SECOUSSE MUSCULAIRE

Quand un excitant est porté directement sur une fibre ou sur un faisceau musculaire, on voit presque instantanément le point excité se gonfler et se raccourcir : il se forme ainsi sur la libre musculaire une sorte de ventre, qui, sur un muscle, se traduit par une saillie appréciable. Quand l'excitation

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est portée sur le nerf du muscle, le phénomène est le même, mais le raccoui cissement et le gonflement apparaissent de suite dans toute l'étendue du muscle.

Ces deux phénomènes, raccourcissement, gonflement, peuvent être enregistrés directement à l'aide des myographes, et on a ainsi la représentation graphique ou la courbe de la contraction musculaire.

1° Courbe du raccourcissement musculaire (fîg. 130). — Si on analyse cette

Kig. 1:30. — Analyse de La courbe du raccourcissement musculaire.

courbe, on voit que sa durée peut se décomposer en trois périodes inégales :

a) Une première période (1), pendant laquelle aucun phénomène ne se produit dans le muscle, quoique l'excitation ait déjà agi à partir de la première ligne verticale; c'est la période à\'Xcitation latenle {temps perdu du uiusclf); il faut donc au muscle un certain temps, 1 centième de seconde environ, pour se mettre en mouvement;

h) Une deuxième période (2) ou d'ascension de la courbe [période d'énergie croissante) qui correspond au raccourcissement du muscle, à sa contraction ; on voit que celte ascension est d'abord rapide, puis plus lente; la durée de cette période est de 4 à 5 centièmes de seconde environ ;

c) Une troisième période ou de descente (3) [péinode d'énergie décroissante), dans laquelle le muscle revient à sa longueur primitive; cette troisième période est habituellement plus longue que la seconde, quoique cependant il n'y ait pas accord sur ce point entre les physiologistes.

Pour bien comprendre la significalion d'un grapliique de la contraclion musculaire, il faut avoir une idée exacte des trois éléments qui le composent; ces trois éléments sont Vamplitude, la durée et la forme. Mais j'étudierai d'abord le temps perdu du muscle.

Temps perdu du muscle. — Le temps perdu du muscle aurait, d'après Place et Klunder, une durée plus courte qu'un centième de seconde, et d'après Gad, elle ne dépasserait même pas 4 millièmes de seconde (t). Elle augmente avec la charge

(I) D'après Gad, le stade de raccourcissement du muscle serait précédé d'un stade très court d'atlongemeut méconnu jusqu'ici; il s'ensuivrait que le temps perdu du muscle serait plus court qu'on ne l'admet généralement.

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du muscle; celte auf^mentalion est relalivement plus grande pour de petits poids que pour des poids très forts, probablement par suite de la fatigue (Yeo et Cash). La fatigue, le froid allongent aussi la durée du temps perdu. Il diminue an contraire à mesure que l'excitation augmente d'intensité, sauf peut-être pour les excitations hypermaximales. La chaleur produit le même effet. Le curare, l'état de la circulation musculaire, l'état de tension du muscle seraient sans influence d'après quelques auteurs. Toutes les fibres d'un muscle ne paraissent pas avoir le même ten)ps perdu. L'excitation névro-directe donne un temps perdu un peu plus long que l'excitation musculo-directe du muscle curarisé, à cause du temps perdu du nerf qu'on peut évaluer de 0,001 à 0,002 seconde, et qui vient s'ajouter au temps perdu propre du muscle. Les excitations (maximales) de fermeture donnent un temps perdu plus grand que les excitations correspondantes de rupture (Tigerstedt).

Le temps perdu est beaucoup plus long chez les invertébrés. De Varigny l'a trouvé de 0,2 à 0,6 seconde chez le limaçon. Chez les insectes il serait plus court que chez le limaçon. Rollett l'a vu varier de 0,012 (dyticus) à 0,075 [hanneton).

Amplitude. — L'amplitude du tracé se mesure sur les ordonnées; c'est la di.>lance qui sépare chaque point du tracé de la ligue des abscisses. Tant que la longueur primitive du muscle ne change pas, comme dans la période d'excitation latente, cette distance égale 0 et le tracé se confond avec la ligne des abscisses: quand le muscle se raccourcit, le tracé s'élève au-dessus de cette ligne d'une hauteur en rapport avec le degré du raccourcissement; quand le muscle s'allonge, le tracé s'abaisse au-dessous de cette ligne d'une quantité correspondante. Seulement comme le muscle agit sur un levier très long, les changements de longueur du muscle sont amplifiés sur le tracé d'une façon notable. Si par exemple le levier a une longueur totale de 150 millimètres et que le tendon du muscle s'attache à

10 millimètres de l'axe de rotation du levier, chaque millimètre de raccourcissement musculaire se traduira sur le tracé par une hauteur (amplitude) de 1 centitimèlre. Il sera donc toujours facile, quand on connaît la longueur du levier et In distance du point d'attache à l'axe, de calculer d'après le graphique le degré réel du raccourcissement musculaire (1).

