Contraction réflexe

La contraction réflexe, comme la contraction directe, se présente sous la forme de secousse et sous la forme de tétanos et doit de même être étudiée sous ces deux états.

1" Secousse réflexe. — La contraction réflexe exige, pour se produire, une intensité d'excitation supérieure à celle qui détermine une contraction directe.

La secousse réflexe présente la même forme, sauf quelques variations légères, quel que soit le point excité, périphérie sensitive, nerf sensitif ou racine sensitive. Elle se distingue de la secousse directe par son amplitude moindre, sa durée plus longue, l'augmentation de la période d'excitation la-

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tente et par l'existence plus fréquente d'un certain degré de contracture consécutive.

2° Tétanos réflexe. — Le tétanos réflexe, ou mieux la contraction tétaniforme qui se produit sous l'influence des excitations tétanisantes, présente une forme beaucoup plus variable que le tétanos direct et n'a jamais la régularité typique de ce dernier. Il peut se présenter tantôt sous la forme de secousse simple (fig. 145), quelquefois allongée comme celle des muscles lisses (fig. 146), tantôt sous celle de secousses irrégulières plus ou moins fusionnées (flg. 147), tantôt sous celle de tétanos incomplet, plus rarement enfin sous celle de véritable tétanos, mais qui, même dans ce cas, n'en a jamais la régularité classique.

Le tétanos réflexe apparaît plus tard que le tétanos direct et ne se montre très souvent qu'après la cessation de l'excita tion tétanisante, à moins que cette excitation ne soit prolongée très long

Fig. 145. — Contraction réflexe du gastro-cnémien produite par le pincement de la peau de l'anus.

Fig. 14G.

Secousse réflexe par excitation mécanique de la peau ; gastro-cnémien.

temps. Sa durée est indépendante, dans de certaines limites, de la durée de l'excitation tétanisante. Du reste, d'une façon générale, il n'y a pas entre l'excitation et le tétanos réflexe l'étroite relation qui existe entre l'excitation et le tétanos direct.

Les caractères de la contraction et en particulier du tétanos réflexe ont échappé à l'attention des expérimentateurs pour une cause facile à expliquer. Comme il est souvent difficile d'obtenir sur des grenouilles normales, excérébrées ou non, des contractions réflexes par l'excitation des nerfs sensitifs, on a presque toujours employé, pour augmenter l'intensité des phénomènes réflexes, des grenouilles empoisonnées par la strychnine. Or, la strychnine, même à faibles doses, modifie notablement la forme du tétanos réflexe et le rapproche du tétanos direct; mais on n'a là en réalité qu'un telanos réflexe purement artificiel qui n'a rien de commun avec la contraction réflexe normale.

Fig. 147. — Contraction réflexe du gastro-cnémien sous l'influence de l'acide acétique à 1/10 appliqué sur la peau de la patte.

3' "Variétés de la contraction réflexe. — A. Contraction radico-réflexe. — La forme de la secousse l adico-réilexe est identique à celle de la secousse névro-réflexe ; la seule chose à noter, c'est une excilabililé plus grande des racines sensilives, quand on les compare aux nerfs sensitifs.

Le tétanos radico-réflexe ne peut être obtenu que très difficilement par les excitations intermillenles qui, portées sur le nerf moteur, déterminent le tétanos névro-direct. Ainsi, dans la ligure 140, on voit, sous rinfluence d'excitations tétanisantes (courants induits de l'appareil de Du Bois-Reymond), l'excitation de la racine sensitive ne produire qu'une simple secousse, 1, tandis que la même excitation appliquée sur la racine motrice produit le tétanos, 2.

B. Contraction g anglio-réflexe. — 11 est presque impossible, chez la grenouille, de localiser exactement l'excitation dans le gangUon de la racine postérieure; l'excitation se transmet trop facilement aux parties voisines pour qu'on puisse attacher une certaine valeur aux résultats obtenus. Aussi je laisserai de côlé ce mode d'excitation.

C. Contraction névro-réflexe. — Quand on fait agir sur le nerf sensitif uns seule excitation électrique (courant constant ou courant induit), celte excitation doit être très intense pour produire une secousse névro-réflexe. Supposons, par exemple, qu'on emploie une excitation suffisamment intense pour déterminer, appliquée sur le nerf moteur, une secousse directe, pour avoir une secousse réflexe, en l'appliquant sur le nerf sensitif, \\ faudra augmenter l'intensité de l'excitation dans le rapport de 1 à 3 ou 4 et quelquefois plus. Eu injectant des doses faibles de strychnine, la contraction directe et la contraction réflexe se produisent pour une intensité plus faible de l'excitant; mais pour un léger degré d'intoxication, le rapport d'intensité 1 à 3 ou 4 reste le même ; puis à mesure que l'intoxication stryclinique augmente, ce rapport diminue et devient égal à zéro.

