II. — IRRITABILITÉ ET CONTRACTILITÉ MUSCULAIRES

VirritabiUlé ou excitabilité musculaire , reconnue pour la première fois par Haller, est la propriété qu'a le muscle de se contracter sous l'influence de certains excitants. Comme cette irritabilité se traduit par un mouvement spécial, un raccourcissement, une contraction, elle a reçu aussi le nom de conlractililé. L'irritabilité étant, comme on l'a vu plus haut (page 361), une propriété générale de tous les éléments vivants, nous emploierons de préférence le terme contraciilité pour caractériser l'irritabilité musculaire.

La question de savoir si la contractibilité est inhérente à la substance musculaire ou si elle dépend des nerfs qui se rendent aux muscles a été trè'î vivement discutée et n'est pas encore tranchée d'une façon définitive. CepiMidant les raisons suivantes tendent plutôt à faire admettre qu'elle est indépendante des nerfs musculaires.

1° La substance musculaire n'est qu'une forme de protoplasma contractile, forme plus perfectionnée il est vrai, mais qui s'en rapproche cependant par beaucoup de caractères (Voir : Protoplasma) ; or, les mouvements du protoplasma sont essentiellement propres à cette substance et indépendants de toute action nerveuse.

2° Quand on détruit ou quand on paralj'se les nerfs d'un muscle, la substance musculaire n'en conserve pas moins sa contractilité.

On peut arriver à ce résultat par trois moyens, par la section des nerfs qui se rendent au muscle, par le curare, par le passage d'un courant constant ascendant dans le nerf.

Après la section des nerfs moteurs, il se produit dans les muscles des altérations qui ont été étudiées page 518; mais ces altérations sont tardives et lentes à se prononcer, tandis qu'au bout de quatre jours en moyenne (2) le nerf subit la dégénérescence graisseuse (Longet); à cet état le nerf a perdu son excitabilité, et si on le soumet à une irritation, il ne détermine plus de contraction dans le muscle; mais si on applique l'irritation directement sur le muscle, celui-ci se contracte en l'absence de toute intervention nerveuse. On a objecté, il est vrai, que la dégéné-

(!) A consulter : î^utrition. — Brown-Séquard : Influence du système nerveux sur lu nutrition des muscles (Soc. de Biologie, 1849). — Vulpiau : Sw les modifications que subissent les muscles sous l'influence de la section de leurs ner/s (Arch. de phy!<iologic, 1869). — Vulpian : De l'altération des muscles qui se produisent sous l'influence des lésions traumritiques ou analogues des nerfs (Comptes rendus, 1872). — Id. : (.\rchives de physiologie, t. IV, 1872). (Voir aussi la l)ibliographic de la chimie des muscles, p. 511).

Circulation. — Ranke : Die Bhdveriheihmg, etc., 1871. — Ranvier -.Noie sur les vaisseaux sanguins et la circulation dans les muscles rouges (Arch. de physiologie, 1874).

(1) Le temps varie suivant les espèces animales et est beaucoup plus loug chez les grenouilles (Voir : P/igsiologie du tissu nerveux).

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE-

rescence ne portait que sur des troncs nerveux, et n'atteignait pas les plaques motrices terminales et les terminaisons nerveuses intra-musculaires. Mais les i-echerches de Sokolow sur la grenouille et de Ranvier sur le lapin montrent (juc la dégénérescence atteint aussi les terminaisons nerveuses et qu'elle semble même débuter par ces terminaisons.

Le curare (Voir: Toxicologie physiologique) paralyse les nerfs moteurs périphériques (Cl. Bernard, Kolliker), et laisse intacte la contractilité niusculairo. Quand ou empoisonne un animal avec le curare, l'excitation des ncris moteurs ne produit rien; Texcitalion directe du muscle produit des contractions; l'excilabilité nerveuse est abolie; l'irritabilité musculaire persiste. Scbilla objecté que les extrémités nerveuses sans moelle n'étaient pas afiectées par le curare, et Funke invoque à l'appui ce fait anatomique que les terminaisons nerveuses motrices siluées sous le sarcolemme ne sont pas en contact iumiédiat avec le sang des capillaires et avec le poison ; mais cette objectiou est diflîcilemeut acceptable en présence des expériences qui prouvent que ce sont précisément les fibres à moelle qui résistent à l'action du curare et que celui-ci influence principalement les nerfs moteurs à leur terminaison dans le muscle. Une autre objection a été faite : Kiïbne avait cru voir chez les animaux curarisés l'irritabilité du muscle décroître depuis le bile du nerf (entrée du nerf dans le muscle) jusqu'aux extrémités, et en avait conclu à l'existence dans le muscle d'un appareil nerveux spécial échappant à l'action du curare, mais Sachs a démontré depuis que, quand la cuiarisation est complète, l'irritabilité est la même dans toutes les parties du muscle.

