TÉTANOS MUSCULAIRE

Procédés. — Pour les procédés de tétanisation, voir : Physiologie dît tissu nerveux

Fusion des secousses musculaires. — Si l'on fait agir sur un muscle, non plus une seule excitation, mais une série d'excitations successives, il se produit des phénomènes différents, suivant la rapidité avec laquelle les excitations se suivent. Il peut se présenter plusieurs cas :

1° La deuxième excitation agit après la terminaison de la secousse amenée par la première; il se produit alors une deuxième secousse musculaire ayant les caractères de la première et ainsi de suite pour les irritations successives jusqu'à fatigue du muscle. Pour une certaine intensité d'excitations on observe quelquefois le phénomène de Vescalier qui sera étudié à propos du cœur.

2" La deuxième excitation agit pendant la période d'excitation latente ; dans ce cas, le raccourcissement n'est pas plus grand que pour une seule excitation; la courbe de contraction est la même.

3° La deuxième excitation agit pendant les deux dernières périodes de la secousse précédente; dans ce cas, le raccourcissement correspondant à la deuxième excitation s'adjoint à celui de la première secousse (fig. 139), les courbes musculaires s'additionnent et le raccourcissement total est, jusqu'à une certaine limite, déterminé par la longueur des fibres musculaires, la somme des raccourcissements partiels de chaque secousse. Si on fait agir ainsi dans ces deux périodes une série d'excitations, le muscle reste dans un

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état de contraction permanente, de tétanos. Si on e.\amine la courbe d un muscle tétanisé (fig. 139), on voit les courbes de chaque secousse diminuer peu à peu d'amplitude et disparaître enfin complètement. A cet état de tétanos, le muscle ne peut maintenir longtemps son raccourcissement de contraction et il s'allonge peu à peu sous l'influence de la fatigue. Pour amener le tétanos, il faut au moins 15 excitations (chocs électriques) par seconde pour un muscle de grenouille; pour un oiseau, il en faut plus de 70; 3 excitations suffisent pour les muscles de la tortue (Marey). Il y a un rapport intime entre la durée des secousses musculaires et la production du tétanos. Plus les secousses sont allongées, plus le tétanos se produit facilement pour un nombre d'excitations qui ne suffirait pas pour faire entrer en tétanos un muscle à secousses brèves; dans le premier cas, en effet, comme on le voit pour les muscles de la tortue par exemple, la fusion des secousses peut se faire même avec un petit nombre d'excitations. Aussi tout ce qui allonge la durée de la secousse musculaire facilite-t-il la production du tétanos; c'est ainsi qu'il faut plus d'excitations pour tétaniser un muscle frais qu'un muscle fatigué. On peut constater sur l'homme lui-même cette fusion des secousses sous l'influence de la fatigue; en employant la pince myographique on peut voir au bout d'un certain temps les oscillations correspondant à chaque excitation disparaître peu à peu et la courbe, primitivement ondulée, passer à l'état de tétanos complet. Dans certains cas, la fusion des secousses est immédiate au lieu de s'établir graduellement et la courbe prend la forme qu'on lui voit dans la figure 138. C'est ce qui arrive, par exemple, quand l'excitation a une intensité suffisante pour que le raccourcissement musculaire atteigne d'emblée son amplitude maxima et qu'il ne puisse y avoir de superposition des secousses isolées.

Celte fusion des secousses est due à l'élasticité musculaire : elle joue là le même rùle que l'élasticité artérielle qui transforme le mouvement saccadé du sang en mouvement continu (Marey).

La manière dont s'opère cette fusion des secousses se suit facilement [sur les figures 134 à 138 empruntées à une expérience sur le gastrocnémien de la'gre-

Fig. 134. — Fusion des secousses; première Fig. 1.35. phase.

