Composition des globules rouges

Le globule sanguin se compose de deux parties, le stroma ou masse globulaire et la matière colorante ou hémoglobine. L'hémoglobine ayant été . étudiée d'une façon détaillée dans la chimie physiologique (p. 186 et suiv.), il ne sera question ici que du stroma globulaire.

Procédés de séparation du stroma et de la matière colorante. — Isolement du stroma par le procédé de ïioUett. — Pour isoler le strmua de la matière colorante, on peut employer divers procédés; la réfrigération, l'électricité fout passer dans le plasma la matière colorante des globules. Si on laisse tomber goutte à goutte du sang défibrinè (surtout de cobaye) dans une capsule placée dans un mélange réfrigérant et qu'on chautîe ensuite rapidement à + 20°, le sérum se colore et les globules restent à peu près incolores avec toutes leurs propriétés (forme, élasticité, etc.). Le sang, qui était auparavant opaque, devient transparent et de couleur de laque ou laqué {lackfdrhig des Allemands). Le sang peut prendre cette couleur de laque sous beaucoup d'influences, comme on le verra dans le paragraphe : Couleur du sang.

Le stroma globulaire (globuline de Denis), obtenu par le procédé de Rollett, a conservé la forme et la plupart des propriétés des globules rouges ; mais les globules ainsi décolorés sont devenus moins lourds et ne tombent plus au fond du liquide. Ce stroma est insoluble dans le sérum, l'eau distillée, les solutions salines étendues, l'eau sucrée; au-dessus de 60°, il se dissout en se divisant d'abord en gouttelettes.

La composition chimique du stroma globulaire est encore peu connue sur beaucoup de points. On y trouve : i° des matières albuminoïdes, uu albumiriate alcalin et de la globuline; 2° de la lécithine ; 3" de la graisse; 4" de la cholestérine ; o" de l'eau ; 6" des phosphates alcalins qui proviennent très probablement de la lécithine et, du moins dans quelques espèces animales (chien, bœuf), des chlorures alcalins; des traces de manganèse. Le noyau des globules rouges contient en outre de la nucléine. Les globules renferment aussi une substance inconnue qui décompose les carbonates. On y constate encore la présence d'un ferment saccharifiant qui se sépare des globules quand on traite du sang défibriné par 10 volumes d'une solution de chlorure de sodium à un demi p. 100 à la température de 100°.

Les globules des mammifères sont plus riches en eau que ceux des oiseaux.

§ 2. — Globules blancs.

Numération des globules blancs. — La numération des globules blancs dans le sang pur est peu exacte, parce qu'une partie des globules blancs est masquée par les globules rouges ; il vaut mieux employer le procédé de Malassez; ce procédé est identique au procédé de numération des globules rouges ; seulement, à cause de la faible proportion des globules blancs, on ne fait le mélange de sang et de sérum artificiel qu'au l /50' et on compte les globules blancs dans plusieurs champs microscopiques contigus. Thoma emploie un liquide (acide acétique étendu) qui dissout les globules rouges et laisse les blancs intacts.

Les globules blancs ou leucocytes (ûg. 98, c), découverts en 1770 par Hewson, sont incolores, sphériques, un peu plus volumineux que les globules rouges et beaucoup moins nombreux que ces derniers. La proportion des globules blancs aux globules rouges est de 1 à 500 environ, ce qui fait à peu

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près 15,000 par millimètre cube. Cette proportion varie beaucoup du reste

suivant les circonstances physiologiques et les organes ; le sang de la veine splénique contiendrait quelquefois jusqu'à un quart de

globules blancs; ils augmentent au moment de la diges- ^ ®

tion et ils diminuent par l'abstinence; chez les gre- ^ O0

nouilles, ils peuvent même disparaître complètement ^'

