LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

La myéline ou moelle nerveuse est une substance molle, réfringente, qui se colore en noir par Tacide osmique comme les substances grasses. Quand elle sort du tube nerveux constitué par la gaîne de Schwann, soit sous l infiuence de l'eau, soit par suite de déchirures de cette gaine, elle se présente sous l'aspect de masses ou de pelotons arrondis, limités par un double contour et qui se séparent bientôt en gouttelettes ressemblant un peu à de la graisse (coagulation de la myéline). D'après Ranvier la myéline manque au niveau des étranglements annulaires, tandis que d'après Rouget elle ne disparaîtrait pas et ne ferait que s'amincir. La myéline offre de place en place des incisures, décrites par Schmidt et Lantermann et dont il sera parlé plus loin.

Le cylindre-axe garait constitué par un faisceau de fibrilles, ^6ri7/cs nerveuses primitives (M. Schultze, Ranvier) ; c'est du moins ce que semble indiquer sa strialion longitudinale et sa séparation en fibrilles sous l'influence de certaines conditions particulières (nerfs sectionnés). Cependant tous les auteurs n'admettent pas cette structure fibiillaire: quelques-uns, comme Fleisch, par exemple, le considèrent comme une substance liquide, et Roudanowsky, d'après ses préparations congelées, en fait un tube épilhélial rempli d'un liquide. Certains agents chimiques, et en particulier le nitrate d'argent, font apparaître dans le cylindre-axe une striation transversale dont la signification est encore indéterminée. D'après Ranvier le cylindre-axe est continu dans toute l'étendue du nerf et ne ferait que traverser les segments interannulaires qui rengainent, tandis que, pour Engelmann,le cylindreaxe est discontinu et formé par autant d'articles soudés bout à bout qu'il y a de segments inlerannulaires ; dans ce cas chaque segment interannulaire avec sa gaine (le Schwann, sa myéline et son fragment de cylindre-axe, représenterait une unité cellulaire, tandis que d'après l'opinion de Ranvier, qui me parait plus conforme aux faits, l'unité cellulaire serait constituée uniquement par la gaine de Schwann et la myéline. Le cylindre-axe s'imprègne facilement de matières colorantes (carmin, etc.). Au niveau de l'étranglement annulaire, il présente souvent un ren fie ineiît biconiqae (Rdinviev).

D'après Ranvier le cylindre-axe est engainé par une couche mince de protoplasma (gaine de Mauthner) qui le sépare de la myéline ; une couche semblable se trouve à la face interne de la gaine de Schwann, entre elle et la myéline; ces deux couches se réunissent au niveau des étranglements annulaires et sont en outre reliées l'une à l'autre par des traînées qui répondent aux incisures de la myéline. La myéline serait donc contenue dans une sorte de gaîne proloplasmique divisée en mailles assez régulières par les traînées mentionnées ci-dessus. Pour Kiihne et Ewald, Rumpf, etc., cette gaine serait de nature cornée (neurokératine) et on pourrait, en enlevant le cylindre-axe et la myéline par des réactifs appropriés, obtenir ainsi la charpente cornée du tube nerveux, constituée par une gaine cornée interne, une gaîne cornée externe et un système de cloisons correspondant aux incisures de la myéline. D'après un certain nombre d'auteurs (Engelmann, Perlik, etc.), cette gaine cornée ne préexisterait pas dans le nerf et serait un produit de l'art.

Chacune des parties qui composent un tube nerveux parait avoir un rôle différent. Le cylindre-axe est la partie physiologiquement la plus importante, chacune de ses fibrilles représentant un agent de transmission nerveuse. La gaine de Schwann agit comme organe de protection; la myéline a peut-être aussi un rôle protecteur, mais parait être de plus une sorte de substance isolante (1); déplus, par

(1) Cette action isolante s'exercerait soit sur la transmission nerveuse dans le cylindreçixe, soit à l'égard des substances hquides ou dissoutes (plasma nutritif, matières colorantes).