Fusion des secousses ; deuxième phase

nouille (excitaUon névro-directe). En excitant le nerf moteur par des courants de pile interrompus, on observe les faits suivants. Jusqu'à 8 excitations par seconde, les secousses sont parfaitement égales, isolées et leurs faites et leurs bases for- Beaunis. — Physiologie, 3c édition. I 35

menl deux lignes horizontales parallèles que j'appellerai ligne de faite et ligne de base (fig. 134). A 8 excitations par seconde, la ligne de base commence à monter et devient oblique, mais elle reste encore droite (fig. 133), de façon que les secousses, qui décroissent régulièrement d'amplitude, sont inscrites dans un tronçon de triangle rectangle. A 10 excitations par seconde (fig. 136), la ligne de base prend la forme d'une courbe à concavité inférieure, courbe dont la concavité s'accentue

Fig. 136. — Fusion des secousses; troisième Fig. 137. — Fusion des secousses;

phase. qucArïeme phase.

de plus en plus à mesure qu'augmente la fréquence des excitations (fig. 137). Dans ces conditions, la série des secousses se divise en deux parties; les premières, diminuant graduellement d'amplitude, représentent un triangle plus ou moins allongé; les autres, égales entre elles, très petites, ont leur ligne de faîte et de base parallèles et sont inscrites dans une bande étroite qui se réduit bientôt à une ligne de fines dentelures. Enfin, à 17 excitations par seconde, lu fusion des secousses est complète (fig. 138). On voit du reste que cette fusion s'obtient pour un nombre moins fréquent d'excitations quand on prolonge longtemps l'excitation tétanisante; mais dans ce cas les premières secousses sont toujours isolées. Le mode de fusion des secousses que je Fig. 138. — Fusion complète des se- viens de décrire ne se présente pas toujours cousses ; dernière phase. avec cette forme typique. Très souvent,

après les premières secousses, les lignes de faîte et de base, au lieu de rester écartées, se rejoignent plus ou moins vite pourn'en form^er qu'une ; le tétanos, incomplètement fusionné dans la première partie de la courbe, est complet dans la seconde; très souvent aussi ces deux lignes, au lieu de rester horizontales, présentent, surtout dans la première partie, une direction ascendante plus ou moins accentuée. Le tracé de la figure 139 donne un exemple de ces deux dispositions.

Les formes du tétanos parfait peuvent se ramener à quelques types fondamentaux. On peut obtenir d'emblée ce tétanos sans passer par la période de secousses incomplètement fusionnées, en excitant le nerf moteur par des chocs de fréquence suffisante.

La courbe du tétanos parfait se compose de trois parties : la ligne d'ascension, le plateau, la ligne de descente. La brusquerie de l'ascension ou de la descente, la di-

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rection horizontale ou oblique du plateau, l'existence d'une contraction initiale ou terminale (voir plus loin), la façon dont la ligne d'ascension se continue avec le plateau, celui-ci avec la ligne de descente et cette dernière avec la ligne de repos impriment à cette courbe des variations de forme sur lesquelles je n'insisterai pas. Quelle que soit du reste la nature de l'excitation électrique (courant constant, courant induit, extra-courant, condensateur), quel que soit le procédé employé (exci-

Fig. 139. — Fusion des secousses ; forme ascendante.

lation bipolaire ou unipolaire), la forme du tétanos n'en est pas modifiée. Les conditions qui font varier la forme de la contraction tétanique doivent plutôt être cherchées soit dans le muscle, soit dans le nerf suivant le lieu de l'excitation et dans les variations de leur excitabilité.

Forme du tétanos. — La forme de la courbe tétanique est déterminée par des conditions multiples parmi lesquelles il faut placer en première ligne l'amplitude et la durée. Sans entrer dans les détails, on peut admettre trois formes générales, la forme ascendante, telle qu'on la voit dans la figure 139, ia. forme descen-

Fig. 140. — Secousse radico-ré/lexe, 1, et tétanos radico-divect, 2, produits par la même

excitation.

dante, comme dans la figure lo2, et la forme à plateau horizontal, comme dans la figure 140, 2.