(Kolliker). ®^mD<^

Il faut cependant remarquer que ces globules paraissent se ^ détruire très rapidement après leur sortie des vaisseaux j.^;,, gj^ ^^o6M/e5rft< (A. Schmidt, Landois), de façon que le nombre trouvé dans ces sang de V homme {*). conditions ne répondrait en rien au nombre de leucocytes existant dans le sang en circulation. Ce fait peut expliquer les variations qu'on rencontre entre les dili'érents observateurs au sujet du nombre des globules blancs et l'écart des moyennes données par eux (1 : 300 — 1 : 1500). C'est ainsi que Malassez et Granclier n'ont pas constaté l'augmentation des leucocytes après le repas, et que Tarchanoff croit que le sang veineux de la rate ne contient pas plus de globules blancs que le sang de l'artère. Les saignées, la lactation, la quinine (Binz et Martin ont observé le contraire), l'essence de térébentbine, le camphre, l'essence de fenouil et de cannelle, la leucémie, les suppurations locales (leucémie de suppuration), les substances améres, etc., augmentent le nombre des globules blancs ; ils diminuent par le curare, le mercure, l'essence de menthe poivrée. Le sang défibriné renferme toujours moins de globules blancs que le sang en circulation. La plus grande partie des globules blancs (71 p. 100) disparaît dans le battage du sang.

Leur densité est un peu plus faible que celle des globules rouges ; ils se précipitent plus lentement au fond du vase.

Ils sont constitués par une masse de protoplasma granuleuse, dépourvue d'enveloppe et qui contient 1 à 4 ou 5 noyaux visibles par l'addition d'acide acétique. Cependant l'existence d'une membrane d'enveloppe a été admise par Robin et Sap-

pey-

Les globules blancs sont loin d'avoir la fixité de volume et la constance de caractères des globules rouges; quelques-uns sont très petits et réduits à un noyau entouré d'une mince couche de protoplasma; on trouve du reste toutes les formes de transition jusqu'aux globules parfaits.

Schultze en admet trois et même quatre espèces dans le sang humain : l°les plus petits ne dépassent pas 0™°^,005, sont sphériques et pourvus d'un gros noyau; ils ne présentent pas de mouvements amœboïdes; 2° d'autres, de la grosseur des globules rouges, sont finement granulés et leurs mouvements se bornent à l'expansion de courts prolongements souvent terminés en pointe; 3" la troisième espèce, plus volumineuse, de forme ordinairement irrégulière, à granulations fines, olfre le phénomène des mouvements amœboïdes dans toute leur perfection ; 4" enfin, les derniers ne se distinguent des précédents, dont ils possèdent les mouvements, que par leurs granulations plus grosses. Eichhorn admet dans le sang normal, à côté des globules blancs ordinaires, des globules blancs, formés dans les lymphatiques et constitués par un noyau entouré d'une mince couche de protoplasma {lymphocites) ; ils auraient le diamètre d'un globule rouge. Lawdowsky en distingue deux espèces dont il sera parlé plus loin à propos des mouvements des leucocytes. Rindlleisch, Colubew, Kneuttinger, Hayem, Renaut, Lawdowski, ont aussi décrit plusieurs

(*) a, globules rouges vus de face; 6, vus de profil; c, glol)ule blanc; d, globule dentelé.

formes de globules blancs chez les grenouilles. D'après les recherches de Ranvier, le noyau des plus gros globules blancs a souvent l'aspecl d'un boudin replié quelquefois sur lui-même, tandis que celui des petits globules aune forme sphérique. Ces noyaux, sous l'influence de l'alcool dilué, présenteraient un double contour el auraient par conséquent la structure vésiculaire.

La composition chimique des globules blancs a été étudiée sur les globules de pus, qui leur sont identiques. La substance môme de ces globules est constituée par du protoplasma dont la composition chimique a été vue, p. 360. Les noyaux contiennent une substance particulière, la nucléine, qui ne paraît être qu'un mélange d'un corps organique phosphoré (lécithine) et de matières albuminoïdes.