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. olcS

sa semi-fluidité, elle répartit les pressions sur toute l'étendue du cylindre-axe; en outre elle est maintenue dans sa situation par les étranglements annulaires et sa charpente protoplasmique ou cornée. Un fait à noter, c'est que la myéline manque dans tous les nerfs des invertébrés. Quant aux étranglements, grâce à l'absence de myéline à leur niveau, ils permel traient, d'après Ranvier, la pénétration des liquides jusqu'au cylindre-axe et par suite serviraient à la nutrition du nerf.

Dans les centres nerveux, la gaine de Schwann peut manquer, comme on le voit dans la substance blanche où le nerf est réduit à un cylindre-axe entouré de myéline; dans la substance grise môme, la myéline et la gaine de Schwann manquent toutes les deux. Dans les lerminaisons motrices, au contraire, on voit la myéline disparaître et la gaine de Schwann s'accoler au cylindre-axe.

Les nerfs sans myéline se rencontrent surtout dans les fibres du grand sympathique et portent le nom de fibres de Remak. Ces fibres sont constituées par des rubans d'une substance finement granulée ou fibrillaire, avec des noyaux régulièrement espacés et situés supernciellement (fig. 176, A). D'après Ranvier, elles seraient dépourvues de membrane d'enveloppe. Ces fibres doivent être assimilées à des faisceaux de cylindres-axes et par conséquent considérées comme formées de paquets de fibrilles nerveuses primitives. Pour les uns, elles ne sont que des fibres à myéline arrêtées dans leur développement et seraient identiques aux fibres nerveuses embryonnaires; on trouverait ainsi toutes les formes de transition entre elles et les fibres à myéline étudiées plus haut; pour d'autres, Ranvier en particulier, elles constitueraient une fibre nerveuse spéciale.

Les bifurcations et les divisions de fibres nerveuses portent sur les cylindresaxes, mais jamais sur les fibrilles primitives.

On verra plus loin les connexions des fibres nerveuses avec les cellules nerveuses.

D'après Schwalbe, il y aurait une relation enti'e la longueur des fibres nerveuses et leur grosseur; celles des exti'émités inférieures seraient plus épaisses.

Les fibres nerveuses peuvent se présenter, soit sous forme de cordons isolés plus ou moins volumineux, comme dans les nerfs des membres; soit accumulées par masses épaisses, comme dans la substance blanche des centres nerveux; soit intimement mêlées aux cellules nerveuses, comme dans la substance grise des mômes centres. Sous ces divers états, les fibres nerveuses sont reliées entre elles par du tissu conneclif dont la connaissance est indispensable pour comprendre la façon dont se fait leur nutrition; ils possèdent en outre des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

Dans les nerfs pi'oprement dits, le tissu connectif offre la disposition suivante : un certain nombre de tubes nerveux se réunissent pour former un faisceau nerveux primitif; ce faisceau est entouré par une gaine connective, névrilème, gaine lamclleuse de Ranvier. Chaque gaine lamelleuse est constituée par une série de membranes concentriques, tajtissées par un endothélium sur chacune de leurs deux faces; les espaces compris entre deux membiaiies concentriques voisines ou espaces interlamellaires représentent donc de véritables cavités séreuses qui communiquent entre elles. En dehors de la gaine lamelleuse, le tissu conneclif prend de plus en plus les caractères du tissu connectif ordinaire {tissu connectif périfasdculaire); en dedans de cette gaine lamelleuse, les tubes nerveux sont séparés par des sortes de cloisons qui partent de la face interne de cette gaîne et constituent le tissu connectif iittra-fasciculaire (I). Enfin autour des tubes nerveux isolés ou

(1) La gaîne lamelleuse correspond au périnevre d'Axel Key et Retzius, le tissu péri-fasciculaire à leur é^jinèvre, le tissu intra-fasciculaire à leur endonèvre.

réunis par pelils groupes se trouve une gaine spéciale, pêrinèvre de Robin, g-a/ne de Uenle de Ranvier, tapissée à sa surface interne par une couche continue de cellules endolhéliales.