Amplitude du tétanos. — L'amplitude du tétanos se mesure comme celle de la secousse musculaire et dépend du degré du raccourcissement musculaire à chaque moment du tétanos. Cette amplitude est déterminée. Jusqu'à une certaine limite, par l'intensité de l'excitation; mais elle n'est pas influencée par la fréquence des excitations; seulement quandla fréquence des excitations augmente, l'ascension de la courbe tétanique est plus rapide.

Contracture post-tétanique [Contracture de Tiegcl). — Dans le tétanos parfait, le muscle, une fois sa contraction terminée, revient exactement à sa longueur primitive et la courbe du tétanos vient aboutir à la ligne des abscisses. Mais très sou-

o48 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

vent il n'en est pas ainsi et le muscle après la contraction conserve encore pendant un certain temps un certain degré de raccourcissement, de sorte que sa courbe reste à une distance plus ou moins grande de la ligne des abscisses (fig. 139). Chr. Bohr a étudié les conditions et les lois de celte contracture consécutive; il a vu que sa grandeur croît proporlionnellement à la durée du tétanos et augmente avec l'intensité de l'excitation ; elle est d'autant plus forte que le muscle est plus faible.

Contraction initiale. — On observe quelquefois, au début du tétanos, une contraction un peu plus forte [contraction initiale de Bernstein) qui, d'après cet auteur, serait en rapport avec la variation négative du muscle, et se montrerait surtout pour une certaine intensité d'excitation et pour une fréquence donnée (2o0 excitations en moyenne par seconde). Cette contraction initiale peut s'observer, non seulement au début du tétanos, mais encore au début d'une série de secousses non encore fusionnées, comme dans la figure 141. Dans des conditions plus rares, on

Fig. 141. — Contraction initiale plus forte. V'ig. li'î. — Contraction terminale plus forte.

rencontre une contraction semblable à la fin du tétanos {contraction terminale) ou à la fin d'une série de secousses (fig. 142). L'interprétation de ces deux sortes de contractions est assez difficile (1).

Toutes les excitations, pourvu qu'elles se répètent avec une certaine fréquence, peuvent produire le tétanos musculaire. Dans certains cas même, il suffit d'une seule excitation; ainsi sous l'influence du froid, de la fatigue, de certains poisons (strychnine, vératrine, digitaline, etc.). On pourrait faire rentrer dans cette catégorie la contraction idio-musculaire étudiée page 522. C'est ici le lieu de parler des phénomènes d'addîïion Zaienie observés par Pllùger, Gruenhagen et éludié.s plus récemment par Ch. Richet. Cette addition latente {summation des auteurs allemands) consiste en ceci que des excitations électriques qui, isolées, ne produisent rien, déterminent la contraction du muscle quand elles se suivent ù des intervalles assez rapprochés ; et cependant l'intensité de l'excitation reste la même dans les deux cas.

Quand le nombre des excitations par seconde dépasse une certaine limite, la plupart des physiologistes admettent que le tétanos ne se produit plus. Mais cette limite supérieure de fréquence n'est pas la môme pour tous les observateurs. Tandis qu'Helmholtz la fixe à 600 (et plus tard 1200) excitations par seconde, Heidenhain à 500 pour les courants faibles, et 6000 et plus pour les courants forts, Kronecker et Stirling ont vu le tétanos se produire encore pour 22,000 excitations par seconde ; il faut dire cependant que, d'après leurs graphiques, ce tétanos n'était pas complet.

Les muscles rouges se distinguent des muscles pâles au point de vue de la production du tétanos; seulement sur ce sujet les conclusions de Ranvier difl'èrent de

(1) "Voir sur ce point mes Recherches sur les formes de la contraction musculaire, etc., p. 96 et suivantes.