Eckhard avait vu que lorsqu'on fait passer dans un nerf moteur un courant constant ascendant (issezîovt {aneleciroto7ius), ce nerf devient inexcitable et ne détermine plus de contractions quand on l'irrite. Dans ces conditions de paralysie nerveuse, la contraction se produit encore au coniraire par l'excitation directe du muscle. Il est vrai que dans ce cas la contractilité est diminuée, ce qu'Ekbard invoque contre l'irritabilité musculaire ; mais cette diminution, comme l'a fait remarquer Pfliiger, s'explique facilement d'une façon plus rationnelle. Quand on excite directement un muscle à l'état d'intégrité, on excite à la fois la substance musculaire et les terminaisons nerveuses périphériques et la contraction consécutive est la résultante de ces deux excitations qui s'ajoutent; quand le muscle est curarisé, une seule de ces deux excitations, celle de la substance musculaire, persiste, l'autre est supprimée et il s'ensuit tout naturellement un affaiblissement de la contraction.

3" La contractilité existe dans des muscles ou des portions de muscles absolument dépourvus de nerfs.

Certains muscles, comme le couturier de la grenouille (Kûhne), le rélracteur du bulbe oculaire du chat (Krause), etc., sont dépourvus de nerfs dans une certaine partie de leur étendue. Cependant en appliquant des excitants chimiques ou mécaniques sur ces parties, on obtient une contraction qui ne peut tenir à une excitation nerveuse. On peut objecter à cette expérience, d'abord que ces portions de muscle peuvent contenir des nerfs qui ont échappé à l'observation, ensiiile que l'excitation s'est transmise de proche en proche jusqu'à la terminaison nerveuse la jtlus voisine de la fibre excitée.Mais l'objection peu tdifficilement s'appliquera l'observation suivante : si on examine au microscope des fibres musculaires vivantes, on trouve facilement des tronçons de fibres évidemment dépourvus de platanes terminales, et qui sont cependant le siège de contractions bien nettes; il en est de môme par exemple pour le cœur de très jeunes embryons qui bat d'une façon rythmique à une époque où il est impossible d'y apercevoir la moindre trace d'éléments nerveux.

-4" Certains excitants agissent sur les muscles sans agir sur les nerfs et inversement.

La différence d'action porte surtout sur les excitants chimiques; mais il y a sur •■e sujet des dissidences nombreuses entre les observateurs. D'après Kiihne, qui a fait un grand nombre de recherches sur celte question, l'ammoniaque à l'état de vapeur ou de solution, l'eau de chaux, les acides minéraux à l'état de dilution très faible (un pour 1000 par exemple pour l'acide chlorhydiique) seraient sans action sur les nerfs, tandis qu'appliqués direclement sur le muscle soit intact, soit curarisé (ou paralysé par la section de ses nerfs ou par l'anelectrotonus), ils déterminent des contractions. D'autres substances au contraire, telles que la glycérine concentrée, l'alcool, la ci'éosote, l'acide lactique concentré, agiraient sur les nerfs et seraient sans influence sur les muscles. Les conclusions de Kûhne ont été allaqiiées par plusieurs physiologistes el spécialement par Wundt et Funke.

On peut rapprocher des faits précédents l'action de certains poisons. On a vu plus haut que le curare n'agit que sur les terminaisons nerveuses motrices et respecte l irritabililé musculaire. D'autres toxiques au contraire, comme le sulfocyanure de potassium, abolissent la contractilité musculaireen respectant l'excitabilité nerveuse.

5° Enfin on observe dans les muscles, dans certaines conditions, une forme particulière de contraction, contraction idio -musculaire, qui vient aussi à l'appui de la théorie de l'irritabilité musculaire.

