Excitants de la contraction musculaire

Une excitation préalable est indispensable pour la mise en jeu de la contraclilité musculaire et il ne peut y avoir en réalité de contractions spontanées. On a observé cependant dans certaines conditions des contractions qui paraissent se produire sans excitation antérieure et semblent par conséquent en opposition avec cette loi. C'est ainsi que Remak, BroM^n-Séquard, Vulpian ont vu des contractions rythmiques du diaphragme après la section des nerfs phréniques; des contractions rythmiques analogues ont été observées sur d'autres muscles (couturier, pattes d'insectes, etc.). Mais dans ce cas l'excitation qui parait absente au premier abord, existe en réalité; l'air, l'eau ajoutée souvent à la préparation, la température, agissent en somme comme excitants sur la fibre musculaire, sans compter la part qui revient à la section ou à l'arrachement des nerfs et à l'interruption de la circula-

(1) Cet appareil a reçu le nom d'interrupteur pour la grenouille [Froschunterbrecher). Voir : Du Bois-lleymond, Gesamm. Abhandl., t. 1, p. 215 et pl. 111, lig. 12. L'appareil est figuré aussi dans : Rosenthal, Les nerfs et les muscles, p. 21) et dans Hermaun, Hayidb. der Physiol., p. -32.

(2) A con.mlter : Helmhoitz : Messungen ûber den zeillichen Verlauf der Zuckung aniynalischer Musheln, etc. (MuUer's Archiv, 1850 et : Comptes rendus). — Marey : Du mouvement dans les fonctions de la vie, 18C8. — Wundt : Merhanik der Ncrven, 1871. - Marey : La méthode graphique, 1877. — Du Bois-Roymond : Gesammelle Abhandlungen,

tion. Quant à la forme rythmique que prennent souvent ces contractions, le mécanisme en sera étudié plus loin. Je rappellerai, <à propos de ces prétendues contractions spontanées, les contractions paralytiques dont il a été parlé, page 524.

Les excitations qui mettent en jeu la contractilité musculaire peuvent ôtre direclvs ou indirectes (1). Les excitations directes, les seules qui seront traitées dans ce paragraphe, sont appliquées immédiatement sur le tissu musculaire ; les excitations indirectes portent sur les nerfs musculaires et seront étudiées dans la physiologie du tissu nerveux. Dans ce dernier cns toutes les fibres nerveuses qui se rendent au muscle sont excitées en môme temps et par suite toutes les fibres musculaires se contractent simultanément; la contraction est totale ; quand au contraire l'excitation porte directement sur le muscle même, il en est tout autrement. Dans ces conditions qui ne se présentent jamais à l'état physiologique, mais qui peuvent è(re réalisées expérimentalement, l'excitation porte à la fois sur la substance musculaire et sur les terminaisons nerveuses intra-musculaires; si ces terminaisons ner veuses périphériques sont paralysées par un des moyens indiqués, page 520, l'excitation n'agit plus que sur la substance musculaire seule indépendamment de toute action nerveuse. La contraction produite par l'excitation directe est toujours moins intense, toutes choses égales d'ailleurs, que celle qui est due à l'excitation indirecte.

Les excitants qui agissent sur les muscles peuvent être divisés en excitants mécaniques, physiques et chimiques.

1" Excitants mécaniques. — Toute excitation mécanique d'un muscle (piqûre, section, percussion, etc.) provoque une contraction qui peut devenir persistante (tétanos) quand les excitations se répètent assez fréquemment. Ainsi Rood a produit une crampe tétanique des muscles de la main en imprimant des extensions rapides au bras à l'aide d'un appareil particulier (40 à 60 par seconde) (2). La contraction idio-musculaire étudiée page 522 se produit le plus facilement sous l'influence d'une excitation mécanique.

Les excitations mécaniques ont l'avantage de pouvoir se localiser facilement, mais elles ont l'inconvénient de produire une destruction ou une allération de la substance musculaire au point excité.

2° Excitants physiques. — Electricité. — L'action de l'électricité sur les muscles se rapproche par beaucoup de points de son action sur les nerfs ; son étude générale sera donc faite à propos de ces derniers et je ne traiterai ici que des faits concernant spécialement le tissu musculaire.

Pour bien comprendre l'action de l'éleclricité sur les muscles, il importe de connaître quelle est la résistance que le muscle oppose au passage des courants, quelle est la conductibililé électrique du tissu musculaire. D'après les recherches de Mat-

(1) Pour la technique des excitations et leur mode d'emploi, voir : Technique physiolof/iqiie et P/iysioloc/ie du tissu nerveux.

(2) Voir la figure de l'appareil dans Hermann, llandbuch dcr Physiologie, \<^^ volume, page I0'2. On peut se demander si dans ce cas il ne s'agit pas d'un phénomène réflexe.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. ^"^^ leucci et d'Eckhard les muscles conduisent moins bien que les nerfs, et d'après hanke la résistance des muscles de lapin serait millions de fois aussi grande que celle du mercure, et 115 millions aussi grande que celle du cuivre. Celle résistance diminue dans le muscle tétanisé, rigide ou soumis à l'éhullition, probablement parce que dans ce cas il se produit un acide libre qui augmente la conductibilité du muscle.

