LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

cure, puis on y introduit un*- petite quantiti'- du li(|uide qu'on veut étudier et qui remplace un volume correspondant de mercure; on place alors le réservoir dans le second liquide et les déplacements du mercure dans le tube horizontal qui a été divisé et gradué d'jivanrc indiquent le sens et l'intensité du courant osmotique. Endosmomètre à égale pression. — E. de Ludwig. — Dans les appareils précédents, la jjression varie à chaque instant de l'expérience dans les deux liquides. Pour remédier à cet inconvénient ou peut employer la disposition imaginée par Ludwig. L'endosmumètre, constitué par un tube de veri-e gradué, et rempli du liquide le plus dense, est suspendu par un ûl de platine à l'une des extrémités du fléau d'une balance et plonge dans un bocal rempli du liquide le moins dense. Des poids placés dans l'autre plateau rétablissent l'équilibre de façon à amener à 0° l'aiguille de la balance. L'emploi de la balance permet non seulement d'égaliser la pression des deux liquides au début de l'expérience, mais encore de maintenir cette égalité pendant toute sa durée. (Pour les détails de l'expérience, voir : Hoppe- Seylei-, ]'fn/si()l()r/iscfie Chemie,'p. ITiS).

Détermination de l'équivalent endosmotique. — 1° Procédé de Jolly. Il place dans un tube large et fermé à sa partie inférieure par une niembrani' une quantité déterminée du corps dont il veut déterminer l'équivalent endosniotique. Le tube est pesé au début de l'expérience et placé ensuite dans l'eau pure renouvelée très souvent; on retire de temps en temps ce tube de l'eau pour le peser de nouveau; quand il n'augmente plus de poids, c'est que toute la substance qu'il contenait a été remplacée j)ai' de l'eau pure. La diiféreace entre le poids primitif du tu])e et son poids final donne l;i (|uautité d'eau introduite et le rapport de ce ])ojds au poids de la substance placée dans le tube donne l'équivalent endosmotique. — 2° Procédé de Cloctla. L'endosmomètre est placé sous une cloche de façon à empêcher l'évaporation de l'eau et suspendu dans l'eau du réservoir par un fil attaché à une poulie qui permi;l de maintenir constamment le niveau égal entre le liquide qui s'introduit dans rendosuiomètre le liquide extérieur.

Influence de l'électricité sur l'endosmose. — 1° Appareil de Wiedenian7i. L'appareil a une disposition générale analogue à celle des appareils de .Matteucci cl Cima et de Vierordl; mais chaque cylindre contient un(! lame métallique qui plonge dans le liquide et à laquelle aboutissent les deux pôles d'une pile. — 2° Wiedemann a imaginé un autre appareil pour suivre d'une façon plus précise les phénomènes d'endosmose sous l'influence de l'électricité (voir pour les détails de l'appareil le mémoire original dans (iavarret : Traité d'électricité). — .3" Appareil de Gschcidlen. 11 emploie simplement un couple de Daniell ; seulement le vase extérieur et le vase poreux sont bouchés hermétiquement par deux bouchons quetraversent deux tubes communiquant l'un avec le liquide intérieur contenu dans le vase poreux, l'autre avec le liquide extérieur. Le cuivre et le zinc ont leur disposition ordinaire et sont en relation, par des fils qui traversent les deux bouchons, avec les pôles d'une batterie galvanique.

Osmographe de Carlet. — Garlet a construit un appareil, ïoi-mogruphe, qui permet d'enregistrer directement les variations de niveau du liquide de l'endosmomètre.

On peut employer dans les recherches d'endosmose toute espèce de diaphi'agme poreux ou de meml)rane sèche ou humide. Les plus usités sont les lames d'argile, les membranes animales et végétales, les mend)i'anes de caoutchouc, le parchemin végétal. Le mode d'attache de la membrane sur l'endosmomètre et le choix de cette membrane

Fig. 110. — Endosmomètre.

