'ombilic ou de dépression; au bout' de quelque temps le globule se décolore complètement. Dans les globules elliptiques on voit souvent, sous l'aclion de l'eau, une série de rayons partant du noyau et se terminant en pointe à la périphérie du globule (addition de 3 ou 4 volumes d'eau à 1 volume de sang de grenouille frais].

Dans l'action des différents réactifs liquides ou en solution sur les globules rouges, il faut toujours faire la part de l'eau, c'est-à-dire de la concentration plus ou moins grande de la solution; c'est ce qui se voit bien si l'on emploie des substances indifférentes, comme le sucre par exemple, à des degrés divers de concentration. Les solutions très étendues agissent comme l'eau elle-même; les solutions très concentrées au contraire ratatinent les globules, froncent leur surface, les rendent plus durs et moins souples.

Hamburger a étudié avec soin l'action de l'eau et des solutions ù divers degrés de concentration. 11 a recherché pour un grand nombre de substances le point de de concentration auquel le globule sanguin reste inaltéré, sans perdre sa matière colorante, imint i&otonique ou neutre (0,64 p. 100 pour le chlorure de sodium; 0,59 p. 100 pour le sucre).

Les alcalis, h des degrés différents de concentration, suivant la substance, ont pour effet général d'abord de donner aux globules une forme sphérique et ensuite de les faire disparaître au bout d'un certain temps. Dans les globules à noyau la disparition est précédée d'un aplatissement du noyau.

Les acides produisent un fin précipité, soit dans la substance du globule, soit dans le noyau (globules embryonnaires et globules elliptiques). Ces effets sont du reste très variés suivant la nature de l'acide. On a vu plus haut (p. 391) l'action de l'acide borique. L'aclion du tannin (solution à 2 p. 100) s'en rapproche beaucoup (Robert). L'acide pyrogallique concentré sépare le globule en trois parties, une couche corticale, une masse homogène, hyaline {zooide de Biùcke) qui fait hernie par les déchirures de la couche corticale, et une masse grenue jaune brunâtre (Wedl). L'acide phénique détermine des formes variables et curieuses suivant son degré de concentration (Hùls). Pour étudier d'une façon nette l'action des acides et des alcalis, en évitant les inlluences accessoires, on peut aussi employer l'électrolyse. La teinture d'iode agit à la façon des acides.

L'action des sels métalliques a été peu étudiée. Les sels d'argent donnent d'abord aux globules un double contour et une forme allongée ou anguleuse; les noyaux (globules de grenouille) offrent un précipité granuleux; au bout d'un certain temps, les globules pâlissent et se séparent en granulations.

Les vapeurs d'éther, de chloroforme, de sulfure de carbone, d'alcool, rendent le sang transparent et font passer sa matière colorante dans le sérum ; cette action est précédée d'un changement de forme du globule qui devient irrégulièrement sphérique. J'ai mentionné plus haut (p. 391) l'action de l'alcool dilué.

Voxygène augmenterait les dimensions des globules; Vozone les détruit ù la longue. L'acide carbonique les rendrait plus petits. Stricker a étudié surtout l'inlluence alternative de l'acide carbonique et de l'oxygène sur les globules : il a vu sous l'action de l'acide carbonique un précipité se produire dans le noyau (globules de grenouille et de tritons) et ce précipité disparaître par l'action de l'oxygène; ce précipité paraît être dû à de la paraglobuline; mais, pour qu'il se produise, il faut que les globules aient déjà été soumis à l'action de l'eau; si l'addition est très limitée, on voit la figure radiée déjà décrite, et qui était apparue sous l'action de

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l'eau, disparaître sous l'influence de l'acide carbonique et reparaître de nouveau quand l'oxygène remplace l'acide carbonique. L'acide carbonique peut aussi, dans de certaines conditions d'aquosité du globule, rendre le noyau et même la surface du globule rugueux tandis qu'ils reprennent leur aspect lisse par l'action de l'oxygène.

