Produciion de chaleur dans la contraction musculaire

Procédés. — L'élude de la production de ciialeui- dans le^s muscles en contraction peut se faire soit avec les thermomètres, soit avec les appareils thermo-électriques ;voir : Phénomènes de clialeur dans l'organisme).

Lo mniivemenl dégagé dans le mu=:cle parles phénomènes chimiques qui accompagnent sa contraction peut, ahstraction faite de l'électricité musculaire qui sera étudiée plus loin, se montrer sous forme de travail extérieur ou sous forme de chaleur (travail intérieur).

Ce dégagement de chaleur, qui se produit déjà dans les muscles inactifs, augmente d'une façon marquée au moment de la contraction, comme l'ont démontré les observations faites soit sur la température totale de l'organisme, soit sur celle des muscles pris isolément et étudiés sur le vivant ou détachés du corps.

L'augmentation de la température totale de l'organisme par suite de l'exercice musculaire est un fait d'observation journalière et dont l'intensité a été déterminée par un grand nombre d'expériences.

Réaumur avait constaté depuis lonfïtemps que la température d'une ruche s'élève quand les mouvements des abeilles deviennent plus actifs, et les recherches de Newport et Dutrochet prouvèrent que cette augmentation se constate aussi sur les insectes isolés. Les mêmes résultats furent obtenus chez les vertébrés et chez l'homme (Hochgeladen, Krimer, Davy, Gierse, v. Barensprung), et pour ne citer que les plus récents, Jûrgensena vu une augmentation de 1°,2 G. après un travail d'une demi-heure (1). Guidés par les accroissements de température trouvés par Wunderlich chez des malades atteints de tétanos, Leyden, Billroth et Fick en produisant un tétanos généralisé chez des lapins et des chiens constatèrent sur le thermomètre placé dans le rectum une élévation de 1 à 5 degrés. Le sang veineux revenant des muscles tétanisés est plus chaud que le sang artériel (différence : (;",6 ; Smith).

Pour prouver que cette augmentation de tempér ature était bien due aux muscles. Becquerel et Breschet enfoncèrent dans le muscle biceps, sur l'homme vivant, des aiguilles thermo-électriques et virent la température du muscle monter de 0°,5 et 1° au bout de cinq minutes par suite des contractions musculaires. Ces expériences furent répétées sur l'homme (2), en particulier par d'Arsonval sur lui-même, ainsi que sur les animaux et donnèrent les mêmes résultats. Pour éliminer l'influence de la circulation. Bunsen, Helmholtz et à leur suite un grand nombre de physiologistes, expérimentèrent sur le muscle détaché de l'animal, et démontrèrent ainsi que l'augmentation de température était bien le résultat direct de la contraction musculaire. Cette augmentation sa montre non seulement dans la tétanisation du

Muskelbcwegvng, 1858. — J. Haughtou : Oullinesof a iieiv theory of muscular action, 1863. — J. Schmulewitsch : Veber den Einfluss des Envarmens auf die mechanische Leistiing des Muskels (Wiener med. Jahrbûcher, 1868 et Comptes rendus. 1867). — W. Heuke : Die absolute Muskelkraft (Zeit. fur rat. Med., t. XXXUI, 1808).

(1) Les mêmes faits ont été observés dans les ascensions de montagnes.

(2) Pour éviter l'introduction d'aiguilles thermo-électriques dans les muscles de l'homme, Ziemssen et Béclard, après Gierse, se contentèrent de placer des thermomètres très sensibles sur la peau qui recouvrait le muscle sur lequel ou voulait expérimenter ; cette méthode, avec quelques précautions, donne des résultats assez précis (voir : Production de chaleur dans l'organisme).