Les caractères de la secousse névro-réflexe, si on la compare à la secousse directe, présentent les difl'érences suivantes qui ont déjà étésignaléesparWundt(L7iiersuc/tungen, etc.) .

L'amplitude de la secousse est, en général, moins considérable, sa durée est plus longue et cet allongement porte surtout sur la période de descente: enfin, le muscle revient moins complètement à sa longueur primitive et présente assez souvent un certain degré de contracture consécutive. Je mentionnerai aussi l'augmentation de la période d'excitation latente. Je ne m'appesantirai pas sur ces caractères de la secousse névro-réflexe dont l'étude complète et détaiflée a été faite par Wundt dans le travail déjà cité. Ces caractères, du reste, ne varient pas, que l'excitation soit produite par les courants constants, les courants induits, les décharges du condensateur ou l'extra-courant.

Quand, au lieu d'une seule excitation électrique, on fait agir sur le nerf sensitif plusieurs excitations successives avec une fréquence variable, on obtient, au lieu d'une simple secousse, une série de secousses qui peuvent se fusionner plus ou moins complètement en un tétanos névro-réflexe.

Ce tétanos névro-réflexe présente les caractères suivants :

1" Il peut se produire pour des excitations qui, isolées, ne détermineraient aucune secousse névro-réflexe. On a donc là des phénomènes d'addition latente comparables à ceux qu'on observe dans le nerf moteur;

2° La forme du tétanos névro-réflexe est différente de celle du tétanos direct, telle qu'elle a'élé étudiée dans les paragraphes précédents. Dans le tétanos névroréflexe, le plateau tétanique n'existe pas ou est très arrondi et la courbe se rapproche plus ou moins de la secousse musculaire simple. Quelquefois cette contrac-

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lion est double, soit que les deux contractions se succèdent immédiatement soit qu'elles soient séparées par un intervalle plus ou moins prolongé. En outre, la forme du tétanos névro-rétlexe est plus irréguliôre. Assez souvent, le tétanos névro-réllexe est suivi d'un raccourcissement permanent qui se prolonge plus ou moins longtemps. En résumé, ce qui domine, c'est une variabilité extrême très frappante, surtout si on la met en regard de la régularité typique du tétanos direct, variabdité qui porte à la fois sur la forme, la durée et le mode d'apparition du tétanos névro-réflexe.

Le tétanos névro-rétlexe apparaît longtemps après le tétanos névro-direct ; il y a donc un retard du premier sur le second, relard qui peut vaïier de quelques fractions de seconde à 4 et 5 secondes et plus. En outre, il se produit toujours après la cessation de l'excitation, à moins que celle-ci ne soit prolongée au delà de certaines limites.

3° La durée du tétanos névro-réflexe est, en général, plus courte que celle du tétanos névro-direct et surtout, ce qui est important, c'est que cette durée est beaucoup moins influencée par la durée de l'excitation. Ainsi dans une série d'expériences dans lesquelles la durée du tétanos direct variait de 29 à 321 douzièmes de seconde (celle de l'excitation tétanisante variant de 26 à 320 douzièmes), la durée du tétanos névro-réflexe n'a varié que de 20 à 45 douzièmes de seconde. 11 n'y a donc pas, entre la durée de l'excitation tétanisante et celle du tétanos névroréflexe, l'étroite relation qui existe entre cette durée et celle du tétanos direct ; ce fait a une importance capitale au point de vue de l'interprétation théorique de la contraction réflexe.

Les excitations mécaniques portées sur les nerfs sensitifs déterminent très difflcilement des contractions réflexes, même chez les grenouilles strychnisées.

D. Contraction périphéro-réfîexe. — a. Excitations cutanées. — Quand on emploie, pour l'excitation de la peau, des électrodes sèches, métalliques, c'est avec la plus grande difficulté qu'on obtient une contraction réflexe par les excitations électriques, soit isolées, soit intermittentes, même quand on augmente la fréquence et, dans de certaines limites, l'intensité des excitations. Celles-ci peuvent être continuées jusqu'à trente secondes et plus sans produire de résultat.