PHYSIOLOGIE DES TISSUS GONNEGTIFS

deniaudont une attention particulière et l'endosmouiètre doit toujours être essayé avant l'expérience.

(Juand deux liquides hélérogènes et miscibles sont séparés par une membrane perméable, il s'établit au travers de cette membrane deux courants dirigés en sens inverse. Ordinairement ces deux courants sont inégaux et l'un des deux liquides augmente de volume au détriment de l'autre. Dutrochet appela endosmose la production du courant le plus intense, exosmose, celle du courant le plus faible. Graham considérant le courant faible comn^e dû à des causes secondaires, telles que la diffusion ou la pression hydrostatiijue, caractérisa le phénomène par le courant principal et substitua aux termes employés par Dutrochet le terme d'osmose et donna au courant principal le nom de courant osmotique.

Les lois physiques de l'osmose pouvant, dans leurs traits généraux, s'appliquer aux membranes connectives, je rappellerai les conditions principales des phénomènes osmotiques dont ces membranes peuvent être le siège. Il faut remarquer que, dans l'organisme vivant, les deux liquides qui baignent une metnbrane sont rarement à la même pression et que, par conséquent, la liltralion vient presque toujours compliquer l'osmose.

Si on place dans l'endosmomètreB (fig. 110) une solution concentrée de sel marin et dans le verre A de l'eau pure, il s'établira un courant d'eau de A en B, un courant de chlorure de sodium de B en A, jusqu'à ce que les deux solutions soient également salées en A et en B. II y a un rapport constant entre le poids de l'eau qui traverse la membrane et le poids de la substance dissoute qui la traver.se en sens inverse, et on appelle équivalent endosmotique la. quantité d'eau nécessaire pour faire passer à travers la membrane 1111 gramme de la substance dissoute.

Les conditions qui influencent l'équivalent endosmotique et l'osmose sont les suivantes.

l/éqiiivalent endosmotique est très fort pour les substances colloïdes, comme l'albumine, très faible pour les cristalloïdes, comme le sel. Aussi faut-il, pour ([u'une très faible quantité de colloïde traverse une membrane connective, qu'il passe en sens inverse une quantité considérable d'eau. Voici quelques-uns des cbilfres donnés par Jollj pour les équivalents endosmotiques de différentes substances :

Acide sulfurique 0,349

Urée 2,000

Alcool 4,169

Chlorure de sodium 4,223

Sucre 7,157

Sulfate de soude . iI,G28

(ioaunc arabique 11,790

Sulfate de potasse 12,277

On voit que pour l'acide sulfurique l'osmose est négative, c'est-à-dire que la quantité d'eau qui entre dans l'endosmomètre est plus faible que le poids du corps.

L'équivalent endosmotique augmente avec la durée de l'expérience, avec la concentration de lasolulion, sauf pour les corps à osmose négative, et d'après Ludwig pour le sulfate de soude. Il change avec la nature de la membrane, sa densité, son épaisseur, etc. ; ainsi l'équivalent du chlorure de sodium est de 2,9 avec une vessie natatoire de poisson, 4,0 avec un péricarde de bœuf, 6,4 avec une ves^

sie de bœuf (Harzer). Pour les expériences de Malteucci et Cima, et l'influence du côté de la membrane tourné vers tel ou tel liquide, voir : Physiologie des épitMliitms .

La température favorise Tendosmose, mais elle ne modifie pas l'équivalent entlosmotique.

L'action de l'électricité a été bien étudiée par Wiedemann. Porret avait déjà constaté le transport de l'eau à travers une cloison perméable dans le sens même du courant. ^Viedemann a étudié d'une façon très précise les lois de ce transport ; il a vu que la quantité de liquide transporté est proportionnelle à l'intensité du coul'ant employé. Cependant pour les acides, le transport s'effectue en sens contraire, du pôle négatif vers le pôle positif, par conséquent en sens inverse du courant. En général, quand le courant électrique va dans le même sens que le courant osmolique principal, il le favorise; il le diminue dans le cas contraire.

