II. — COIIÉSIO.N

La cohésion du tissu musculaire est beaucoup plus faible que celle des tissus connectifs et surtout des tendons. La fd3re musculaire se laisse rompre assez facilement. Cette cohésion paraît due en grande partie au sarcolemme et aux éléments connectifs et vasculaires qui entrent dans la composition du muscle; aussi cette cohésion est-elle plus faible pour les muscles dont le sarcolemme est le plus mince, comme la langue.

La cohésion du tissu musculaire n'est guère mise en jeu physiologiquement que de deux façons, par la traction et par la pression. La résistance à la traction ou la ténacité est influencée par l'état du muscle. D'après Weber, un centimètre carré de muscle peut supporter un poids d'un kilogramme sans se rompre. La perte de l'irritabilité musculaire s'accompagne d'une diminution de cohésion ; sur une grenouille morte depuis vingt-quatre heures et chez laquelle l'irritabilité musculaire avait disparu, les gastrocnémiens se rompaient sous des poids de 245 et 290 grammes, tandis que le gastrocnémien d'une grenouille vivante supportait un poids d'un kilogramme et demi sans se rompre. 11 en est de même pour la résistance à la pression.

Ul. — ÉLASTICITÉ.

Procédés pour Tétude de l'élasticité musculaire. — A. Procédés optiques. — l" Procédé de E. Weber. Le muscle liyoglosse de la grenouille, détaché avec la langue et l'ouverture glottique, est suspendu par la glotte à un crochet fixé dans un poteau; un plateau de balance est accroché à la partie linguale et supporte les poids dont on veut charger le muscle, les allongements du muscle se lisent sur une échelle graduée appliquée contre le poteau {Handirorlerbuch dev Physiologie, de Wagner, t. III, p. 69). — 2° Procédé de Du Bois-Ueymond. Le muscle suspendu verticalement supporte, de haut en bas, une échelle métrique sur laquelle se lisent les déplacements au moyen d'une lunette fixe, un plateau qu'on charge de poids, et enfin deux lames minces de mica perpendiculaires l'une à l'autre qui plongent dans l'huile et empêchent l'appareil d'exécuter des oscillations latérales.

B. Appareils de torsion. — Au lieu d'utiliser les allongements du muscle sous l'intlucnce de poids pour déterminer sou élasticité, on peut utiliser les oscillations du muscle dues à la torsion (1). E. Weber construisit avec des libres musculaires une sorte de balance de torsion analogue à la balance de Coulomb et déduisait l'élasticité du nombre et de la rapidité des oscillations de l'aiguille. Volkmann au lieu des oscillations de torsion enregistrait les oscillations longitudinales sur le kymographion.

C. Procédés graphiques. — On peut employer aussi les procédés graphiques pour enregistrer les allongements du muscle. Volkmann s'est servi du kymographion de Ludwig (Voir : Technique du laboratoire); Wittich a utilisé la plaque du sphygmographe de Marey; on peut se servir aussi des myographcs ordinaires. Mais une disposition meilleure est celle qui a été décrite et figurée par Marey {Du ynouvement dans les fonctions de la vie, p. 297 et tig. 91). Une grenouille est fixée comme dans le myographe or-

(1) On sait que la durée de la vibration d'un corps élastique est en raison iuverse de la racine carrée de la force élastique (Voir page 477).

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE

dinaire; le tendon du gastrocnémien est attaché à un lil qui supporte le poids dont ou charge le muscle et fait marcher un levier qui, à l'aide d'une disposition spéciale, trace sur un cylindre onrcp^lstrour à marche lente la courbe de rallongement du muscle. Au lieu de poids, Marey emploie, pour charger le muscle, un flacon dans lequel il l'ait arriver ou d'où il fait sortir du mercure par un écoulement régulier ; on obtient ainsi des courbes conthiues. — I31ix a, sous la direction d'Holmgren, construit un appareil dans lequel la charge croit automatiquement d'une façon continue de 0 à un maximum déterminé, et avec une vitesse aussi grande qu'on le veut de façon à annuler l'influence de l'allongemout secondaire ; l'appareil est disposé de façon que les charges s'inscrivent sur la ligne des abscisses et les allongements du amscle sur les ordonnées : il se recommande par sa précision et sa rapidité. — Bergonié a imaginé récemment un ap^Dareil dans lequel le corps élastique est tendu d'une manière uniformt'nient croissante par la flexion d'imc lame élastique d'acier, l;ime élastique dont la flexion est actionnée par une machine de Gramme. Les flexions de la lame s'inscrivent sur un cylindre enregistreur de Marey.