Bennett-Dowler, puis Brown-Séquaicl constatèrent la production de mouvements musculaires après la mort sous Tintluence d'exitations mécaniques des muscles (choc ou coup sec sur le muscle). Ces phénomènes ont été bien étudiés depuis par Schiiï, Auerbach, Aeby, etc., et ont été observés sur des membres amputés, sur des décapités, sur l'homme vivant et sur les animaux. La contraction musculaire peut se présenter sous diverses formes; tantôt, comme dans les cas de Bennett-Dowler, on a une contraction totale du muscle, tantôt, et c'est à cette forme spéciale que revient le nom de contraction idio-musculaire, le choc détermine sur le muscle la production d'une crête ou d'un soulèvement, qui peut rester localisée au point excité, ou au contraire être le point de départ d'ondes de contraction qui marchent successivement vers les extrémités du muscle et reviennent vers le point percuté. La crête est plus prononcée quand le choc a lieu transversalement à la direction (les fibres, avec le dos d"un scalpel par exemple; un certain degré d'alTaiblissemenI de l'animal favorise sa formation. La contraction idio-musculaire peut être déterminée non seulement par les chocs mécaniques, mais encore par tous les excitants de l'activité musculaire, agents chimiques, électricité, etc. (1); elle s'observe aussi bien dans les muscles intacts que dans ceux dont les nerfs ont été coupés ou paralysés. Elle ne peut donc être attribuée à l'excitation des terminaisons nerveuses intra-musculaires. Pour la produire chez l'homme vivant, il faut choisir de préférence un sujet maigre et s'adresser à des muscles appliqués sur un plan osseux résistant comme le trapèze, le grand dorsal, le grand pectoral, etc.

Causes influençant la contractilité musculaire. — La contractilité musculaire varie, suivant certaines conditions, soit en plus, soit en moins. Elle est augmentée par lui afflux sanguin plus considérable ; si on fait affluer le sang dans

(!) Schiff croyait qu'elle ne pouvait être produite que par les excitants chimiques et mêr jiniqucs, Wuudt que par rélectricité : Kïihnc a démontré qu'elle était déterminée par l(n^^ ces agents indistinctement.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. •'^-

un membre en paralysant ses nerfs vaso-moteurs (section des troncs lombmres chez la grenouille), la dilatation des capillaires de la patte s'accompagne d'une irritabilité plus grande des muscles du même côté; de même, après I hémisection du bulbe et des tubercules bijumeaux chez la grenouille, on a une hyperhéraie et une contractilité plus marquée d'une moitié de la langue (Liégeois). Le repos, la présence de l'oxygène produisent le même effet; les muscles conservent plus longtemps leur irritabilité dans l'oxygène que dans l'air, et dans l'air que dans un jnilieu privé d'oxygène ; l'injection de sang oxygéné dans un membre séparé du corps y maintient l'irrilabibté pendant un certain temps. La chaleur, tant qu'elle ne dépasse pas une certaine limite, augmente Tirritabilité musculaire. Certaines substances, la vératrine, Tésérine, produisent le même etîet. 11 en serait de même du passage d'un courant galvanique constant dans le sens de la longueur des fibres.

Les causes qui agissent en sens inverse sont : l'arrêt de la circulation sanguine (compression ou ligature de l'aorte, comme dans l'expérience de Stenson (injection de substances coagulantes ou obturantes dans les vaisseaux), la fatigue, un repos trop prolongé, le froid ou plutôt une température au-dessus ou au-dessous d'une moyenne variable suivant chaque espèce, une forte extension du muscle, une trop forte proportion d'eau (Kïinkel), enfin la présence dans le muscle de certaines substances telles que l'acide carbonique, l'acide lactique, le phosphate de chaux, ou de principes toxiques, comme la digitaline. Certains poisons abolissent presque instantanément l'irritabilité musculaire; tels sont le sulfocyanure de potassium, tous les sels de potasse, la bile, l'émétine, la saponine, l'upas antiar, l'inée, etc.

L'interruption de la circulation sanguine dans les muscles peut se faire comme on l'a vu plus haut par plusieurs procédés. Mais quelques-uns d'entre eux présentent des causes d'erreur. Après la ligature de l'aorte (expérience de Sténon ou de Stenson), non seulement la circulation peut se rétablir par les collatérales, ce qu'on évite par le procédé des injections obturantes de Vulpian (poudre de lycopode, etc.), mais surtout l'arrêt de la circulation peut porter aussi sur la partie inférieure de la moelle (Schiffer), Du Bois-Reymond passe un trocart courbe armé d'un fil en avant du rachis et de l'aorte, de façon qu'en serrant le fil, l'aorte se trouve comprimée contre la colonne vertébrale ; chez les jeunes animaux, la constriction peut atteindre et comprimer la moelle.