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celles de Krônecker el Stirling. Tandis que d'après Ranvier il faut 30 excitations par seconde pour produire le tétanos des muscles rouj^es et plus de 157 pour les muscles pâles, Kronecker et Stirling ont trouvé que 4 à 10 suffisaient pour les premiers, 20 à 30 pour les seconds. Mais l'accord existe sur ce point que les muscles rouges sont tétanisés plus facilement que les muscles pâles et par une moindre fréquence d'excitations.

Contractions rythmiques. Tétanos rythmique. — Le tétanos peut prendre dans certains cas un caractère rythmique, même sous l'influence d'excitations continues ou intermittentes. Ces contractions rythmiques peuvent être soit de nature directe, soit de nature réflexe. Elles peuvent du reste se présenter même sur des muscles dépourvus de nerfs (pointe du cœur) et en dehors de toute intervention nerveuse. Ces contractions rythmiques ont été surtout observées sur le cœur, les muscles lisses, les muscles des invertébrés (Voir : Cœur, tissu musculaire lisse).

Bibliographie. — Chr. Bonn : Uebe7' den Einfluss det- tetanishenden Irritamente auj Form und Grôsse der Tctanuscurve (Arch. f. Physiol., 1882). — N. Wedenski : Ueber einige Beziehunqen zwischen der Reizstcirlce iind der TetanushÔhe bel indirecter Reizung (Arch. de PflDger, t. XXXVII, 188a). — A. Buck.masïer : Ueber eine neue Beziehung zwischen Zuckung und Tetanus (Arch. f. Physiol., 1886). — H. de Varigny : Sur le tétanos rythmique chez les muscles d'invertébrés (Arch. de physiol., 1886) (I).

m. — TR.\NSM1SSI0N DE l'oNDE MUSCULAIRE

Procédés. — La vitesse de transmission de l'onde musculaire a été mesurée par trois méthodes différentes, suivant qu'on a utiUsu le gonflement musculaire qui accompagne la contraction, le temps perdu ou la phase négative qui la précèdent.

A. Procédés pour mesurer la vitesse de transmission du gonflement musculaire . — Ce procédé a été employé par Aeby et simplifié par Marey qui a donné à l'expérience la disposition suivante représentée dans la figure 143. Deux leviei's de myographc reposent sur un muscle par un point très rapproché de leur axe de rotation; on fait converger les pointes de ces leviers de façon qu'elles soient verticalement placées l'une au-dessus de l'autre, et viennent inscrire leurs mouvements sur un cylindre enregistreur. Si le muscle est excité par un courant d'induction indirect (appliqué sur le nerf) il se contracte dans sa totalité et les deux leviers, se soulevant simultanément, tracent sur le cylindre deux courbes identiques exactement superposées. Si, au contraire, ou place les deux pôles à l'extrémité inférieure du muscle (pour ne pas exciter le nerf à son entrée), les deux leviers se soulèvent l'un après l'autre (fig. 144) et l'intervalle qui existe entre le début des deux soulèvements (intervalle mesurable avec le diapason chronographe) donne, en fractions de seconde, le temps que l'onde musculaire a mis pour cheminer d'un levier à l'autre; comme on connaît la longueur du muscle intermédiaire aux deux leviers, on déduit facilement la vitesse de transmission de l'onde musculaire. V. Bezold et Engelmann ont employé un procédé analogue, mais un peu modifié.

B. Procédés pour mesurer la vitesse de transmission de l'excitation par le temps perdu du muscle. — Bernstein mesura l'intervalle de temps qui existait entre l'excitation d'un point du muscle et le début de la contraction en un point déterminé en rapport avec un myographe ; cette mesure se faisait successivement en excitant deux points inégalement distants du lieu d'attache du levier du myographe. Hermann, au lieu de la méthode graphique, employa la méthode de Pouillet déjà employée par Holmholtz pour mesurer la durée de la contraction musculaire.