Les vaisseaux des nerfs forment dans le tissu connectif péri fasciculaire et intrafasciculaire des réseaux àmailles longitudinales qui présentent des ansesfréquentes ; les artères et les veines n'arrivent jamais au contact immédiat des tubes nerveux; les capillaires seuls arrivent jusqu'au-dessous du périnèvre pour se mettre en rappoi t intime avec la gaine de Schwann, dont ils ne sont séparés par places que par les cellules plates du tissu conneclif.

Les lymi hatiques prennent naissance dans le tissu connectif péri- fasciculaire ; si on pousse une injection interstitielle dans ce tissu, on voit l'injection remplir les lymphatiques et arriver jusqu'aux ganglions; tandis que lorsque l'injection est poussée dans l'intérieur de la gaine lamelleuse, elle file tout le long du neif comme dans un tube sans arriver jusqu'aux lymphatiques, fait déjà vu par Bogi'os et Cruveilhier. Cependant si la pression sous laquelle l'injection est poussée est plus forte, elle arrive dans les cavités séreuses de la gaine lamelleuse, passe dans le tissu périfasciculaire et de là dans les lymphatiques. On verra plus loin comment, à l'aide de ces données, on peut comprendre la façon dont se fait la nutrition dans les nerfs.

La disposition du tissu connectif et des vaisseaux dans la substance blanche des centres nerveux sera vue à propos des globules nerveux et des centres nerveux.

Globules nerveux ou cellules nerveuses. — Les globules nerveux (fig. 178) sont arrondis ou ovales, de 0™™,09 à 0™'^,022, et possèdent un contenu granuleux,

souvent pigmenté, constitué par une masse de . protoplasma molle, riche en graisse, et un noyau sphérique, vésiculeux, pourvu d'un nucléole. L'existence d'une membrane de cellule est douteuse.

Quelques-unes de ces cellules sont sans prolongements (cellules apolaires), mais la plupart présentent un ou plusieurs prolongements (fig. 178) et, suivant leur nombre, ont i-eçu le nom de cellules uni-, bi-, multipolaires. De ces prolongements, les uns sont ramifiés et se tecminent par des fibrilles très fines; d'autres (en général un seul par cellule) sont indivis dans toute leur longueur.

Les globules nerveux paraissent avoir une Fig. 178. — Cellules nerveuses structure plus compliquée qu'on ne le croyait muUipolaires. primitivement. M. Schultze et un grand nombre

d'histologistes, se basant sur l'apparence nettement fibrillaire de la cellule nerveuse, admettent que les fibrilles fines qui constituent les prolongements cellulaires se continuent dans le corps de la cellule, soit pour s'y terminer d'une façon encore inconnue, soit pour se continuer avec les fibrilles des autres prolongements. Outre ces fibrilles, le contenu cellulaire serait formé par une masse granuleuse, reste du protoplasma embryonnaire, masse granuleuse qui s'accumule surtout autour du noyau et serait peut-être aussi le point d'Origine d'un certain nombre de fibrilles des prolongements cellulaires. Certains auteurs, Arndt en particulier, décrivent à la cellule nerveuse une structure beaucoup plus complexe. Sous l'influence de certains réactifs (nitrate

PHYSlOLOGllî DU TISSU NERVEUX.

U'argent), la cellule nerveuse prend une striation transversale comme le cylindre-

* Les prolongements cellulaires, comme on vient de le voir, semblent constitues par un faisceau de fibrilles très fines, et sous ce rapport ils pourraient être rapprochés du cvlindre-axe des tubes nerveux; mais ils s'en distinguent en ce qu us se ramifient Uès rapidement, de sorte que leurs fibrilles se dissocient et se séparent et vont se perdre dans un inextricable réseau de fibrilles, tel qu on le rencontre dans la substance grise. .