Quand on augmente notablement l'intensité du courant, les contractions réflexes se produisent plus facilement, mais alors on a affaire à des excitations douloureuses, et d'ailleurs en augmentant d'une façon trop considérable l'intensité du courant, l'excitation électrique peut atteindre par diffusion les nerfs eux-mêmes et alors ce ne sont plus les effets de l'excitation électrique de la peau qu'on obtient.

L'inefficacité relative des excitations électriques portées directement sur la peau de la façon indiquée ci-dessus tient en grande partie à la difficulté du passage du courant. Aussi en employant, au lieu d'électrodes sèches, des électrodes humides, on obtient bien plus facilement la contraction réflexe.

Les excitations mécaniques appliquées sur la peau produisent plus facilement, d'une façon générale, les contractions réflexes que les excitations électriques. Mais à ce point de vue il faut faire la part du mode d'excitation (jui a une très grande influence. Il faut distinguer d'abord les excitations tactdes simples des excitations douloureuses.

Le contact simple avec un stylet mousse détermine quelquefois des contractions réflexes sous forme de petites secousses simples ou multiples; mais il arrive très souvent qu'un simple contact ne produise rien. Ily a sous ce rapport des différences individuelles assez notables; la destruction du cerveau, la section de la moelle modifient aussi les résultats sans leur donner plus de constance. Ces contacts sim-

pies sonl plus efficaces quand l'animal, privé ou non du cerveau, a élé déjà soumis à des excitations antérieures.

Les C07itacts 7'cpctés produisent beaucoup plus sûrement les contractions réflexes ; mais là encore il faut distinguer la façon dont se fait la répétition des excitations.

Les frottements ou les contacts répétés irrégulièrement ont le plus d'efficacité et déterminent facilement des secousses réflexes simples ou multiples qui ne prennent jamais la forme tétanique, comme on peut le voir sur la figure

r- . <ini représente les secousses obtenues par Tex-

lig. 148. — Contractions rc/lexes ^ ^ , . . ^ .

par l'excitation mécanique de la citation mécanique avec une pointe mousse de peaic de la patte. la peau de la patte (fig. 148). Quelquefois la

contraction n'a lieu qu'après un temps très long; il faut parfois exciter pendant 40 secondes et plus pour déterminer des contractions. Dans certains cas, la contraction réflexe a la forme d'une secousse simple.

Quand les contacts sont répétés à des intervalles, même assez espacés, on obtient encore des contractions réflexes; ainsi en mettant deux à cinq secondes d'intervalle entre chaque excitation, on a des contractions au bout de 6 à 12 excitations suivant le point excité; quelquefois même il faut beaucoup plus longtemps, jusqu'à 33 excitations, et il arrive parfois qu'on n'obtient rien. La contraction a souvent alors la forme d'une secousse allongée ressemblant à la contraction des muscles lisses (fig. 146).

J'ai essayé l'action des excitations mécaniques ■parfaitement intermittentes en disposant une sorte de petit appareil tétano-moteur agissant par percussion et pouvant donner des excitations de fréquence variable. Ce mode d'excitation a été inefficace, tandis que chez les mêmes animaux le simple frottement de la peau avec un stylet mousse déterminait des contractions réflexes.

Les excitations douloureuses produisent facilement, comme on sait, des contractions réflexes. C'est ainsi qu'agissent le pincement de la peau, les piqûres et surtout

la pression entre les mors d'une pince. On a, suivant les cas, tantôt des secousses plus ou moins allongées, tantôt des secousses violentes qui dans tous les cas se fusionnent difficilement (fig. 149).

J'ai essayé à plusieurs reprises l'influence d'excitations successives intermittentes de nature différente. Je voulais voir si des excitations, inefficaces par elles-mêmes,

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. ^37

pouvaient devenir efficaces quand on faisail varier rapidement la nature de l'excitation. Pour cela j'ai disposé un appareil interrupteur de telle façon qu'une excitation électrique (choc d'induction) fût suivie d'une excitation mécanique (percussion de la peau) ; les excitations électriques et mécaniques alternaient régulièrement et le nombre total des excitations pouvait varier de 1 à 26 par seconde. Dans ces conditions, pas plus qu'avec les excitations mécaniques ou électriques intermittentes séparées, je n'ai obtenu de contractions réflexes, même en continuant les excitations plus de trente secondes.

