NUTRITION ET CIRCULATION

Nutrition et respiration. — La nutrition du tissu musculaire est très active. Le muscle, comme l'ont montré les recherches de Spallanzani et d'un grand nombre de physiologistes, même à l'état de repos et privé de sang, absorbe de l'oxygène et élimine de l'acide carbonique, est le siège par conséquent d'une véritable respiration. Dans cet acte respiratoire, le volume de l'acide carbonique exhalé est toujours inférieur au volume de l'oxygène absorbé; il n'y a donc pas parallélisme entre les deux phénomènes et du reste l'élimination de l'acide carbonique persiste, tout en diminuant d'intensité, quand les muscles sont placés dans l'hydrogène ou dans l'azote. La respiration musculaire est plus active que celle des autres tissus ; elle présente aussi des diflerences suivant les espèces animales et l'âge ; c'est ainsi que les animaux à sang froid et les animaux nouveau-nés consomment moins d'oxygène et produisent moins d'acide carbonique que les animaux à sang chaud et les adultes. Cette production d'acide carbonique se constate aussi dans le sang veineux musculaire et même lorsque, à l'exemple de Ludwig et ses élèves, on fait passer dans un muscle un courant de sang défibriné dépourvu d'oxygène. D'après Stintzing, l'acide car bonique du muscle proviendrait en partie d'une substance qui préexisterait dans le muscle et serait donc en partie plutôt un produit de désassimilalion qu'un produit de la respiration musculaire. L'acide carbonique n'est pas du reste le seul produit de la désassimilation musculaire, comme le démontre la présence dans le muscle inactif des principes extractifs azotés et non azotés ffui ont été signalés plus haut (page 510). Rubner a étudié l'inlluence de la température sur la respii^ation musculaire. Il a vu, qu'en restant dans des limites moyennes de température, la consommation d'oxygène diminuait avec l'abaissement de température et vice versa. Le dégagement d'acide carbonique, au contraire, en est indépendant jusqu'à un certain point; l'abaissement de température n'empêche pas en effet son éliminalion. Le muscle peut produire de l'acide carbonique sans consommer

(1) A consulter : Ed. Wcber : Muskelhewegung (\Vaf,nier's llaiidworterl)uc]i, 1850). — Hoideiihain : l'eber einc die Muskelelaslidtut tjctre/feude Frage, 18.')G. — A. W. Volkiiianu : Commenfatio de elasticitate musculonnn, 18ÔG. — Aucrbach : Ueber den Muskellunu's (Froriep's Notizcn, 18,j7). — L. Rosenthal : De tono cmn musculorum tum eo hnprimis qui sphinclerum tonus vocatur, 1857. — W. Wuudt : Ueber die Elustidliit des organischen Gewebe (Zeit. fur rat. Mod., t. VIII, 1859). — P. Q. Brondgeest : Onderzoekingen over den Tonus der willkeurige spieren, 1860. — V. Wittich : Dos UrondqeesCche Experiment (Konigsb. med. Jahrbiichor, t. III, 18G1). V. Maiisvelt .• Over de elasiicilut der spieren Utrocht, I8G3. — J. Cobusteiu : Kurze Vebersichl der Lehre des Muskeltonus (Arch. fur Aiiat., 1863). — Marey : liâle de l'élasticité dans la contraction musculaire. — G. Blix • Bidrag tilt laran om muskelelaslicitelen (Upsala, 1874). — Tscbirjcw : Tonus querqestreifter Muskeln (Arch. fur Physiologie, 1879). ■

l'oxygène. Ces phénomènes de respiration et de désassimilation sont beaucoup plus actifs, comme on le verra plus loin, pendant la contraction, mais ils existent toujours, même pendant l'état d'inactivité ; seulement pendant la période de repos, la force chimique de tension se dégage tout entière à l'état de chaleur sans se transformer en travail mécanique. Uuant à la nature des décompositions qui se passent dans le muscle, cette (|ueslion sera traitée en examinant les diverses théories de la contraction m usculaire.

Gomme le système musculaire forme près de la moitié de la masse du corps, et que d'ailleurs le tissu musculaire est celui dont la nutrition est la plus active, il en résulte que l'on peut, dans de certaines limites, apprécier l'intensité de la nutrition musculaire par l'activité de la nutrition totale (jui peut elle-même se mesurer par les produitsde la respiration et par l'urine.

Les phénomènes chimiques qui se passent dans le muscle iiiaclif paraissent être, jusqu'à un certain point, sous la dépendance des nerfs et des centres nerveux. Les recherches de Rohrig, Zuntz, l^flïiger, etc., ont montré que les phénomènes chimiques diminuent d'intensité après la section des nerfs musculaires ou après leur paralysie par le curare (t) ou la morphine. Les centres nerveux exerceraient doncsur la nulrilion des muscles une action excitante continue; c'est ce qu'on appelé tonus chimique des 7nuscles. Ce tonus serait de nature réflexe et déterminé par les excitations partant des nerfs sensitifs; c'est ainsi que le froid (excitation des nerfs cutanés), la lumière, etc., augmentent l'intensité des phénomènes de nutrition musculaire et la production d'acide carhonique, tandis que l'inverse a lieu par toutes les causes qui affaiblissent ou suppriment ces excitations (chaleur, obscurité, sommeil, etc.). Ce tonus chimique peut èire rapproché du tonus élastique mentionm^ plus haut.

Il y a donc une différence notable entre le muscle simplement inaclif et le muscle l^aralysé dont le nerf a été coupé. Cette diflérence ressort des chiffres qui seront donnés plus loin (Voir : Fhénomènes chimiques de la contraction musculaire)', pour le moment je me contenterai de mentionner les analyses suivantes faites par Cl. Bernard sur le sang du muscle droit antérieur du chien dans ces différents états (dosage de l'oxygène par l'oxyde de cai bonQ) :

Oxygène pour 100.