Les mouvements des globules blancs ont déjà été mentionnés à propos du protoplasma (p. 357) et rentrent dans la catégorie des mouvements dits amœboïcles qui ont été décrits à ce propos. Les globules blancs du sang se comportent en effet absolument comme des amibes; ils changent de forme, se déplacent, absorbent et digèrent les particules colorées ou les corpuscules divers qu'on met en contact avec eux; ils présentent les mêmes réactions vis-à-vis des agents physiques; la chaleur active leurs mouvements et les rend beaucoup plus sensibles; à 40", ils prennent la forme sphérique (tétanos calorilique) el à 50° sont tués en devenant fusiformes ; l'électricité les tétanise et les tue si la décharge est trop intense. Le curare arrête ces mouvements (Drosdorff). Ils sont influencés par l'état de concentration du plasma, et augmentent quand le plasma sanguin est plus concentré. Ces mouvements amœboïdes des globules blancs ont été observés non seulement dans le sang sorti des vaisseaux, mais aussi dans l'intérieur des vaisseaux et dans le sang en circulation (Héring, Thoma).

Ces mouvements, d'après Lawdowsky, différeraient dans les deux espèces de leucocytes qu'il admet dans le sang. Les uns, à fines granulations, à noyau invisible pendant la vie, présentent des mouvements lents et des prolongements minces, nombreux, ramifiés; les autres, à grosses granulations, ont un noyau visible, contractile, des prolongements courts et épais, el exécutent des mouvements énergi({ues; ces mouvements peuvent persister jusqu'à huit jours dans une chambre humide.

Outre ces mouvements amœboïdes, on remarque des mouvements moléculaires des granulations contenues dans les globules blancs. Ces mouvements moléculaires, qui se présentent surtout après l'addition d'eau, paraissent être de nature purement physique, quoique Stricker les considère comme une manifestation vitale de l'activité cellulaire.

C'est grâce à ces mouvements que les leucocytes peuvent traverser les pores des membranes organiques ; ainsi Lortet appliqua la membrane de la chambre à air d'un œuf de poule dépouillé à ce niveau de sa coquille sur une plaie en suppuration, et trouva, au bout de quelques heures, les globules blancs du pus (identiques à ceux du sang) à la face interne de la membrane. Pour la question de la sortie des globules blancs à travers les parois des vaisseaux, voir : Vm.

Un caractère essentiel de ces globules, c'est leur ubiijuité; ils ne sont pas exclusifs au sang, comme les globules rouges; on trouve partout ou à peu près partout, spécialement dans les tissus connectifs, des éléments absolument semblables. Cependant on verra plus loin qu'il semble y avoir des

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différences assez profondes entre les diverses espèces de globules blancs.

[.a. formation des globules sera étudiée plus loin. La durée de leur existence est inconnue, les différences d'aspect et de caractères qu'ils présentent dans le sang et qui ont été mentionnées plus haut indiquent qu'ils parcourent certains stades de développement avant d'arriver à l'état parfait, et leur destruction paraît même se faire assez rapidement.

Le rôle principal des globules blancs paraît être, comme on le verra plus loin, de contribuer à la formation des globules rouges quoiqu'il y ait peutêtre quelques réserves à faire sur ce point. Cependant leur ubiquité fait supposer que ce n'est pas là leur rôle unique et qu'à côté de cette destination spéciale ils interviennent très probablement d'une façon plus générale dans les actes intimes de la nutrition. Il est ainsi à peu près certain, comme on le verra à propos de la coagulation du sang, que par leur destruction ils donnent naissance à la fibrine. Enfin, d'après Wooldridge, ils auraient la propriété de s'emparer des peptones injectés dans le sang. Les leucocytes paraissent avoir du reste une aptitude spéciale à se charger des principes étrangers à leur propre substance, et on verra à propos de l'absorption digestive que quelques auteurs ont invoqué pour l'expliquer cette propriété des leucocytes.

lliblioçrapliie. — J. Gaule : Beob. der f'arblosen Elemente des Froschblutes (Arch. f. Physiol., 1880). — Poucukï : Note sur les leucocytes de Semmer, etc. (Joum. de l'Anat.,