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muscle, mais, comme l'a vu Heidenhuin, dans une secousse simple et peut aller de Qo^oOl — 00,005 (secousse simple) à 0%U- — 0",i8 (muscles télanisés). Elle se produit aussi dans les mouvements volontaires (Valentin). Sol^'er, puis Meyerstein et Thirv avaient cru que cette augmentation de température du muscle était j)récédce d'une diminution [variation négative de la chaleur), mais les recherches ultérieures et en particulier celles de Valentin ont prouvé que cette variation négative n'existait pas et était due à des erreurs d'expérimentation. Cependant le dégagement de chaleur n'a lieu qu'après la période d'excitation latente (Nawalichin).

L'intensité de l'augmenialion de la production de chaleur varie suivant certaines conditions qui ont été hien étudiées dans ces dciniers temps. La production de ■chaleur s'accroît avec la tension du muscle (Heidenhain), ce qui concorde avec ce fait trouvé par le même auteur et confirmé par Fick et Harleneck, que le travail <;himi(iue du muscle augmente avec la tension. Cet accroissement de chaleur se produit non seulement au déhut, mais dans le cours de la contraction quand on ajoute des poids additionnels (1). II se pi'oduit même de la chaleurdans un muscle an moment de son relâchement quand on en détermine l'extension par un poids (Heidenhain). Cette relalion entre la charge et la production de chaleur n'a pas été ■confirmée par Smith et Lukjanow.

L'échaufîement du muscle augmente avec le degré du raccourcissement (hauteur de soulèvement du muscle); mais l'augmentation de la production de chaleur înarche plus vite que l'augmentation des hauteurs de soulèvement, ce qui tient probablement à ce que l'élasticité du muscle diminuant pendant la contraction, le •soulèvement du poids qui supporte le muscle ne peut se faire que grâce à une ■augmentation des forces contractiles, et par conséquent à une suractivité des phéïiomènes chimiques et de la production de chaleur (Nawalichin). On comprend <ilors comment trois petites contractions dégagent moins de chaleur qu'une seule 4irande contraction dont l'amplitude égale la somme des trois petites.

Un accroissement dans l'intensité de l'excitation (qui détermine lui-méjne <in raccourcissement plus considérable du muscle) augmente la production de •chaleur.

L'augmentation de température du muscle est d'une façon générale proportionnelle au travail accompli; mais le maximum de chaleur ne coïncide pas avec le maximum de travail ; la chaleur produite commence déjà à baisser alors que le |)oidsdont on charge le muscle est plus faible que celui (lui correspond au maximum de travail. Le dégagement dé chaleur est plus grand dans un muscle qu'on empêche <le se raccourcir que quand il soulève un poids.

La fatigue diminue la production de chaleur du muscle. La production de chaleur varie suivant les divers stades de la contraction; nulle, comme on l'a vu plus

(I) C'est ici \o lieu de rappolcr qunlquos faits r.onrornant los rapports de la tcmpOra •turc et de l'état élastique du muscle Ou sait, d'après les rechcrclics de Joule, qu(> les lils métalliques se relVyidisseut quand on les étend et se réchauffent quand ou l'es laisse revenir à leur longueur primitive; ce fait s'accorde avec cet autre fait qu'un fil métallique s'allonge cpiand on le chautîc et se raccourcit quand on le refroidit. La plupart des «orps élastiques se comportent de la même façon. Il y a cependant une exception pour quelques corps organiques, comme le caoutchouc. Un lil de caoutchouc s'échauife quand un l'étiré et se refroidit quand on le laisse se rétracter subitement; ces variations de t(>mpérature sont faciles à constater eu appliquant le fil contre son front; de même le caoutchouc se raccourcit quand on l'écliaulfe et s'allonge par le refroidissement Or le muscle, d'après les recherches de Heidenhain, Schmulewitsch, Samkovy, Dlix, se com- ()orte comme le caoutchouc. Ces modifications de longueur peuvent être facilement /■tudiées à l'aide d'un appareil imaginé par Griinhagen, le Ihernwtonomètre.

