TRAVAIL UTILE DU MUSCLE

Le travail mécanique d'un muscle (travail extérieur, effet utile) s'évalue en multipliant le poids soulevé par la hauteur de soulèvement; T — P H (1). Quand le muscle ne soulève aucun poids, l'effet utile = 0, puisqu'on ne compte pas comme effet utile le soulèvement même de la partie inférieure du muscle. L'effet utile augmente ensuite avec la charge jusqu'à un maximum à partir duquel cet effet utile diminue jusqu'au moment où le muscle devient incapable de soulever le poids dont il est chargé ; alors l'effet utile est réduit de nouveau à 0. Le tableau suivant emprunté à Rosenthal montre l'influence de l'accroissement de la charge sur l'effet utile du muscle.

Charge (en grammes). 0 50 100 150 200 250 Hauteur de soulèvement (en millim.). . 14 9 7 5 2 0 Effet utile 0 450 700 750 400 0

Il y a donc pour chaque muscle une charge déterminée, sous laquelle ce muscle accomplit le maximum de travail utile. Ce travail utile diminue avec la fatigue du muscle.

Quand un muscle, au lieu d'agir sur une charge constante, agit sur une charge graduellement décroissante, l'efîet utile augmente. Ce principe d'allcgement, étudié

(1) Le poids soulevé par un muscle comprend en réalité : 1° le poids dont le muscle est chargé, et 2» la moitié du poids du muscle lui-même; cette deuxième quantité est en général négligée dans les expériences et n'a besoin d'être calculée que dans certains cas spéciaux.

PHYSIOI-OGIE DU TISSU MUSCULAIRE. expérimenlalement par Fick, se retrouve dans beaucoup de muscles de l'organisnie.

L'eifet utile augmente aussi quand on interpose entre le muscle et le poids à mouvoir un corps élastique. Cette interposition a pour etiet d'accroître la durée d'application de la force motrice et de rendre ainsi utilisable un effort qui, brusquement produit, ne se fût pas transformé en travail. Un appareil imaginé par Marey montre bien l'influence de l'élasticité sur le travail utile. L'appareil se compose d'un pied qui supporte une sorte de fléau de balance; à l'un des bras du lléau est suspendu un poids de 100 grammes, à l'autre une petite sphère de iO grammes est suspendue par un fd de 1 mètre de longueur. Le fléau est maintenu horizontal, malgré l'inégalité des deux poids, par un encliquelage qui permet le mouvement d'ascension du poids de 100 grammes, mais n'en permet pas la descente. Si l'on prend pour la suspension du poids de 100 grammes un tîl aussi peu extensible que possible et qu'on laisse tomber d'une certaine hauteur la petite sphère, le poids ne bouge pas; si le tîl inextensible est remplacé par un ressort élastique ou un fd de caoutchouc et qu'on renouvelle l'expérience, on voit, au moment où la petite sphère est arrivée à la lin de sa course, le ressort élastique s'allonger et le poids de 100 grammes se soulever peu à peu (Maiey, Du mouvement dans les fonctions de la vie, et Travaux de laboratoire, 1875). C'est en appliquant ces données que Marey en France, Fehrmann en Allemagne ont remplacé les traits rigides par les ressorts élastiques pour le tirage des voitures et des fardeaux, et obtenu ainsi une notable économie du travail moteur.

Quand un poids a été soulevé par la contraction musculaire, il retombe de nouveau après la contraction, le travail produit se transforme en chaleur et est perdu par conséquent comme travail utile. Pour éviter cette perte, il faudrait pouvoir retenir le poids à la hauteur à laquelle il a été soulevé, afin que la contraction suivante puisse l'élever d'une nouvelle quantité et ainsi de suite. C'est ainsi que, dans l'industrie, on ajoute aux appareils destinés à soulever des fardeaux, des roues ou des crochets d'arrêt qui empêchent le fardeau de retomber. Fick a employé pour les recherches physiologiques un petit appareil basé sur le même principe et qu'il appelle collecteur de travail. Il se compose d'une roue sur l'axe de laquelle est enroulé un fil qui supporte un poids ; un levier auquel s'attache le tendon du muscle fait tourner la roue quand le muscle se soulève au moment de la contraction et la laisse immobile quand il retombe. A chaque contiaction musculaire, la roue tourne d'une petite quantité et soulève le poids. A la fin de l'expérience, la hauteur totale de soulèvement du poids donne de suite la somme du travail accompli par les contractions successives (I).

On a vu plus haut que dans le tétanos, il faut distinguer la hauteur du soulèvement et la hauteur de soutien. Tout le temps que le muscle tétanisé maintient le poids à la hauteur de soutien, il n'accomplit pas de travail extérieur mécanique. Cependant le poids ne retombe pas, le muscle reste actif et cette activité, qui se traduit au bout d'un certain temps par une sensation de fatigue, correspond à ce qu'on appelle travail intérieur du muscle (voir : Production de chaleur dans la contraction musculaire), ou contraction statique par opposition avec la contraction t/</uamique, dans laquelle un travail extérieur est produit. Cette contraction statique ne peut être soutenue bien longtemps; ainsi d'après les recherches de Gaillard, de Poitiers, on ne peut tenir les bras étendus plus de dix-neuf minutes. D'après Kro-

(1) Pour la description détaillée et la figure de l'appareil voir : Fick, Unlers ans dem phys. Labor. der Zûrclier Hoc/ischule, I86'J, et Hermann, Ilandb. der ' Physiologie t 1 p. 165. llosenthal a décrit aussi un collecteur de travaU pour la grenouille, ' • •

f>"?6 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

neckcr, la grandeur du travail d'un muscle tétanisé serait représentée par la formule t p h, dans laquelle t serait la durée du tétanos, p le poids maintenu soulevé, h la différence de raccourcissement du muscle non chargé et du muscle chargé du poids p.