Sang artrrii'l du nnisclc 7,;51

État (le paralysie (nerf coupé) 7,20

Sang vi'incuN ) État de repos (nerf intart) ."i,00

\ État de contraction 4,28

(lette influence des nerfs sur la nutrition des muscles expliciue les altérations qui se produisent dans les muscles après la section des nerfs qui s'y rendent. Ces alléralions, bien étudiées par Erb et Vulpian, consistent en une atrophie musculaire visible à l'œil nu, lui mois ou six semaines après la section du nerf; cette atrophie est due au développement de vésicules adipeuses entre les fibres musculaires primitives (fig. 14, p. 97); en même temps la substance musculaire est le siège d'une dégénérescence qui se traduit par la formation dans l'intérieur du sarcolemme de granulations graisseuses qui font peu à peu disparaître la striation de la fibre et

(1) Colasanti a prouvé que la diminution de la respiration musculaire à la suite de la cararisation tient bien à la paralysie des uerfs moteurs et que le curare n'a aucune action directe sur la nutrition du muscle.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE

envahissent peu à peu la substance contractile (fig. lo, p. 98). Les caractères de la graisse des muscles dégénérés ont été étudiés page 97. Les muscles paralyses contiennent en outre plus de matières extractives, de sels et de matière glycogène que les muscles sains; par contre ils renferment un peu moins d'eau; les muscles paralysés sont moins acides; ils donnent un bouillon plus foncé et qui n'a pas l'odeur aromatique du bouillon fait avec les muscles normaux, et le résidu desséché à l'étuve aune odeur forte, désagréable, rappelant l'odeur d'écrevisse.

Ces altérations musculaires s'accompagnent, comme on le verra plus loin, d'une diminution de l'irritabilité du muscle.

La cause de ces altérations a été très controversée. Elles ne peuvent tenir à l'inertie fonctionnelle, à l'immobililé produite par la section du nerf; car, dans ce cas, l'atrophie simple (fig. 14) ne s'établit qu'avec une très grande lenteur. Cependant Joseph, en immobilisant des grenouilles, aurait constaté dans les muscles immobilisés des altérations identiques à celles qui succèdent à la section des nerfs, mais les résultats de Joseph ont été contredits par Vulpian. On ne peut invoquer non plus une paralysie vaso-motrice par section des lilets vaso-moteurs contenus dans les nerfs coupés, car pour les muscles innervés par le facial par exemple, les altérations sont les mêmes, soit qu'on coupe le nerf à sa sortie du trou stylo-mastoïdien, soit qu'on le sectionne à son origine et avant qu'il ait reçu des filets vaso-moteurs (Vulpian); du reste on n'a jamais constaté d'altérations musculaires après la section du sympathique du cou, quoiqu'il y ait dans ce cas paralysie vaso-motrice. Brown-Séquard et Gharcot admirent que les lésions des muscles étaient dues à l'irritation des nerfs, irritation déterminée par la section ; dans cette hypothèse les lésions devraient être plus rapides et plus intenses après la section incomplète ou l'irritation traumatique des nerfs qu'après leur section simple; mais Vulpian, dans une série d'expériences sur ce sujet, est arrivé à cette conclusion que les résultats sont sensiblement les mêmes dans les deux cas.

On se trouve donc conduit par exclusion à celte idée que les centres nerveux agissent d'une façon continue sur la nutrition musculaire et que la suppression de cette influence détermine des troubles dans la nutrition du muscle et des altérations dans sa structure.

Circulation dans les muscles. — Les muscles sont des organes très riches en vaisseaux sanguins; d'après Ranke, le système musculaire du lapin (en état de rigidité) contient 20,20 p. tOO du poids total du sang de l'animal. L'abord du sang est nécessaire à la vie même du muscle et à la manifestation de sou activité, comme on le verra plus loin h propos de l'irritabilité musculaire. Tout obstacle à. la cii'culalion (ligature, compression, etc.) produit en un temps très court la perte de l'irritabilité et la mort du muscle. Ranvier, dans ses recherches sur les muscles rouges et les muscles pâles, a montré que la circulation ne se fait pas de la môme façon dans les deux espèces de muscles; dans les muscles pâles, les mailles vasculaires sont rectangulaires, allongées ; dans les muscles rouges, les mailles sont plus larges, les capillaires sont plus sinueux et les anastomoses transversales présentent souvent de petites dilatations fusiformes. Ces dilTcrences de disposition paraissent correspondre aux modes différents de contraction des deux sortes de muscles.

Les vaisseaux des muscles possèdent des nerfs dilatateurs et des nerfs constricteurs qui viennent s'accoler aux filets moteurs proprement dits; c'est du moins ce qu'on est en droit de supposer d'après les expériences de Sadler, Gaskell, etc.; les nerfs dilatateurs l'emporteraient sur les filets constricteurs; en effet en excitant un nerf musculaire on observe ordinairement en même temps que la contraction un accroissement de l'écoulement de sang par la veine, et Gaskell a constaté

o20 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

direclenipnl au microscope, sur l'hyo-glosse de la grenouille, celte dilatation vasculaiie. On observerait même celte dilatation en l'aliscnce de toute circulation, ainsi après l'ablation du cœur ou la ligature de l'aorle (Gaskell).

Pour Tétat de la circulation pendant la contraction (Voir : Contraction musculaire) .

Ilililiog-rnphie. — M. lU;i{M;n : Vers. ûb. den Einfîuss der Ternperalur au f die Respiration des rii/ienden Muskels (Arch. f. Physiol., 1885) (l).