Quand les liquides osmotiques, neutres ou alcalins, contiennent de l'albumine, celle-ci se comporte comme une substance acide vis-à-vis de l'eau et elle se transporte vers le pôle positif en déposant au pôle négatif les sels avec lesquels elle est associée; dissoute dans un liquide acide, elle se comporte comme une base faible et se dépose au pôle négatif (Wundl). Morin a pu ainsi, à l'aide de l'élecliicité, faire traverser des membranes animales ou des membranes poreuses inorganiques par des substances comme la gomme, l'albumine, les graisses.

La pression favorise le courant osmotique de même sens et diminue le courant contraire. Celte condition a une très grande importance en pbysiologie, comme je l'ai fait remarquer plus haut. La pression sanguine exerce une influence notable sur les pbénonienes osmotiques, et il en est de même des contre-pressions qui s'établissent sous des causes diverses en dehors des vaisseaux.

Quand un liquide contient deux substances en dissolution, chacune de ces substances endosmose comme si elle était seule (Cloetta). Cependant Schumacher est arrivé à des résultats opposés el a trouvé une augmentation de l'équivalent endosmotique.

L'affinité chimique favorise l'endosmose ; ainsi quand l'albumine est additionnée de sel, elle exosmose beaucoup plus facilement vers l'eau que quand elle est pure. Quand l'affinité chimique est très forte, il peut même n'y avoir qu'un courant, ainsi en plaçant d'un côté un acide, de l'autre de la potasse, 11 n'y a qu'un courant de l'acide vers la potasse ; il en est de même avec l'acide oxalique et le carbonate de chaux; le précipité d'oxalale de chaux n'a lieu que sur la face delà membrane tournée vers le carbonate.

Quand des substances mélangées ont un équivalent endosmotique très diflérent, comme l'albumine et le sel par exemple, l'une d'elles peut avoir fini de s'osmoser bien avant l'autre qui reste d'un côté de la membrane ; on peut ainsi, comme l'ont montré Dubrunfaut d'abord, puis Graham, qui généralisa la méthode sous le nom de dialyse, isoler l'une de l'autre ces substances et les obtenir ainsi à l'état de pureté.

Les phénomènes varient quand le liquide de l'endosmomètre, au lieu d'être au repos, circule et se renouvelle constamment, condition ipii, d'habitude, se réalise sur le vivant. Dans ce cas et d'une façon générale, la circulation favorise l'exosniose (Wibel). La concentration de la solulion paraît avoir peu d'influence.

Je ne ferai que mentionner ici les intéressantes recherches de Traube qui ont été analysées page 378.

On a invoqué diverses hypothèses pour expliquer les phénomènes d'osmose ; mais jusqu'ici aucune de ces théories ne donne une interprétation satisfaisante des

PHYSIOLOGIE DES TISSUS CONNECTIFS

fails. Poisson faisait intervenir la capillarité de la membrane ; Becquerel allribuait une influence prépondérante à l'électricité ; J. Béclard l'attribue à la chaleur spécifique des deux liquides osmotiques (1); mais aucune de ces théories n'embrasse la généralité des fails.

Celle qui répond le mieux au plus grand nombre de phénomènes est, sans contredit, celle de Briicke qui a été adoptée, avec plus ou moins de modifications, par la plupart des physiologistes, Hoppe-Seyier, Wundt, etc. Quand une membrane poreuse est en contact avec deux liquides, soit par exemple de l'eau et de l'alcool, il faut faire intervenir trois conditions essentielles dans la production des courants osmotiques : 1° l'allraclion des molécules de chaque liquide les unes pour les autres ; S» l'attraction des deux liquides l'un pour l'autre; 3« l'attraction de la membrane pour chaque liquide. Supposons que la membrane ait plus d'attraction pour l'eau que pour l'alcool, et représentons par les lignes ab, cd, les parois d'un des