1880) . — Id. : Note sur les granulations hémoglobiques, etc. (Gaz. méd., 1880). — P. EiiRLiCH : Method. Beitr. zur Physiol. iind Pat. der vcrschiedenen Formen der Leukocyten (Zeit. f. kl. Med., t. I, 1880). — Scuwarze : Veber stdbchenfudtige Lymphzellen bel Vufjeln (Centralbl., 1880). — P. Detoma : Del rapporto fra i globuli sanguigni bianchi e i globuli rossi del sangue (Gior. d. R. Acad. di ined. di Torino, 1880). — J. Cavafy : Amœboid movements of the colourless blood-corpuscles, etc. (Med. chir. transac, t. LXIV,

1881) . — F. IIoFF.MAXN : Ein Beifrag zur Physiol. und Pat. der farblosen Blutkôrperchen , Diss. Dorpat, 1881. — D. Lawdowski : Sur les phén. de mouvement des leucocytes (eu russe) ; 1881. — J. Renaut : Mém. sur les éléments cellulaires du sang (Arch. de physiol., 18811. — R. TiioMA : Die Zdhlung der iveissen Zellen des Blutes (Arcli. de Yirchow, t. LXXXVII, 1882). — E. Rausciienbacii : Ueber die Wechselwirkungen zwischen Protoplasma und Blutplasma, Diss. Dorpat, 1882. — J. Dogiel : Zur Physiol. der Lymphkôrperchen (Arch. f. Physiol., 1884). — M. Einhorn : Ueber das Verhalten der Lymphocyten zu den iveissen Blutkôrperchen, 1884. — W. Flemming .• Ueber die Begeneration der Lymphzellen (Physiol. Ver. im Kiel, 1884). — M. Lôvvit : Ueber Neubildung und Zerfall weisser Blutkôrperchen (Wien Akad., t. XCII, 1885) (1).

§ 3. — Autres éléments fig^urés du gang^.

Outre les globules rouges et les globules blancs, on trouve encore dans le sang un certain nombre d'éléments dont la nature et la signification sont encore indéterminées, pour quelques-uns du moins. Je les passerai successivement en revue.

(1) A consulter : Moleschott : Ueber das Verhaltniss der farblosen Blutzellen zu den farbigen, etc. (Wieuer med. Wochenschrift. 1854). — E. Hirt : Ueber das Verhaltniss zwischen den weissen und rothen Blutzellen (.Miill. Archiv, 1856). — A. Schiuidt : Ueber die weissen Blutkôrperchen {Dovpat med. Zeitschrift, t. V, 1874). — Id, : Ueber die Beziehungen des Faserstoffes zu den farblosen und rothen Blutkôrperchen, etc. (Pflugcr's Archiv, t. IX 1874). — Graucher : Becherches sur te nombre des globules blancs du sang, etc. (Gaz. ui'édicale, 1870). — Malasscz : Sur le nombre des globules blancs du sang à l'état de santé {ihid., 1876).

BeauiMS. — Physiologie, 3° édition. I. — 26

1» Hématoblastes (THaijem. — Hayem a donné ce nom à des corpuscules plus petits que les plobules rouges et qui ne paraissent être autre chose que les corpuscules déjà décrits par Zinimermann sous le nom de corpuscules élémentaires^ par Donné sous le nom de globulins. Ces hématoblastes ont de O'"'",001o à 0'n'",0u3; ils sont incolores, discoïdes, homogènes, d'une couleur jaunâtre ou verdàtre ; ils s'altèrent très facilement et par suite se dérobent très vite à l'observation. On en trouve 216,000 à 346,000 par millimèire cube. On verra plus loin le rôle que leur fait jouer Hayem dans la formation des globules rouges. D'après Pouchet, ils prendraient souvent la forme discoïde. Chez la grenouille et le triton, les hématoblastes seraient pourvus d'un noyau (1). Gibson leur donne le nom de microcijtes colorés du sang et les fait provenir de la destruction des globules rouges.