Cependant, parmi ces prolongements, il en est un en général qui présente

des caractères particuliers, spécialement dans certaines régions (fig. 179, c). Ce prolongement, au lieu de se ramifier comme les autres, peut être suivi très longtemps et est tout à fait assimilable à un cylindre-axe. A une certaine distance de la cellule, il s'entoure d'une gaine de myéline, puis d'une gaine de Schwann et donnerait ainsi naissance il un tube nerveux complet. D'après certains auteurs, ce prolongement cylindre-axile pourrait être suivi jusqu'au noyau et au nucléole (Harless, etc.). Dans quelques cellules nerveuses, en particulier dans les ganglions du grand sympathique, on trouve autour du prolongement cylindre-axile une fibre spirale dont la signification est encore douteuse.

On a décrit souvent des anastomoses entre les cellules nerveuses (Schrœder van der Kolk, Lenhossek. Carrière, etc.); cependant ces anastomoses sont niées par beaucoup d'auteurs et en tout cas leur démonstration directe est bien difficile. Il est très probable que les prolongements ramifiés décrits plus haut mettent en communication les cellules des régions voisines, mais le plexus formé par les fibrilles qui en proviennent est tellement inextricable, qu'il est impossible de dire si ces anastomoses fibrillaires inter-cellulaires sont immédiates ou si elles ne se font que par l'intermédiaire d'un plexus fibrillaire. 11 semble pourtant que dans certaines régions (cornes antérieures de la moelle), et dans certaines espèces, il puisse y avoir anastomose directe entre deux cellules voisines.

La signification des cellules apolaires est encore indéterminée. Pour les uns, elles existeraient à l'état normal, pour d'autres ce ne seraient que des cellules mutilées dont les prolongements délicats auraient été détruites par la préparation; d'autres auteurs les ont considérées comme des cellules en voie de développement ou de régression.

Les globules nerveux, par leur réunion, constituent la substance grise qui se présente sous deux formes principales : celle de masses agglomérées, comme dans le centre cérébro-spinal (moelle et encéphale), ou bien celle de petites masses isolées ou ganglions comme dans le grand sympathique. L'union des cellules se fait dans ces cas par l'intermédiaire du tissu connectif qui sert aussi de support aux vaisseaux.

Le tissu connectif de la substance grise offre des caractères particuliers. Dans

Fig. 179. — Cellule pyramidale de la substance <jrise corticale.

certaines ré^çions, dans les ganglions en particulier, les cellules nerveuses sont entourées par une véritable capsule de tissu connectif présentant comme la gaine lamelleuse des nerfs un revêtement endothélial. Dans les centres nerveux, les éléments nerveux (globules et tubes) sont plongés dans un lissu connectif particulier, qui a reçu le nom de névroglie et au sujet duquel les histologistes sont loin de s'accorder (voir : Physiologie des centres nerveux).

Les vaisseaux de la substance grise sont plus nombreux que ceux des nerfs et df la substance blanche. Les capillaires forment des mailles, larges dans la substance blanche, étroites dans la substance grise, mailles dont la forme varie suivant la disposition des éléments nerveux. De même que dans les neifs, les éléments nerveux n'entrent en contact immédiat qu'avec les capillaires et jamais avec les artérioles. Pour la disposition et la structure des vaisseaux de la substance grise, voir : Physiologie des centres nerveux (i).

Organes nerveux périphériques. — L'élude des organes nerveux périphériques sensitifs ou moteurs est faite à propos de la physiologie de ces organes (voir : Physiologie du tissu muscidaire, des organ>;s des sens, etc.).

Pour tout ce qui concerne le d'Jveloppement des fibres et des cellules nerveuses, je renverrai aux traités d'histologie et spécialement aux travaux de Ranvier, Rouget, Hensen, etc. Le^fait important au point de vue physiologique, c'est que la partie essentielle du tube nerveux, le cylindre-axe avec les fibrilles qui le composent, n'est qu'une émanation, qu'un prolongement des cellules nerveuses, qui se développe excentriquement en marchant du centre cellulaire vers la périphérie.