bSO LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

haut, pendant la période de l'excilalion latente, elle se développe peu à peu pendant la conlraclion. Quand la contraction, au lieu d'être une simple secousse, a la forme du tétanos, il est évident que les conditions de la production de la chaleur ne sont pas les mêmes au début de la contraction lorsque celle-ci s'accompagne d'un raccourcissement, et pendant la durée du tétanos pendant lequel aucun travail mécanique n'est accompli et où toutes les énergies chimiques mises en liberté doivent être transformées en chaleur. A raccourcissement égal, la contraction la plus longue fournit le plus de chaleur; mais si on élimine l'influence de la fatigue, on constate que la quantité de chaleur produite n'est pas proportionnelle à la durée du tétanos; au contraire, elle est relativement plus grande quand le tétanos est plus court: c'est qu'en effet le dégagement de chaleur est plus considérable au début, dans le stade de raccourcissement, que lorsque le raccourcissement est passé à l'état tétanique. La fréquence de l'excitation n'a d'influence sur le développement de chaleur du muscle tétanisé que quand celte fréquence modifie l'intensité du tétanos (Heidenhaiu, Schonlein).

Rapports delà chaleur et du travail mécanique. — La notion de l'équivalence de la chaleur et du travail mécanique (voir page 5) a conduit à penser que dans le muscle en contraction le travail mécanique produit n'était qu'une transformation de la chaleur dégagée par les actions chimiques. Dans cette hypothèse, si le muscle en se contractant n'accomplit aucun travail, toutes les forces vives se dégagent à l'état de chaleur : s'il accomplit un travail, s'il soulève un poids par exemple, une partie de la «-.haleur s'est transformée en mouvement mécanique et disparaît en tant que chaleur. Si l'hypothèse est exacte, la quantité de chaleur disparue doit correspondre, en calories, à la quantité de kilogrammètres produits par le. travail musculaire. Pour vérifier le fait Béclard a institué une série d'expériences intéressantes. La contraction musculaire peut être statique ou cbjnamujue. Elle est statique quand les muscles et les leviers osseux auxquels ils s'attachent sont maintenus fixes, sans qu'il y ait de mouvement produit, comme lorsqu'on maintient un poids en équilibre ; dans ce cas, il n'y a pas de travail mécanique extérieur; dans la contraction dynamique, les muscles parcourent les diverses phases du raccourcissement et les leviers osseux auxquels ils s'attachent sont mis en mouvement et peuvent soulever des poids; il y a dans ce cas production de travail mécanique extérieur. En comparant les quantités de chaleur produites pendant la conlration statique et la contraction dynamique, Béclard arriva à celte conclusion que la contraction statique s'accompagne d'une production de chaleur plus considérable, et que dans la contraction dynamique il disparaît du muscle une quantité de chaleur correspondante à l'etret mécanique produit.

Les expériences de Béclard ont été failes principalement sur l'homme. La température du muscle biceps était prise à l'aide de thermomètres très sensibles divisés en cinquantièmes de degré et appliqués sur la peau qui recouvre le muscle. L'expérience statique consistait à maintenir avec la main droite un poids donné à une hauteur déterminée pendant un certain temps (cinq minutes) ; dans l'expérience dynamique le même poids était soulevé à une hauteur de 16 centimètres, dont le point moyen correspondait à la hauteur de la contraction statique; puis le poids,

