CHAPITRE lY
PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX
Article P'". — Considérations générales.
Au point de vue le plus général, le système nerveux représente un appafeil qui rehe les surfaces sensibles périphériques (peau, muqueuse, organes des sens) aux muscles et à quelques autres organes (glandes, par exemple). •On pince la peau de la patte d'une grenouille et on voit cette patte se fléchir par un mouvement qui suit presque instantanément l'excitation
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cutanée. Si on examine anatomiqiiement les conditions organiques du phénomène, on trouve (fig. 175, A), entre le point de la peau excité 1 et le muscle qui se contracte 2, un cordon nerveux 3 qui va sans discontinuité de l'un à l'autre. Si l'on coupe ce cordon nerveux en un point quelconque, a par exemple, le pincement de la peau en 1 ne détermine plus de contraction eni>; la continuité du cordon nerveux est indispensable; le nerf transmet au muscle l'excitation produite en 1, et si cette transmission ne se fait pas, la contraction manque.
En quoi consiste cette transmission? Comment se fait-elle? Quelle est sa nature? Autant de questions à peu près insolubles actuellement. On peut aftirmer qu'il y a un mouvement transmis, mais on ne peut aller au delà. Est-ce une vibration, un écoulement de Iluide (lluidc ou intlux nerveux plus ou moins comparable au fluide électrique), une décomposition chimique, une transformation isomérique, un déplacement moléculaire de la substance
Fig. 175. — Perfectionnements successifs de l'action nerveuse.
nerveuse? La réponse est impossible dans les conditions actuelles de la science (voir : Théories de l'innervation).
En supposant le cas le plus simple, on pourrait réduire l'appareil nerveux à un simple cordon qui réunirait la surface sensible à l'organe moteur (fig. 175, A). Ainsi chez l'hydre d'eau douce, comme l'a montré Kleinenberg, on trouve des cellules dites neuro-musculaires, dont la partie superficialle à la fois épithéliale et nerveuse sert à la sensibilité, tandis que la partie profonde élargie est seule contractile et représente la fibre musculaire à peine différenciée encore de la cellule nerveuse. Dans un stade plus avancé de perfectionnement, l'élément épithélial se différencie de l'élément nerveux et on a un ensemble représenté schématiquement dans la figure 175, B, dans lequel apparaît, sur le trajet du cordon ou du nerf, un renflement constitué par une accumulation de substance nerveuse, une véritable cellule nerveuse (tig. 175, B); c'est là la première ébauche de ce qu'on appelle un centre nerveux. Ce centre partage le nerf en deux segments, un seg- BeaUiMS. — Physiologie, 3^ édition. I. — 39
ment 4 situé entre la surface sensible 1 et le centre N et auquel on a donné le nom de nerf sensitif on centripète, et un segment 5 situé entre le centre nerveux N et le muscle 2, nerf centrifuge ou moteur. Le centre nerveux N a les mêmes propriétés que le nerf; comme lui il transmet le mouvement, et probablement aussi il dégage du mouvement, et h. ce point de vue, en comparant le nerf au centre nerveux, on peut dire que le nerf sert surtout à la transmission du mouvement et est spécialement conducteur, tandis que la cellule nerveuse sert surtout au dégagement du mouvement nerveux et est essentiellement productrice. Les centres nerveux sont donc de véritables réservoirs de force, force qui se dégage sous l'influence des excitations transmises par les nerfs sensilifs et se transmet aux muscles et aux autres organes par les nerfs moteurs.
Un peut aussi rencontrer, et c'est le cas le plus ordinaire, sur le trajet du nerf, non plus seulement une seule cellule, mais deux et plus (fig. 175, G), l'une en rapport avec le nerf sensitif, cellule sensitive S, l'autre en rapport avec le nerf moteur, cellule motrice M, et la portion du cordon nerveux intermédiaire entre les deux cellules prendra le nom de iierf intercentrul, cojnniissural ou intercellulaire 6.