L'amplitude dépend de la longueur des fibres musculaires. Plus les fibres d'un muscle sont longues, plus la courbe a d'amplitude. D'une façon générale, l'amplitude augmente avec l'intensité de l'excitation; mais cet accroissement s'arrête à un maximum à partir duipiel l'amplitude reste constante (Fick). D'après Tigerstedt, pour une augmentation uniforme des excitations (électriques), l'augmentation d'amplitude est d'abord rapide, puis plus lente et à la fin la courbe a la forme d'une asymptote. La fatigue, l'interruption de la circulation, le froid, la diminuent; elle diminue aussi à mesure que le muscle est chargé de poids plus lourds. La chaleur, tant qu'elle n'est pas portée jusqu'à l'altération chimique du muscle, produit l'effet inverse.

Durée. — La dur(^e de la secousse musculaire se compte sur la ligne des abscisses, d'après la longueur qu'elle occupe sur celte ligne. Comme la vitesse de rotation du cylindre enregistreur varie, il en résultera que le tracé de la secousse musculaire occupera une très faible étendue si la rotation est lente, une grande

(I) Quand ou ne veut obtenir que l'amplitude du tracé, on peut, à l'exemple de Fick, faire écrire le levier, le cylindre étant iniuiobile ; ou a alors, au lieu d'une courbe, une simple ligue verticale qui indique le degré de raccourcissement et ou peut ainsi recueillir l'un à côté de l'autre un très grand nombre de ti'acés ; mais

11 vaut toujours mieux recueillir les tracés complets de la contraction avec leur forme i'X leur durée.

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élendue si celle rolalion esl rapide. Les vitesses de rotation du cylindre sont connues, mais il vaut mieux, en même temps que la contraction musculaire, faire mscrire sur le cylindre les vibrations d'un diapason chronographe qui marque les iVactions de seconde; on voit alors immédiatement combien de fractions de seconde a duré la contraction pour chacune de ses phases (fig. 131).

Fig. 131. — Graphique de secousses musculaires imbriquées verticalement (d'après Marey).

La durée de la secousse musculaire présente des variations assez considérables.

La 2" période, ascension de la courbe (contraction), a une durée plus courte, en général, que celle de la troisième, quoique dans certains cas ce soit le contraire que l'on observe; ainsi dans la courbe donnée par Helmhollz et reproduite dans la plupart des ouvrages allemands, la période de descente (si l'on fait abstraction des ondulations qui la suivent et dont il sera parlé plus loin) est plus courte que la période d'ascension. Les causes, mentionnées plus haul, qui diminuent l'amplitude, augmentent la durée de la contraction. Celte augmentation de durée se voit bien par exemple dans la figure 131; on voit en effet les secousses augmenter de durée (en allant de bas en haut) sous l'inlluence de la fatigue et l'augmentation de durée porte sur les deux périodes, mais plus encore sur la période de descente. La durée de la contraction augmente aussi quand ou charge le muscle de poids et il en esl de même, comme l'a constaté Marey, quand on empêche le muscle de se raccourcir. Cependant Nawalichin et Briicke ont trouvé la durée de la contraction totale indépendante de l'amplitude.

La forme du graphique musculaire est déterminée par les deux conditions qui précèdent, amplitude et durée. Cette forme variera donc suivant l'amplification produite par la longueur du levier et suivant la vitesse du cylindre. Si la rotation

esl très lento, la ligne d'ascension et la ligne de descente seront très rapprochées l'une de l aulre et se réuniront à angle aigu, comme dans la figure 133, A, tandis que si la rotation est rapide, la forme sera toute différente (fig. 133, R, et fig. 132). En général, et à moins d'exigences particulières d'expérimentalion, la vitesse

moyenne du cylindre (dans laquelle 1 millimètre correspond à environ un quarantième de seconde) est celle qui convient le mieux pour juger de la forme de la conliaction.

Examinée dans ces conditions, la secousse musculaire se présente ordinairement sous la forme suivante : la ligne d'ascension est d'abord brusque, presque verticale, |)uis elle se ralentit et s'incurve à mesure qu'elle se rap- |)roche du sommet du tracé pour se continuer par une courbe plus ou moins arrondie avec la ligne de descente ; celle-ci est d'abord assez rapide, sans ètie poui tant aussi rapprochée de la verticale que la ligne d'ascension ; puis, à mesure qu'elle se rapproche de la ligne des abscisses, elle devient de plus en plus oblique et se termine en formant avec cette ligne un angle plus ou moins aigu. Parfois même, quand le muscle ne reprend pas la longueur qu'il avait avant la contraction, la ligne de descente n'atteint pas la ligne des abscisses et lui reste indéfiniment parallèle.