L'intluence des matières colorantes sur les globules sanguins ayant surtout de l'intérêt au point de vue bislologique, je renvoie pour cette question aux ouvrages spéciaux. Je mentionnerai seulement la coloration verte que prennent les globules rouges quand on les traite par le carmin d'indigo et le borax, puis par l'acide oxalique. Cette réaction les distinguerait de tous les autres éléments (Bayerl).

L'action de certaines substances organiques sur les globules rouges a au contraire une très grande importance physiologique. En première ligne vient la bile. Plattner, puis Kiihne, ont montré que la bile, les sels alcalins des acides biliaires, l'acide cliolalique, ont la propriété de dissoudre et de détruire les globules sanguins avec des phénomènes qui se rapprochent de ceux qui sont produits par l'action du chloroforme. L'urée en solution ou en poudre détruit les globules dans des conditions qui varient suivant la concentration de la solution. Pour une solution de 25 à 30 p. 100, les globules elliptiques s'étranglent et se segmentent en corpuscules arrondis ; pour des solutions plus faibles, ils deviennent sphériques et disparaissent. Les mêmes phénomènes se produisent sur les globules circulaires. Cependant Cuffer etRegnard prétendent que l'urée est sans action sur les globules. D'après les mêmes auteurs, au contraire, les globules rouges seraient détruits par le carbonate d'ammonium et la créatine. D'après les recherches de Rovida, l'acide urique serait sans action. Le sérum d'une espèce différente produirait une segmentation des globules rouges en masses irrégulières (Creite): si on laisse une goutte de sang déiibriné de lapin tomber dans du sérum de sang de grenouille, les globules deviennent d'abord sphériques et perdent leur matière colorante ; bientôt les globules disparaissent et il ne reste plus que des fragments mous et filants (fibrine du stroma) ; du reste les expériences de transfusion ont prouvé que les globules rouges disparaissent avec plus ou moins de rapidité quand ils ont été injectés dans le sang d'un animal d'une espèce différente (voir : Transfusion), Les globules rouges injectés dans différents endroits sur les animaux vivants soit de môme espèce, soit d'espèce différente (chambre antérieure de l'œil, sacs lymphatiques, etc.), présentent une série de phénomènes sur lesquels je reviendrai à propos de la formation des globules du sang.

La résistance des globules sanguins aux divers agents n'est pas la même pour tous les globules. Il en est qui se détruisent beaucoup plus facilement que d'autres et Mosso les divise à ce point de vue en deux classes et mesure cette résistance en additionnant le sang d'une solution plus ou moins concentrée de chlorure de sodium.

Durée des globules rouges. — La durée des globules rouges est complètement inconnue jusqu'ici et les chiiïres qui ont été donnés ne s'appuient sur aucune base sérieuse. On a bien vu dans les expériences de transfusion les globules sanguins injectés disparaître au bout d'un temps variable suivant les espèces animales qui fournissaient le sang transfusé et le terrain de la transfusion; mais il est difficile d'en tirer des conséquences pour l'état normal, d'autant plus qu'on a vu plus haut l'action dissolvante du sérum sur les globules d'une espèce éloignée; d'ailleurs les chiffres donnés parles différents expérimentateurs ne s'accordent même pas entre eux. La destruction

des gloi3ules sanguins dans les extravasations sanguines, ou après l'injection du sang dans la chambre antérieure de l'œil, dansles sacs lymphatiques, etc., ne peut non plus fournir de résultats précis. La seule chose positive, c'est qu'on observe dans le sang des globules qui présentent des difTérences de coloration, de consistance, de réactions chimiques, de volume même, qui doivent correspondre à des degrés divers de développement; il y aurait alors dans le sang une destruction et une rénovation incessante de globules rouges. Quant au lieu de destruction des globules, certains faits, qui seront étudiés à propos de la physiologie du foie et de la rate, tendraient à la localiser dans ces deux organes. La bile sert, du reste, à éliminer une partie du fer provenant de la destruction des globules rouges. R. Engel a même cherché en se basant sur la quantité de fer éliminé par la bile à évaluer la durée de la vie des globules rouges.

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