Les excitations chimiques de la peau ont été les plus étudiées. C'est en elîet le procédé le plus employé ordinairement quand on veut rechercher chez la grenouille les conditions des mouvements réflexes. Dans ce cas, la contraction a tantôt la forme d'une secousse plus ou moins régulière (fig. 147); mais ces secousses ont plus de tendance à se fusionner que pour les autres modes d'excitation et peuvent même arriver à un tétanos presque complet, mais jamais aussi régulier et aussi pur que le tétanos direct.

b. Excitations viscérales. — Dans les expériences que j'ai faites sur la contraction réflexe déterminée par les excitations viscérales, le cœur, l'estomac, l'intestin, ont réagi très facilement, plus facilement même que la peau, aux excitations électriques et mécaniques. Ces contractions,

Fig. 150. — Contraction viscéro-réflcxe (*). Fig. 151. — Contraction viscéro-ré flexe (").

dont les figures 150 et loi donnent des exemples, sont à peu près identiques aux contractions déterminées par l'excitation de la peau.

Bibliotpraphie. — H. Beaums : Sur la furme et les caractères de la contraction musculaire réflexe {C. rendus, t. XCVII, 1883) et: Rech. expér., etc. (I).

Contraction centrale.

La contraction musculaire déterminée par l'excitation directe des centres nerveux varie de forme suivant le lieu de l'excitation (moelle, bulbe, cerveau). Je n'en parlerai ici que d'une façon générale, renvoyant son étude au paragraphe de la physiologie des centres nerveux.

(1) A consulter : Wundt : Vnt. zur Mechanik der Nerven und Servencentren, I8T1.

(*) Contractions réflexes des llécliisseurs flio-ne inféripiiro n Pi A„ n.,<=*„^ ^ ■ • ,^■ sous l'intluence de frottements répétés. ^ ^ '"'eneure, 1) et du gastro-cnemien (hgne supérieure, 2)

(*•; Contractions cardio-réflexes des fléchisseurs M i^np mnvonn» n i rieure, 2) sous I n.fluence de percussions in^Z:^^:!';n^:;ii::::.:i:iJ:^^^ (^^"'^^ ^"^^

5o8 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE-

Au point de vue général, les deux faits essentiels qu'on peut considérer comme constants sont les suivants :

V Le tétanos pw, classique, ne se produit que par l'excitation de la région de la moelle qui correspond à l'origine des racines motrices qui fournissent les nerfs musculaires des membres. Dans ce cas il est identique au tétanos direct. Dans tout le reste des centres nerveux, à moins de forcer outre me-

Fig. 152. — Contractions pi'ovoquées par l'excitation de la partie moyenne de la moelle

{grenouille)

sure l'intensité du courant, on n'obtient que des secousses incomplètement fusionnées dont la figure 152 peut donner une idée.

2° Ces secousses incomplètement fusionnées {contraction consécutive) prennent plus facilement le caractère tétaniforme quand on excite les parties supérieures de l'axe nerveux que quand on excite les parties situées plus bas.

3" Ces secousses sont ordinairement précédées d'une forte secousse initiale (fîg. 152) qui se produit immédiatement au moment de l'excitation et qui est analogue à la secousse directe obtenue par l'excitation du nerf moteur.

4° Après l'excitation de la partie inférieure de la moelle (grenouille) la contraction consécutive à la secousse initiale est souvent suivie de contractions fibrillaires, dissociées et irrégulières.

o" La contraction centrale présente la plus grande analogie de forme avec la contraction réflexe (abstraction faite naturellement de la secousse initiale et des contractions fibrillaires.

En résumé^ on voit que les formes de la contraction musculaire peuvent se rattacher à deux types fondamentaux, le type direct et le type réflexe. Le premier est caractérisé par la régularité de la contraction et sa relation étroite avec l'excitant, comme mode d'apparition, comme durée et comme intensité, le second par l'irrégularité de la contraction, la variabilité de ses caractères et son indépendance relative vis-à-vis de l'excitant.

A quoi tient cette différence? Pour ma part, je crois que ces différences tiennent essentiellement à des actions d'arrêt qui se produisent spécialement à la traversée des centres nerveux, actions d'arrêt qui modifient d'une façon remarquable la forme de la contraction, particulièrement celle de la con-

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. ^^-

traction tétanique. C'est ce que j'ai cru pouvoir formuler ainsi : La contraction musculaire réflexe n'est qu'une contraction directe modifiée par des actions d'arrêt (Voir : Physiologie du tissu nerveux ; actions d'arrêt).

Bibliographie. — Beaims : Recherches sur les formes de la contraclion musculaire et sur les phénomènes d'arrêt (dans : Rech. expérim. sur l'activité cérébrale, etc., 1884).