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replacé dans sa position piimitive par la main gauche, élait repris par la main droite descendue à vide et soulevé de nouveau à 16 centimètres, de façon que les deuxconlractions, statique et dynamique, eussent la même durée. Dans une deuxième série d'expériences, la contraction dynamique se faisait d'une autre façon; la mam droite n'abandonnait jamais le poids, mais exécutait avec lui un mouvement de vaet-vient de 16 centimètres, de bas en haut et de haut en bas, le soulevant pendant la montée, le soutenant pendant la descente ; la contraction statique se faisait comme dans la première série. Dans cette seconde série d'expériences, la chaleur perçue par le thermomètre a été la même dans la contraction statique et dans la contraction dynamique. Dans ce dernier cas, en ellet comme le fait remarquer Réclard, pendant la moitié de la durée de l'expérience qui correspond au soulèvement du poids, la température musculaire baisse dans la proportion du travail mécanique extérieur produit; pendant l'antre moitié, qui correspond à la descente du poids, cette descente détermine dans le muscle un effet précisément opposé qui lend à augmenter la température musculaire suivant une proportion équivalente à la destruction d'une quantité égale de travail mécanique. D'un côté, il y a tendance à l'abaissement de température, de l'autre à l'élévation; ces deux effets, mesurés par le même poids, s'annulent et, la température totale est égale à celle de l'expérience statique. Dans un cas le travail extérieur est positif, dans l'autre il est négatif, et comme ces deux valeurs sont égales, elles s'annulent et le travail ulile= 0, c'est-à-dire qu'il est nul.

Fick a repris la question en se servant dans ses expériences de son collecteur de travail (p. o75) et a constaté que dans le cas de contraction sans travail utile la produclion de chaleur était plus considérable, sans pouvoir cependant arriver à line équivalence complète entre la chaleur et le travail. Les mêmes faits ont été constatés par Danilewsky, Blix et tout récemment par Chauveau dans ses expériences snr le releveur de la lèvre supérieure du cheval. Il a vu en effet, en supprimant le travail mécanique par la section du tendon du muscle, que la chaleur produite était plus forte quand le muscle se contractait à vide, tandis que la circulation sanguine et le travail chimique restaient à peu près les mêmes que dans la contraction accompagnée d'un travail mécanique extérieur.

Fick, dans ses premières expériences, avait constaté que 34 à 33 p. 100 du travail total du muscle (intérieur et extérieur; travail mécanique -h chaleur) se dégageait sous forme de travail mécanique ; mais, dans des recherches plus récentes faites avec Harteneck, il est arrivé à des résultats moins favorables et n'a plus trouvé que des chiffres inférieurs (29 à 4 p. 100). D'après le même auteur, la quantité de chaleur maximum qu'un gramme de muscle peut développer dans une contraction est égale à 3,1 microcalories (il appelle microcalorie la quantité de chaleur néces.saire pour élever de 1° un milligramme d'eau). Ces 3,1 microcalorics correspondent à la combustion de 8 milligrammes d'hydrocarbonés ou de 3 milligrammes de graisse (1).

Lukjanow (2) a, dans ces derniers temps, fait une série de recherches sur la production de chaleur dans les muscles en étudiant parallèlement le travail et la contraction musculaire; voici les résultats principaux auxquels il est arrivé. Quand un muscle exsangue a été épuisé par une série d'excitations longtemps continuées, et

(1) La chaleur spécifique du musclo ost de 0,7692 d'après Adamkiowicz, de 0,825 d'après Rosenthal. Sa conductibililé pour la rtialour ost de 0,04-31 d'après Adamkicwicz, par conséquent deux fois plus fail)te que celle de l'eau.

(2) Les recherches ont été faites sur dos chiens; la température des muscles était mesurée avec un thermomètre très sensible.

que sa puissance de produire de la chaleur parait complèlement abolie, de sorte que des excitations réitérées n'amènent plus d'augmentation de température du muscle, le repos et le retour de la circulation peuvent ranimer la puissance calorigéne qui paraissait perdue. Le muscle exsangue peut produire au maximum une calorie par gramme de muscle, ce qui correspond à une augmentation de {",{'6; il faut pour cela de 1200 à 1400 excitations des nerfs moteurs. Le retour de la puissance calorigène du muscle épuisé se produit assez vite; elle est à peu près complète au bout de trois minutes environ. Le minimum d'excitation qui produit une contraction produit aussi de la chaleur. Il se passe pour la production de chaleur les mC'mes phénomènes d'addition latente que pour la contraction. Dans les conditions ordinaires, la puissance calorigène du muscle diminue à mesure que le nombre des excitations augmente; mais celie fatigue de chaleur ne décroît pas régulièrement comme la fatigue de contraction.