La courbe de \'é7iergie musculaire à chaque moment de la contraction, obtenue par le procédé d'Helmhollz (voir page 533), se rapproche beaucoup de la courbe obtenue par les procédés graphiques; elle en diffère cependant par cei tains points, ce qui se comprend facilement puisque la courbe est modifiée par l'élasticité du muscle. D'après les mesures d'Helmholtz, on voit que l'énergie du muscle n'atteint pas d'emblée son maxinmm; elle croît avec une vitesse qui est d'abord accélérée, puis ralentie jusqu'au moment où elle disparait.

Les oscillations observées par llelmhoitz à la fin de la contraction sont dues aux oscillations du levier; elles sont supprimées dans le myographe de Marey.

Le retour du muscle à sa longueur primitive (période de descente) n'est pas pi-oduit par la seule élasticité du ressort du myographe ou parla traction que le poids qui se trouve dans le plateau exerce sur le muscle; s'il en était ainsi la vitesse de la période de descente serait beaucoup plus rapide; en eflet on n'a, pour s'en con vaincre, qu'à tendre par un fil le levier du myographe en lui donnant la position à laquelle il pourrait être amené par une secousse musculaire ; si alors on brûle le fil, le levier redevenu libre retombe sur l'abscisse avec une très grande vitesse et tiace une courbe toute différente de celle qui constitue la période descendante des secousses musculaires. Le levier est donc, pendant cette période de descente, retenu par une force contractile qui ralentit sa descente. Le muscle reste par conséquent actif pendant toute la durée de la secousse musculaire (Marey). Le muscle ne revient pas toujours, après la contraction, à sa longueur primitive. Dans beaucoup

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de cas, il conserve un cerlaia degré de raccourcissement cl, dans le tracé, la ligne de descente n'atteint pas la ligne des abscisses. Ce raccourcissement peut se presenler quand le muscle est chargé d'un poids très faible; on l'observe aussi après des excitations intenses (Tiegel, Hermann, Carlet). Dans certains cas, au contraire, c'est un allongemenl qu'on observe. Ch. Uichet a vu sur les muscles de l'écrevisse une deuxième contraction passagère se montrer, sans nouvelle excitation, après le relâchement du muscle. C'est ce qu'il appelle mide secondaire. Celle onde secondaire se présentait sur les muscles faiblement chargés et soumis antérieurement a

une forte excitation.

Les caractères de la secousse varient avec certaines conditions qui ont été bien précisées par Marey. On a vu plus haut l'inlluence de la température^ de l'arrêt de la circulation, de la fatigue, de la charge à laquelle est soumis le muscle, etc. Toutes ces causes, en faisant varier l'amplitude et la durée, modifient la forme de la courbe musculaire. 11 en est de môme de certaines substances, comme la vérattine. On trouvera du reste dans le livre de Marey, Du mouvement dans les foncliom de la vit', les principaux types de tracés musculaires.

Kig. 133. — Courbes du lélunos i/iuscuiaire prises avec deux vitesses di /f'é renies .

Les caractères des secousses musculaires ne sont pas non plus les mêmes dans les diverses espèces animales. Très brève chez les oiseaux, elle s'allonge chez les mammifères et la f:;i enouille et devient très lente chez la tortue et les animaux hibernants. Sur un même animal, on trouve des différences d'un muscle à l'autre, indépendamment des variations qui dépendent de la température ou de la fatigue. Ranvier, dans une étude sur les muscles rouges et les muscles pâles du lapin, a constaté qu'aux différences anatomiques correspondaient des difîéi ences pbysiologiques importantes; la secousse des muscles pâles est plus brève, plus anqjle, et, d'après Kiônecker et Sliiling, n'a guère plus de un ([uart de seconde de durée, tandis que celle des muscles rouges dure plus d'une demi-seconde; les premiers atteignent le maximum de leur contraction au bout d'un vingt-cinquième de seconde seulement, tandis que les seconds n'y arrivent qu'après un dixième ou un sixième de seconde. Quant à ce qui concerne le temps perdu des deux sortes de muscles, d'après Hanvier il serait pour le muscle .rouge quatre fois plus considérable que pourle muscle blanc; les graphicpies de Kronecker et Stirling indiquent If^ contraire. Si l'on prend du reste les divers muscles du squelette on voit qae leur contraction présente des différences de forme qui permettent pour ainsi dire de les caractériser (Cash). Richet a trouvé des différences analogues entre les muscles de la pince et de la queue de l'écrevisse; la secousse musculaire de la queue est très brève, celle de la pince très allongée. Chez les animaux nouveau-nés, la secousse musculaire est plus allongée que chez les adultes (Soltmann).

Volkmann, Jendrasik, Valeiitin ont cherché à soumettre à l'analyse mathématique la courbe de la contraction musculaire.

Courbe du gonflement musculaire . — La forme du tracé du gonflement musculaire est à peu près identique à celle du tracé du raccourcissement, il a seulement un peu moins d'amplitude et peut-être aussi un peu moins de précision.

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