2° Plaques de Bizzozero. — Bizzozerro les décrit comme des plaques très pâles; ovales ou arrondies, d'un diamètre deux à trois fois plus faible que celui des globules rouges. Elles s'altèrent très vite et après leur sortie des vaisseaux deviennent granuleuses. On les a aussi appelées disques sanguins (Laker), micrucytes incolores (Gibson). Elles paraissent identiques aux hématoblastes d'Hayem. Leur présence dans le sang circulant a été niée par quelques auteurs (Gram, Lowit). On en compterait environ 40 pour 1000 globules rouges. Les auteurs varieut beaucoup sur la signification de ces plaques, comme du reste sur celle des hématoblastes d'Hayem. Tandis que les uns les considèrent comme provenant de la destruction des globules blancs (Gibson, Laker) ou des globules rouges (Gibson, Mosso), d'autres les regardent comme un stade de développement des globules rouges.

3° Corpuscules de Norris. — Norris considère comme les prédécesseurs des globules rouges des éléments incolores, à peu près invisibles parce qu'ils ont le même indice de réfraction que le sérum; ce sont des disques incolores, biconcaves et on trouverait dans le sang toutes les formes intermédiaires entre eux et les globules rouges. D'après Norris, les hématoblastes d'Hayem ne seraient que les granulations provenant de la destruction de ces éléments. Ces corpuscules paraissent être simplement des globules qui ont perdu leur hémoglobine.

4° Microcytes de Vanlair et Masius. — Éléments offrant la couleur des globules rouges, mais d'un ton un peu plus foncé. Ce ne sont probablement que des globules au terme de leur évolution.

5° Leucocytes de Semmer. — Ce sont des éléments sphériques, de la grosseur des leucocytes ordinaires, mais qui s'en distinguent parla nature et la disposition des granulations qu'ils contiennent. Ces granulations sont arrondies, réfringentes, plus ou moins volumineuses, et groupées de façon à refouler les noyaux vers la périphérie. Ehrlich, d'après leur solubilité et leurs réactions de coloration, distingue cinq espèces de granulations dans les leucocytes de Semmer, dont les plus importantes se colorent par l'éosine {granulations éosinophiles) ; d'après Ehrlich, et contrairement à Semmer et à Pouchet elles ne contiendraient pas d'hémoglobine. La signification de ces leucocytes et de leurs granulations est encore très obscure.

Outre ces formes, on peut trouver encore dans le sang: 1° des masses de protoplasma plus ou moins régulières et plus ou moins volumineuses; les plus grosses sont de forme irrégulières et sont probablement formées par la confluence de plusieurs globules blancs; les plus petites ne sont autre chose que des fragments de

(1) Il s'est introduit une très grande confusion dans la science à propos du mot hématoblaste. Co terme a été employé en effet pour désigner des éléments très différents, soit : 1° les globulins de Donné et les corpuscules élémentaires de Zimmcrmann ; 2° des globules blancs à protoplasma hyalin ; 3° les granulations dites éosinophiles ; 4" les cellules à noyaux bourgeonnants de Bizzozero; 5° les myéloplaxes <\g Robin; 6° les cellules vasoformatives de Ranvier ; 7" des cellules rouges à noyau (Neumanu).

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globules blancs; 2° des granulations et des gouttelettes graisseuses qui, surtout après l'ingestion de lait, peuvent être assez nombreuses pour donner au sang un aspect laiteux ; 3° des corpuscules mobiles punctiformes visibles seulement à de très forts grossissements (500 à 1,300 diamètres) et de nature indéterminée; 4° des granulations anguleuses constituées probablement par des précipités de tibrine ou de paraglobuline; 5° des granulations ou des plaques de pigment; 6° des cristaux d'bémoglobine; malgré l'affirmation contraire de Funke, ces cristaux me paraissent pouvoir se former dans le sang en circulation. J'ai pu du moins constater dans un cas sur le sang humain normal l'existence d'un cristal identique aux cristaux d'hémoglobine du cobaye. On a rencontré en outre dans le sang des éléments.particuliers provenant probablement du dehors, micrococcus, bâtonnets, bactéries, etc., dont la présence semble liée à certaines formes morbides. Je mentionnerai spécialement des parasites de la classe des infusoires flagellés, tnj pmiosoma sanguinis, considérés par Gaule comme provenant des globules blancs du sang.

Bibliog^raphie. — Voir : Globules rouges, globules blancs, formation des globules sanguins.

§ 4. — Formation des g^lobules du sang.