La paralysie musculaire consécutive à l'interruption de la circulation se produit beaucoup plus vite chez les animaux à sang chaud que chez les batraciens. Chez le cobaye elle se montre au bout de quelques minutes. Mais il faut distinguer, dans cette paralysie, ce qui revient au système nerveux et ce qui revient à l'irritabilité propre du tissu musculaire. En général la contractilité musculaire, essayée par l'irritation directe du muscle ne disparaît qu'au bout de quatre à cinq heures, tandis que la contractilité indirecte (par l'excitation des nerfs musculaires) est abolie beaucoup plus vite. La perte de la contractilité est toujours précédée d'une augmentation transitoire de l irritabilité musculaire. L'expérience de Slénon réussit aussi (juand on lie la veine avant de lier l'artère de façon à retenir le sang dans les muscles. Ce n'est donc pas l'anémie qui est la cause directe de la perte de la contractilité; majs dans l'expérience ainsi modifiée, l'abolition de l'irritabilité musculaire est moins rapide, ce qui s'accorde du reste avec les expériences d'Ettinger et de Ranke sur des muscles isolés; il est probable que dans ce cas le maintien de l'irritabilité est dil à ce que le sang sature, par son alcalinité, l'acide lactique et l'acide carbonique qui se sont formés dans le muscle. Quant à la cause réelle de la perte de contractilité, elle doit être cherchée dans l'interruption de la respiration et de la nutrition musculaires. A l'état normal, le sang apporte au muscle de l'oxygène.

substance e.xcitanle, el le débarrasse des produits de décomposition tels que l'acide carbonique, l'acide lactique, etc., autrement dit de substances paralysantes ; on comprend facilement alors quelle influence doit avoir sur le muscle l'interruption de la circulation.

La section et la paralysie des nerfs, comme on l'a vu plus haut (page 520), sont suivies de modilications dans l'irritabilité musculaire. Dès le troisième ou le quatrième jour on observe une diminution de la contractilité pour les excitations directes ou indirectes, de quelque nature qu'elles soient. Au bout de quelques semaines, les muscles deviennent plus irritables pour les actions mécaniques et pour les courants continus, tandis qu'il deviennent insensibles aux courants de courte durée et aux courants d'induction (Erb). Le même phénomème a été constaté dans un certain nombre de paralysies de cause périphérique. Cette augmentation d'excitabilité pour les courants continus n'a pas été observée par Vulpian. II n'a pas non plus retrouvé la dilférence signalée par Erb entre les muscles paralysés et les muscles à innervation normale, et a toujours vu dans les deux sortes de muscles le pôle négatif agir plus fortement que le pôle positif, tandis qu'Eib a constaté le contraire pour les muscles paralysés. Après avoir atteint son maximum vers la septième semaine, l'irritabilité musculaire diminue peu à peu pour disparaître tout à fait au septième ou huitième mois (1).

C'est probablement à l'augmentation d'irritabilité musculaire mentionnée plus haut qu'il faut rattacher les contractions fibrillaires ou les mouvements ondulatoires observés par Schiff, lîidder, etc., sur des muscles dont les nerfs ont été coupés (muscles de la langue, de la face). Ces contractions paralytiques se montrent dès le troisième jour et durent quelquefois très longtemps (jusqu'à des mois). Elles persistent après la ligature des artères et ne sont pas empêchées par la curarisation (Bleuleret Lehmann).

En résumé, l'irritabilité musculaire est sous la dépendance immédiate de la nutrition générale du muscle et de toutes les conditions qui la déterminent (circulation, respiration, actions nerveuses). Quant aux influences générales de climat, de race, de sexe, etc., et à l'action qu'elle peuvent avoir sur l'irritabilité musculaire, elles n'ont pas encore été étudiées d'une façon précise.

La contractilité ne parait pas égale pour tous les muscles. Bidder et Rollett ont constaté que, pour de faibles excitations du nerf sciatique de la grenouille, les fléchisseurs se contractent plus énergiquement que les extenseurs, tandis que pour de fortes excitations ce sont les extenseurs qui l'emportent, et Vôikin a observé le même fait sur le lapin. 11 est vrai que dans ce cas la dilférence paraît tenir aux nerfs plutôt qu'aux muscles eux-mêmes, cependant elle se montre aussi par l'excitation directe des muscles. Chez les animaux nouveau-nés, Soltmann a trouvé la contractilité musculaire plus faible que chez les adultes; Legros et Onimus avaient déjà constaté le même fait sur les muscles de l'embryon.