Le travail utile des muscles s'évalue en kilogrammètres ; mais pour rendre les chilîres comparables il faut faire intervenir la notion de temps. Ainsi, pour un ouvrier ordinaire, le travail est d'environ d/2 kilogrammètre par seconde par kilogramme de muscle (voir : Travail mécanique de l'homme).

La fréquence des excitations, jusqu'à une certaine limite (0 à 30 excitations par seconde) augmente le travail musculaire; au delà de 30 excitations, elle la diminue (Bernstein).

Il y a un rapport intime entre Vintensité de l'excitation et le travail produit, mais il n'y a pas proportionnalité exacte entre les deux choses, en ce sens qu'il n'est pas possible de rattacher une quantité donnée de travail à une intensité déterminée d'excitation. Aussi Preyer a-t-il en vain cherché à démontrer pour le rapport entre l'excitation et l'activité musculaire l'existence d'une loi myophysique analogue à la loi psycho-physique de Fechner (voir : Psychologie physiologique). Du reste les résultats varient suivant qu'on mesure ce rapport pour un poids constant en faisant varier seulement l'intensité de l'excitation et la hauteur de soulèvement ou pour une hauteur de soulèvement constante en faisant varier l'intensité de l'excitation et le poids.

Ce qu'on peut dire de plus général, c'est que le travail augmente d'abord rapidement, puis plus lentement à mesure que l'intensité des excitations augmente. Plus l'excitation est faible, plus la différence de la hauteur du soulèvement pour des poids lourds et des poids légers diminue, et pour une excitation minimum tous les poids sont soulevés à la même hauteur.

L'augmentation à' excitabilité du muscle affaiblit le travail musculaire (Mendelssohn).

m. — FORCE ABSOLUE DU MUSCLE

En chargeant un muscle de poids successifs de plus en plus lourds, il arrive un moment où l'allongement d'élasticité et le raccourcissement de contraction se compensent; le poids fait alors équilibre à la contraction du muscle et n'est pas soulevé par cette contraction. Ce poids mesure ce que Weber a appelé force absolue ou force statique du muscle; le muscle en action avec ce poids a la môme longueur que le muscle inactif et libre. Pour les muscles de grenouille, Weber a trouvé que cette force statique était de 692 grammes pour une section transversale (1) d'un centimètre carré. On peut lapprécier chez l'homme de la façon suivante : on charge le corps de poids .jusqu'à ce qu'on ne puisse plus se soulever sur la pointe des pieds, la force statique des muscles du mollet est égale à la charge (poids du corps -[-poids supplémentaire) multipliée parle bras de levier delà résistance (distance de la tête du premier métatarsien à l'axe de rotation de l'articulation lihio-tarsienne) divisée par le bras de levier de la puissance (distance de la tète du premier métatarsien à l'insertion du tendon d'Achille).

La plupart des physiologistes ont trouvé des chiffres plus forts que ceux de Weber

(1) La section transversale d'un muscle s'obtieut en divisant son volume par la longueur des fibres (voir la note de la page 573).

PIIYSIOLOGIIÎ DU TISSU MUSCULAIRE. -J^'

(jusqu'à 8 kilogr., Henke et Knorr). Plateau, chez les Mollusques, l'a trouvée à peu près la même que chez les Vertébrés; elle serait plus faible chez les Crustacés.

La force absolue du muscle a été étudiée jusqu'ici en prenant pour point de départ le muscle h Télat de repos. Mais si on examine quelle est la force absolue du muscle à chaque moment de la contraction, on constate que quand le muscle s'est déjà contracté d'une certaine quantité, il faut un poids plus faible pour le maintenir à une longueur correspondante à ce moment de la contraction et empêcher tout raccouj'cissement ultérieur (Schwann). La force d'un muscle qui se contracte diminue à mesure que le raccourcissement de contraclion approche de sa terminaison. Schwann avait trouvé que la force du muscle diminuait proportionnellement au raccourcissement. Hei mann, dans ses expériences, a vu au contraire que cette diminution était pkis marquée au début de la contraclion.

La force des muscles paraît être plus considérable chez les animaux à sang chaud que chez les animaux à sang froid, s'il faut s'en rapporter aux expériences sur la grenouille. D'après les recherches de Plateau, cette force serait bien plus considérable encore chez les Insectes; en évaluant les poids que l'animal peut soulever par traction et les comparant au poids du corps, il est arrivé à celte conclusion que le cheval, par exemple, ne peut traîner que les 2/3 de son poids, tandis que certains insectes, comme le hanneton, tirent 23 fois le poids de leur corps ; cet efîort va même pour quelques espèces jusqu'à 40 et même 67 fois le poids du corps.

Les différences sexuelles de la force absolue des muscles n'ont pas été recherchées chez l'homme. Baxler, dans ses recherches sur les grenouilles, l'a trouvée plus considérable chez les mâles et a vu qu'elle diminuait, principalement chez les mâles, au moment de l'accouplement (voir aussi : Travail mécanique de Vhomme).