Mais le perfectionnement ne s'arrête pas là. Entre les surfaces sensibles et les nerfs sensitifs, entre les muscles et les nerfs moteurs se trouvent des organes particuliers, intermédiaires, organes nerveux périphériques (Gg. 175, D,7, 8), plus ou moins comparables à des cellules nerveuses et présentant souvent une structure et une conformation toutes spéciales. Ces organes nerveux périphériques se retrouvent dans les principaux sens (rétine, corpuscules du tact, organe de Corti de l'oreille, etc.), et dans les plaques terminales des nerfs moteurs et peuvent être considérés comme de véritables commutateurs de mouvement. C'est ainsi que les vibrations lumineuses, qui ne peuvent agir sur la substance du nerf optique, agissent sur les cônes et les bâtonnets de la rétine, et que le mouvement inconnu produit dans ces petits organes peut alors servir d'excitant pour les fibres du nerf optique.
Le système nerveux comprend donc trois catégories d'organes : 1° Des nerfs ou substance blanche; organes conducteurs du mouvement nerveux;
2° Des cellules nerveuses ou centres nerveux (substance grise); organes de dégagement ;
3° Des organes nerveux périphériques sensitifs et moteurs; organes commutateurs du mouvement. ,
La physiologie de ces trois sortes d'organes doit être étudiée à part. J'étudierai ensuite les actions nerveuses prises dans leur ensemble et dans leurs caractères généraux. Mais auparavant il est nécessaire de rappeler quelques notions indispensables sur l'anatomie et l'histologie du tissu nerveux.
Fibres nerveuses. — Les fibres nerveuses ou tubes nerveux se divisent en fibres à myéline et fibrea sans myéline.
Les tubes nerveux à myeline{C\^. 176, B), à l'élat frais, paraissent tout à fait lionio-
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gènes; mais par l'action de certains réactifs on leur reconnaît trois parties : une gaine extérieure, gaine de Schivann; une substance intermédiaire, réfringente, moelle nerveuse ou myéline (tig. 176 B. m), et un filament central, fibre-axe ou cylindre-axe (fig. 176, a). .
D'après Hanvier et H. Schultze, les fibres à myéline, môme à l'état frais et examinées sans l'addition d'aucun réactif, posséderaient un double contour.
Les fibres nerveuses à myéline présentent de place en place des étranglements signalés par Ranvier (tig. 177), étranglements annulaires, et dont on verra plus loin la signification. Ces étranglements divisent le neiî en segments de 1 millimètre de longueur environ. D'après Tourneux et Le Goff, et contrairement à Ranvier, ils existeraient aussi sur les fibres blanches de la moelle épinière.
L'histologie des trois parties du tube nerveux a donné lieu dans ces dernières
ni.
Fig. 176. — Fibres nerveuses (*).
Fig. 177. — Tubes nerveux avec leurs étranglements annulaires (").
années à des recherches nombreuses dont je résumerai brièvement les résultats, La gaine de Schwann est une membrane mince, peu élastique, se plissant facilement; elle présente à sa face interne des noyaux ovales entourés par une mince couche de protoplasma; en général il existe pour chaque segment nerveux inlerannulaire un seul noyau situé vers le milieu du segment. Je noterai ici que S. Mayer attribue à ces noyaux une nature nerveuse et les considère comme des corpuscules nerveux, opinion difficilement admissible. D'après Ranvier, chaque segment interannulaire représenterait une cellule allongée dont la gaine de Schwann serait la membrane d'enveloppe, et à chaque étranglement la gaine de Schwann d'un segment se souderait à la gaine de Schwann de la cellule voisine à l'aide d'une substance démonirable par le nitrate d'argent. Certains auteurs au contraire considèrent ces étratiglemenls comme un produit de l'art; ils sont cependant admis par la plupart des histologistes.
(*) A, fascicule gris, gélatineux, traité par l'acide acétique. — 15, libre nerveuse à myéline : a, cylindre axe mis à nu. — v, point ou le cylindre-axe est revêtu de myéline. — wi, myéline sortant en gouttelettes. — C, fibre sans myéline provenant du cerveau.
{**) A, tube nerveux vu à un faible grossissement : a, étranglement annulaire; b, noyau du segment interannulaire ; c, cylindre-axe. — B, nerf très grossi ef traité par l'acide osmique ; a', étranglement annulaire; b', noyau de segment iuterannulairc ; c' noyau externe de la gaine.