C. Procédés pour mesurer la vitesse de tratismission de la phase négative. — Au moment de l'excitation, chaque point du muscle excité se comporte négativement vis-àvis des points qui sont à l'état de repos; c'est à cet état du muscle actif qu'on a donné

(1) A consulter : J. Ranke : Tetanus, 1865. — Marey : Phcn. intimes de In coiilraction musculaire (Comptes rendus, 1868). — E. Tiegel : Ueber Miiskelcontraktur im Gegensatz zur Contraction (Arch. de Pflïiger, t. XIII). — Morat et Toussaint : Des variations de l'état électrique des muscles, etc. (Arch. de physiologie, 1877). — Kronecker : Ueber die Form des minimalen Tetanus (Verh. d. physiol. Gesell. zu Berliu, 1877). — Kronecker et Stirling : Ueber die Genesis des Tetanus (Mouatsber. d. Berl. Akad., 1877).

le nom de pha?o négative (Voir : Phénomènes électriques du muscle). Cotte phase négative, qui précède la contraction, se transmet comme elle le long de la fibre musculaire, et on peut mesurer sa vitesse de propagation comme on a mesuré la vitesse de propagation de l'oude musculaire ou du temps perdu. Quant aux appareils propres à mesurer

cette phase négative, ils seront étudiés dans le chapitre qui traite des phénomènes électriques des muscles. Ce procédé a été employé par Bernstein et Hermann (1) qui l'a appli-

(I) Hermann a signalé une cause d'erreur dans les expériences d'Aeby et de Bernstein. Ces deux auteurs ont employé les muscles grand adducteur et demi-membraneux de la grenouille qui possèdent une intersection tendineuse, ce qui amène un obstacle à la transmission de Tonde musculaire. Il vaut mieux employer le muscle couturier.

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qué chez l'homme (muscles de ravant-])ras). Jendrassik a essayé de trouver par le calcul et théoriquement la vitesse de trausmissiou de Tonde musculaire.

Si on examine au microscope une fibre musculaire au moment où elle se contracte, on voit le gonllement ou le ventre, produit par l'application de l'excitant, se propager d'une extrémité à l'autre de la fibre comme une sorte d'ondulation ; c'est ce que Aeby a appelé onde de contraciion ou onde musculaire; cette onde de contraction est peu sensible si la fibre n'est pas fixée par ses deux bouts. La vitesse de propagation de celte onde musculaire a été mesurée à l'aide des procédés mentionnés plus haut sur un certain nombre de muscles de différentes espèces animales et principalement de la grenouille. D'après les chiffres donnnés par Aeby, Marey, etc., cette vitesse serait d'environ 1 mètre par seconde; mais, d'après Bernstein, Bloch et quelques

Fig. 144. — Graphique de la propagation de L'onde musculaire.

autres auteurs, cette vitesse serait plus considérable et atteindrait 2 à 3 mètres et plus : Hermann même, sur l'homme vivant, par le procédé des phases négatives, est arrivé au chiffre de 10 à 13 mètres. Elle paraît du reste plus grande chez les animaux à sang chaud que chez la grenouille et la tortue ; elle est très faible dans le cœur, qui s'éloigne par ce caractère des autres muscles striés pour se rapprocher des muscles lisses. Bernstein a trouvé que l'onde musculaire décroissait d'intensité pendant sa propagation à travers la fibre musculaire ; mais il est douteux que cette diminution se présente dans les muscles tout à fait sains et sur le vivant.

L'onde de contraction excitée dans une fibre musculaire est limitée à la fibre excitée et ne se transmet pas aux fibres voisines.

Les lésions du muscle (section, etc.), sa mort, la fatigue, le froid, certains poisons, etc., diminuent cette vitesse de transmission. 11 en est de même des courants constants qui traversent le muscle.

La façon dont les ondes de contraction qui partent du point excité se comportent aux deux extrémités du muscle n'est pas encore bien élucidée. Schiff, dans ses recherches sur la contraction idio-musculaire, a vu ces ondulations se réfiéchir des extrémités vers le point excité, et Remak et Harless ont constaté le même phénomène.