Hermann a trouvé dans le muscle vivant une diiïérence de conductibilité dans le sens transversal et dans le sens longitudinal ; la résistance est 4,4 à 9,2 fois plus grande dans la direction transversale. Cette différence disparait dans les muscles rigides. D'après Hermann l'explication de cette plus grande résistance dans le sens transversal doit ôlrc cbeirliée dans les pliénomènes de polarisulion interne observés par Du [Îois-Reymond dans les lissas animaux. Cette polarisation interne se montre à la fermeture du courant et disparait en grande partie à la rupture, et est de sens contraire à la direction du courant (jui parcourt le muscle, et cet état (le polarisation est i)ien plus intense quand le courant est transversal par rapport à la direction des libres musculaires.

Outre la résistance due à la polarisation interne, Du Hois-Ueymond a constaté dans les tissus animaux une résistance secondaire extérieure, qui a lieu principlement au point d'entrée du courant à l'anode (1).

A. Action du courant constant sur les 7nuscles. A l'étal normal, quand on fait traverser un muscle par un courant constant, il se produit une con-

F'ig. I"2."). — Contraction de fcrmeiurz V et de rupture W ; muscle curarisé.

traction à la fermeture et à l'ouverture du courant (fig. 125) et le muscle i-este relâché pendant tout le passage du courant. La contraction de fermeture l'emporte sur la contraction de rupture qui peut même manquer quand

t'ig. 12G. — Tétanos de fermeture; muscle curarisd.

le courant est faible. On sait, d'après les recherches de Pfliiger et de Ghauveau, que le nerf est excité par la fermeture au pôle négatif (cathode), par

(1) Pour l'étude détaillée des phénomènes de polarisation interne et de résistance secondaire extérieure, voir Du Bois-Reynioud, Gesammelte Abhandlungen, Mémoire I il et V.

o'36 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

la rupture au pôle positif (anode). Celte loi est-elle applicable aux muscles? La preuve en a été donnée par les expériences de plusieurs physiologistes, et en particulier par V. Bezold, mais pour la constater il faut se placer dans certaines conditions. Ainsi dans des muscles fatigués ou mourants, on voit (Vulpian, Schill) une contraction localisée se produire au cathode au moment de la fermeture, à l'anode au moment de l'ouverture du courant et V. Bezold. par des recherches précises, a mis le phénomène hors de doute.

Le phénomène peut ôlre vér ifié même sur les muscles normaux avec la disposition suivante (fig. 127). On lixe un muscle par son milieu, M, et on attache à ses deux extrémités deux leviers inscripteurs. H, H'; si on fait passer un courant par K et A, comme dans la figure, à la fermeture du courant le levier H (côté du cathode, K) se soulève avant le levier H'; c'est l'inverse à la rupture. Engelmann a donné à l'expérience une forme plus saisissante; il suspend verticalement un couturier de

Fig. 127. — Expérience d'Hérinrj. Fig. 128 et 129. — Expérience d' Engel-

mann (*).

grenouille (fig. 129) et fait passer un courant près de son extrémité supérieure; à la fermeture du courant, le muscle se porte du côté du cathode. S, à la rupture du côté de l'anode, 0; en fendant le muscle par le milieu dans sa longueur jusqu'aux électrodes et maintenant écartées les deux moitiés par une substance isolante, on voit une seule des moitiés du muscle se contracter, au moment de la fermeture ou de la rupture du courant (fig. 128). Aeby a combattu les conclusions de V. Bezold et d'Engelmann. Quand les courants sont forts la contraction se produit dans tout le muscle et aussi bien dans la partie comprise entre les deux pôles de la pile que dans la partie extra-polaire; quand les coui-anls sont faibles, la contraction de la partie extra-polaire n'a lieu qu'à la fermeture.

Wundt, sur des muscles tout à fait frais, a constaté un très faible raccourcissement pendant le passage du courant constant; ce raccourcissement, qui est plus prononcé pour les courants ascendants, ne se montre qu'après la contraction de fermeture, et tiendrait, d'après V. Bezold, à un prolongement tétanique de cette contraction. De même que pour les nerfs, le courant constant augmente l'irritabilité du muscle dans le voisinage du cathode, mais seulement pour la partie intra-polaire.

Les courants constants produisent dans les muscles comme dans les liquides des phénomènes de décomposition électrolyliques qui jouent peut-être un rôle essentiel dans la contraction; les acides se dégagent au pôle positif, tandis qu'il se dépose des cristaux de créalinine au pôle négatif.