La contractilité persiste plus ou moins longtemps après la mort ou sur un membre détaché du corps ; elle disparaît très vite chez les animaux à sang chaud, beaucoup plus lentement chez les batraciens. Celte difl'érence tient en grande partie à la température; en effet, en refroidissant artificiellement un mammifère, on peut voir l'irritabilité persister six à huit heures au lieu de deux heures et demie comme à l'ordinaire (Israël). L'irrilal)ililé musculaire indirecte se perd toujours avant la

(I) Schmak'witsch rattache les variations d'excitabilité musculaire après la section des nerfs, aux variations de la quantité de sang produites pur Tirritation ou la paralysie des nerfs vaso-moteurs contenus dans les troncs nerveux musculaires. Il y aurait au moment de la section anémie par irritation des nerfs vaso-moteurs, et plus tard hypcrhémie par la paralysie de ces mêmes nerfs (Voir : Nerfs vaso-moteurs).

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contraclilifé directe; l'excitabilité pour les courants induits disparaît plus vile que pour les courants constants. Quand les muscles sont conservés h une basse tenipéraluro la persistance de la contractilité est plus longue; un gastrocnéinien de grenouille maintenu à 0° peut rester irritable jusqu'à dix jours, tandis que par les chaleurs de l'été son irritabilité disparait en vingt-quatre heures. Certains muscles, le gastrocnémien et le couturier par exemple, conservent bien plus longtemps leur contractilité. Onimus sur un supplicié a vu la contractilité disparaître en premier lieu sur les muscles de la langue et le diaphragme, puis sur ceux de la face (deux heures et demie à trois heures après la mort): pour les muscles des membres, les fléchisseurs restent plus longtemps contractiles que les extenseurs; les muscles du tronc et surtout les muscles abdominaux sont ceux qui conservent le plus longtemps leur cou tractilité.

Hrown-Séquard a trouvé les chilTres suivants pour la durée de l'irritabilité après la mort : cobaye, 8 heures; lapin, 8 h. 1/2; mouton, 10 h. 1/2; chien, 11 h. 3/4; chat, 12 h. 1/2. Dans certains cas, elle persisterait encore plus longtemps. E. Rousseau a vu le cœur d'une l'einine guillotinée battre encoie vingt-six heures après la mort; Vulpian sur un chien a constaté des pulsations du cœur au bout de quatrevingt-seize heures et demie. Cette irritabilité po.s^ portem pxpli([ue les mouvements observés dans certains cas sur des cadavres, surtout dans le? cas de choléra (Brandi).

Cette diminution d'irritabilité après la mort est précédée d'une période d'augmentation. Quant à cette diminution elle-même, elle se fait d'abord vite, puis plus lentement, et est représentée par une courbe dont la convexité est tournée vers la ligne des abscisses (Nicolaïdes).

On vient de voir que le froid conserve l'irritabilité musculaire. Certaines substances et en particulier certains sels neutres produisent le même etiet, et sont par suite d'un emploi courant dans les recherches physiologiques. Le tableau suivant emprunté à Nasse domie, pour les sels de sodium qui sont les plus efficaces, les noms de ces sels et l'état de dilution auquel ils doivent être employés pour produire le maximum d'ell'et :

Quantité de sel p. 100 d'eau.

Chlorure de sodium 0 (j

Phosphate de sodium 1 55

Nitrate de sodium ... j 0

Bromure de sodium 12

lodure de sodium 1*75

Sulfure de sodium I 4

Acétate de sodium q 95

A petites doses, les phosphates de potassium et de calcium favorisent aussi le maintien de l'irritabililé (llinger Sydney).

Quand la contractilité nmsculaire a disparu, elle peut, comme l'ont démontré les recherches de A. de Humboldt et Kay et plus récemment celles de Hrown- Séquard et Stannius, reparaître par l'injection dans le muscle de sang oxygéné. Ludwig et A. Schmidt ont même pu, en maintenant la circulation ariificiene de sang délibriné dans les muscles de chien, conserver l'irritabilité musculaire longtemps après la mort. D'après Preyer les muscles rigides peuvent môme redevenir excitables par l'injection de sang oxygéné quand on a la précaution de les traiter auparavant par une solution de chlorure de sodium qui dissout la mvosine coagulée. Heidenhain a constaté qu'un muscle qui n'est plus ou presque plus irritable peut récupérer sa contractilité quand on le fait traverser par un courant constant ascendant ou descendant; l'action de ce dernier est cependant plus faible