Des faits anatomiques qui précèdent résultent les notions suivantes, essentielles pour la physiologie nerveuse :

1° Les cellules nerveuses s'anastomosent et entrent en relations les unes avec les autres par l'intermédiaire de leurs prolongements ou du réseau fibrillaire de la substance grise;

2° Les fibres nerveuses se continuent avec les prolongements des cellules nerveuses ;

3" Les cellules nerveuses communiquent avec les Obres musculaires d'une part, avec les surfaces épilhéliales de l'autre, par l'intermédiaire des libres nerveuses.

Article IL — Physiologie des nerfs.

§ 1". — Propriétés chimiques du tis.su nerTCux.

Il faut distinguer dans l'étude chimique des nerfs les caractères chimiques des nerfs pris en masse, comme dans la substance blanche des centres nerveux, et les caractères chimiques des divers éléments qui com[)OPent les tubes nerveux, gaine de Schwann, myéline, cylindre-axe, caractères qui ne peuvent dans ce dernier cas être étudiés que sous le microscope. J'étudierai d'abord les caractères chimiques du tissu nerveux pris en masse comme on le trouve dans les centres nerveux, et je réunirai dans un même paragraphe

(1) Adamkiewicz a décrit dans les cellules ganglionnaii'es tout un petit système circulatoire constitué par une artère afférente, une veine cflerente et deux sinus vasculaires intermédiaires, l'un artériel autour de la cellule, l'autre veineux, autour du noyau. Les observations d'Adanikiewicz ont été réfutées par Vignal.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

l'étude de la siibsUnce blanche et de la substance grise. Je résumerai ensuite les caractères micro-chimiques des éléments nerveux.

La réaction de la siibstauoe nerveuse, d'après Fimkc, sei'aiL neutre ou très faiblement alcaline pendant la vie, et deviendrait acide après la mort ou sous 1 influence de la fatigue (tétanisalion générale par la strychnitie ou réleclricité). Ranke, qui confirme les observations de Funke, vit aussi l'acidité se produire quand on chautrait la substance nerveuse à 4o" — Jio". Liebreicb et Ileidenbain au contraire ne trouvèrent pas cette acidité post mortcm dans les troncs nerveux, et Gscheidlen, en employant le procédé des lames de gypse (p. 38o), a trouvé pendant la vie la substance grise acide et la substance blanche neutre ou faiblement alcaline. La substance nerveuse comprend les principes snivants : 1° Des albiiminoïdes de plusieurs sortes et principalement des albuminates de potasse; il paraît y avoir une substance analogue à la myosine et une albumine coagulable h 75°; 2° De la Iccithine, de la cérébrine et de ia nuclHne (voir page 138); 3° Des matières cxtraclives azotées, créatine, xantbiue, bypoxanthine, acide urique (cerveau de bœuf), urée, leucine ou son homologue; 4° Des matières non azotées, cholestérine, inosite, acides gras (acide palmilique), acide lactique de fermentation (qui paraît exister surtout dans la substance grise) ; o» Des sels dans lesquels dominent les phosphates alcalins, le chlorure de sodium; il y a aussi un peu de fluor; 6° De l'eau. On voit par cette analyse que la substance nerveuse se rapproche beaucoup de la substance musculaire; cependant elle s'en distingue par la présence de cérébrine et de cholestérine et la ditlërence de nature de l'acide lactique.

D'après Kiihne et Ewald, on trouverait encore dans la substance nerveuse une substance particulière analogue au tissu corné et qui n'est pas digérée par le suc gastrique et par le suc pancréatique; ils lui ont donné le nom de newokéraiine. Thudichum adonné une longue liste des principes qui composent, d'après lui, la substance nerveuse (voir : Maly, Jahiesbericht pour 1875).

Les différents principes qui viennent d'être énumérés ne se trouvent pas dans la même proportion dans la substance blanche et dans la substance grise, comme le montrent les tableaux suivants empruntés à Petrowsky :

SUBSTANCE BLANCHE

SUBSTANCE GRISE. j

Les parties solides (substance cérébrale desséchée) étaient constituées par :