D. Procédés de Donders et v. Mansvelt. — Dans ce procédé, applicable chez l'honmie, l'expérimentation se fait sur les fléchisseurs de l'avant-bras, biceps et brachial antérieur. Le bras est vertical et maintenu immobile; l'avant-bras est lléchi à angle droit et horizontal, et l'angle qu'il fait avec le bras dans les divers mouvements de flexion s'apprécie sur un arc-de-cercle divisé dont l'épitrochlée occupe le centre. Des poids variables sont suspendus au poignet par un bracelet de cuir. A un moment donné, on coupe le fil qui supporte le poids et l'avant-bras se fléchit d'un certain nombre de degrés qui varient suivant la grandeur du poids qui chai'gcait l'avant-bras.

Élasticité musculaire. — L'élasticité musculaire a été bien étudiée par Ed. Weber. Cette élasticité est très faible, niais elle est sinon parfaite, au moins très rapprochée de la perfection ; le muscle s'allonge facilement sous l'influence de poids très faibles et revient ensuite exactement à sa longueur primitive. Ces allongements du muscle ne sont pas exactement proportionnels aux poids qui le tendent; l'allongement diminue, d'abord vite, puis plus lentement, à mesure que les poids augmentent, et la courbe d'élasticité musculaire, au lieu d'être une ligne droite, se rapproche de l'hyperbole (Wertheim) (I).

La limite d'élasticité du muscle est assez vite dépassée ; un gastrocnémien de grenouille chargé d'un poids de oO grammes ne revient plus à sa longueur primitive.

A Tétat d'activité ou de contraction, le coefficient d'élasticité du muscle diminue, c'est-à-dire que le muscle est moins élastique, plus extensible (Weber). En construisant avec des fibres musculaires une sorte de balance de torsion analogue à la balance de Coulomb, Weber a vu que les oscillations de l'aiguille étaient plus rapides pour le muscle en repos que pour le muscle actif. Ce fait expliquerait une expérience curieuse de Weber : si on charge d'un poids considérable un muscle en repos, quand ce muscle se contracte, il s'allonge au lieu de se raccourcir ; cela tient à ce que le raccourcissement dû à la contraction n'a pas été suffisant pour compenser l'allongement dû à la diminution d'élasticité; mais pour que l'expérience réussisse, il faut que le tnuscle soit déjà fatigué. Weber a, du reste, comme l'a montré Volkmaim, exagéré la diminution d'élasticité du muscle actif.

Les résultats de Weber au sujet de l'élasticité musculaire sont du reste loin d'être adoptés par tous les physiologistes et une longue controverse s'est élevée à ce propos entre Weber et Volkmann. Wundt est arrivé aussi

(1) D'après Wundt, le module d'élasticité des muscles (poids, en grammes, qui peut doubler de longueur un muscle de 1 millimètre carré de section transversale) serait - 273,4. BeauiMS. — Physiologie, 3<= édition. I. 33

oi4 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

à des résultais contraires à ceux de Weber. D'après lui, la diininulion de rélasticilé pendant la contraction est due non à l'activité musculaire, mais au raccourcissement; si en efl'et, on empêche le muscle de se raccourcir en le surchargeant, le muscle ne s'allonge pas au moment où on l'excite ; ce qui devrait arriver si c'était la contraction même qui était la cause de la diminution de l'élasticité. Donders et Van Mansvelt dans leurs expériences sur l'homme, par le procédé indiqué plus haut, sont aussi en opposition avec la théorie de Weber. Cependant dans des recherches récentes, Blix est arrivé à des résultats qui confirment en partie ceux de Weber.

L'arrêt de la circulation dans un muscle diminue son extensibilité. Le tannin rend plus grande et plus parfaite l'élasticité musculaire. Rossbach et Y. Anrep ont étudié l'influence d'un certain nombre de poisons sur cette élasticité.

Le rôle essentiel de l'élasticité est de fusionner les secousses multiples dont se compose une contraction (voir plus loin : Contraction musculaire), Kn outre, elle favorise la production du travail musculaire, en vertu de cette loi formulée par Marey, qu'une force de courte durée, employée à mouvoir une masse, a plus d'effet utile lorsqu'elle agit sur cette masse par l'intermédiaire d'un corps élastique (1). La faible élasticité du muscle fait qu'il n'oppose que peu de résistance aux muscles antagonistes et n'exige pour son élongation qu'une faible dépense de force ; puis, dès que la contraction des antagonistes cesse, il revient à sa longueur naturelle sans trop de force et sans mouvements désordonnés (voir aussi pour les variations de l'élasticité musculaire les paragraphes : Contraction musculaire. Fatigue musculaire, Rigidité cadavérique).