Phénomène de Porret {Electro-transfusion musculaire, action calaphoriquc). On a vu plus haut (page 484) que Porret a constaté le transport de l'eau vers le pôle négatif

(') Fig. t:28. — Muscle sectionné suivant sa longueur. — Fig. liO. — Muscle intact. — R, repos. — S, contraction de fermeture. — 0, contraction de rupture.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. ^'^^ sous l'intluence d'un courant. Kïibne, en faisant traverser des muscles à fibres parallèles par un courant constant, a vu au moment de la contraction de fermeture un mouvement intense d'ondulation se produire au pôle négatif, de sorte que e muscle diminuait de volume à l'anode et augmentait de volume au cathode; a la rupture du courant, la masse musculaire revenait subitement au pôle positif. Kûhne rapprocha ce phénomène du phénomène de Porret et y vit un véritable transport de la substance contractile de l'anode au cathode; Du Bois-Heymond au contraire était disposé à y voir une sorte de télanos local. D'après Jendrassik, il faudrait distinguer dans le phénomène observé par Kuhne deux faits : 1« l'épaississement du muscle au pôle négatif; il y aurait là, comme le disait Du Bois-Reymond, un simple tétanos local ; 2° un mouvement d'ondulation se transmettant du pôle positif au pôle négatif et limité à la partie du muscle comprise entre les deux pôles; ce mouvement serait dù d'après lui aux variations de forme et de situation produites dans les vaisseaux des muscles par suite du transport endosmotique que subissent leurs particules liquides sous l'influence du courant (phénomène de Porret). Jendrassik distingue de ce phénomène un véritable mouvement de courant [couvant interne) qui se montre dans l'intérieur de la fibre musculaire et ne peut être observé qu'au microscope; dans ce cas, au moment de la contraction de fermeture, les stries transversales du muscle se rapprochent aux deux pôles et il compare ce phénomène aux faits observés par Jiirgensen de transport de corpuscules sohdes sous l'influence d'un courant constant.

B. Action des courants induits. — L'action des courants induits sur les muscles est analogue à celle qu'ils exercent sur les nerfs et sera étudiée à propos de ces derniers. D'une façon générale quand les courants sont faibles, la contraction ne se produit qu'au pôle négatif, quand ils sont forts aux deux pôles. Quand les courants sont de très faible durée, ils ne déterminent pas de contraction. On a vu plus haut (page 524), la modification que certaines conditions font subir au muscle au point de vue de vue de son excitabilité pour les courants induits (muscles paralysés, curarisés, etc.).

On a supposé jusqu'ici les électrodes appliqués dans le sens de la longueur des fibres musculaires. Or pour les nerfs, comme on le verra plus loin, la direction du courant modifie considérablement les résultats; l'effet produit est au maximum pour une direction longitudinale et tombe à zéro quand la direction est transversale. On admettait qu'il en était de même pour les muscles et d'après Sachs, cette différence serait due aux nerfs intra-musculaires ; car en paralysant ces nerfs par le curare, il avait trouvé la même intensité d'excitation pour les courants transversaux et longitudinaux. Mais les expériences plus récentes de Tschirjew et d'Albrecht et Meyer n'ont pas donné les mêmes résultats. Ces derniers auteurs ont constaté que les muscles se contractent plus facilement pour des courants faibles de direction transversale que pour des courants longitudinaux et que la plus grande excitabilité correspond à la direction oblique du courant, et cela aussi bien pour les courants constants que pour les courants induits. Si le fait se vérifie il y aurait là une différence remarquable entre les nerfs et les muscles.

Chaleur. — D'après Adamkiewiecz, la conductibilité du muscle pour la chaleur égale 0,0431, c'est-à-dire qu'elle est deux fois plus faible que celle de l'eau. Un froid intense appliqué sur un muscle détermine des contractions; il en est de même quand on plonge un muscle dans un liquide in-

(liff(^rent élevé à une certaine température. La chaleur (40° chez les grenouilles, 43" à 40° chez les mammifères) produit sur les muscles un véritable tétanos. En plongeant une grenouille dans de l'eau à 40°, elle se létanise immédiatement et présente un état de rigidité tout à fait comparable cà la rigidité cadavérique, mais qui disparaît au bout d'un certain temps.

l'our l'influence de la lumière sur les muscles, voir: Physiologie des muscles lisses.

T Excitants chimiques. — La plupart des substances chimiques, sauf quelques substances indifférentes mentionnées page 525, agissent comme excitantes sur la substance musculaire et en même temps altèrent son intégrité. L'eau distillée appliquée directement sur le muscle ou injectée dans les vaisseaux produit des contractions violentes, même sur les muscles dont les terminaisons nerveuses ont été paralysées par le curare. Quant aux autres excitants chimiques des muscles, ils ont déjà été mentionnés à propos de l'irritabilité (voir page 522). Dans le cas d'excitants chimiques liquides, les contractions seraient dues, d'après Hering, au courant musculaire, comme quand on réunit par un arc conducteur la surface d'un muscle à sa coupe. Pour éviter celte cause d'erreur, Kïihne et Yani ont employé des gaz et des vapeurs (chlore, brome, etc.) et observé tantôt une secousse simple, tantôt une contracture suivant la substance employée..

Biblioçrapliic. — B. Luchsinger : Ueher die Wirkungen der Wdrme und des Lichtes auf die [ris einiger Kallbliiler (Mitt. d. uat. Gcs. in Bern, 1880). - W. Kuhne : Ufber chemisclie Reizungen (Uut. d. physioL Inst. Heidolbcrfi, t. IV. 1881). — (Pour les excitations électriques, voir : Physiologie du tissu nerveux.)