Lukjanow admet dans le muscle une substance calorigène (jui ne lui est pas apportée par le sang, mais que l'abord du sang fait passer de l'état combiné ou latent à Télat libre, substance qui constitue pour le muscle une véritable provision de chaleur. Une excitation instantanée ne transforme qu'une fraction de la provision de chaleur existant dans le muscle. Cette substance calorigène serait distincte dans le muscle de la substance qui fournit le travail et qu'on pourrait appeler substance dynamogène. En résumé, la substance calorigène s'accumulerait dans le nmscle pendant le repos, mais seulement à l'état latent, à l'état de tension pour ainsi dire; le sang transforme cette substance et la rend attaquable par l'excitation nerveuse, et c'est cette excitation nerveuse qui la fait passer à l'élat libre et dégage la chaleur. Dans le muscle normal, les deux substances, calorigène et dynamogène,, sont également excitables; dans le muscle fatigué, la substance calorigène .est plus excitable et se sépare plus facilement que la substance dynamogène ; mais elle perd cet avantage par une série rapide d'excitations et on voit alors le travail diminuer moins vite que la chaleur libre, de sorte qu'on peut avoir des contractions sans dégagement de chaleur. Quant à ce qui concerne le rapport de la chaleur et du travail mécanique dans le muscle, il a vu que l'énergie mécanique, calculée comme chaleur, n'est qu'une petite fraction (1/10"= à 1/120'') de la chaleur totale produite par le muscle.

Elibliog^raphie. — B. D.visilewsky : Thei'modifmnnische Unt. dcr Muskeln f.Med. Cbl., 1879). — 1d. : Id. (Arch. de PlUiger, t. XXI, 1880). — S.mitii Meaue : Die Temperatur des gereizten Silugethiermuskels (Arch. f. Physiol., 1881). — M. Bux : Td beLysning af frugan : huruvida v/'ii-me , etc. (L'psal. Uikai'l'. forh., t. XVI, 1881). — B. Dani- LEWSKY : Ueber die Wurmeproduclion und Arbeilleislung der iMuskeln (A. do Pilugcr, t. XXX, 1882). - A. Grumiagen : Dus Thermotonometer (A. de PlUipor, t. XXXIII, 1883).

— K. ScHo.NLEiN : Ueber d as Verhalten der Wàrmeentvnrkelung in Tetanis vcrscliiedener Reizfrc(/uenz, Halle, 188;3. — M. Smith : Die Wurme des erreglen Saugethiermuskels (Arch. f. Physiol., 1884). — A. Fick : Myolherrnische Fragen und Versuche (Phys. med- Gcs. zu "W'iu'zburg, t. XVIII, 1884). — lu. : Mechanisclie Unfersuc/ning der Wannestarru des Muskels (Id., t. XIX, 1884). — M. Bux : Zur Bcleuchlung der Frage, Wârme bei der Muskelcontraclion sich in mechanische Arbeit umsetze (Ztschr. 1'. Biol., t. XXI, 188.S).

— A. Fick : Vers, uber Warmeentwickelung im Muskel bei vers<:hiedenen Tempérât uren (Phys. med. Gcs. in Wurzburg, t. XIX, 1885). — M. Lukjanow : Wurmelieferung und Arbeitskvaft des blutleeren Sdugef hier muskels (Arch. f. Physiol., 1886). — J. Tapie : Travail et chaleur musculaires^ 188G. — V. Labohde : Modifical. de la température liées au travail musculaire (Soc. de biol., 1887) (1).

(0 A consulter : Becquerel et Breschet : Mém. sur la chaleur animale (Ann. de chiin. et de phys., 1835). — J. Béclard : De la contraction musculaire dans ses rapports avec la température animale (.Arch. de méd., 1801). — R. Heidenhaiu : Mechanische Leistung^

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