DU COURANT
COURANT ASCENDANT
COURANT DESCENDANT
Fermeture. — Coc traction.
Ouverture. — Repos.
Fermeture. — Contraction.
Ouverture. — Repos.
Fermeture. — Contraction.
Ouverture. — Repos.
Fermeture. — Contraction.
Ouverture. — Repos.
Fermeture. — Repos.
Ouverture. — Repos.
Fermeture. — Repos (rarem. contr.).
Ouverture. — Contraction (rar. rep.).
Fermeture. — Contraction.
Ouverture. — Contraction.
Fermeture. — Contraction.
Ouverture. — Contraction.
ascendante (le pôle posilif tourné vers le muscle), à la fermeture l'excilalion porte sur la partie supérieure du nerf, à Touverlure sur la partie inférieure ; c'est l'inverse pour le courant descendant. En outre il faut remarquer que, comme on le verra plus loin à propos delà transmission nerveuse, lelectrolonus n)odifienon seulement l'excitabilité du nerf, mais encore la propriété qu'il a de transmettre l'excitation, de sorte que la partie du nerf en anelectrolonus oppose une jilus grande résistance à la transmission de l'excitation, résistance qui augmente avec la durée et l'intensité du courant polarisateur.
11 est possible, avec les données précédentes, d'interpréter les lois de Pfluger,
A. Dans le courant ascendant (fig. 183). l" Si le courant est fort, l'étendue anélec-
Irotonisée A perd sa conductibilité ; l'excitation de fermeture F ne peut se transmettre au muscle; il n'y a pas de contraction. A l'ouverture du courani, au contraire, l'anélectrolonus A dispaivât, l'excitation se produit à l anode o et le muscle se contracte.
3o Si le courant est moyen, la conductibilité de la partie anéleclrotonisée A n'est pas interrompue; l'excitation produite à l'ouverture et à la fermeture du courant se transmet jusqu'au muscle, qui se contracte dans les deux cas.
3° Si le courant est très faible, l'excitation ne se produit que dans le point du nerf dont l'excitation a le plus grand effet, et on sait que c'est le point le plus éloigné du muscle; la contraction se produit donc à la fermetui'e du courant.
B. Dans le courant descendant (fig.
1° Si le courant est fort, l'excilalion de fermeture F produira une conli'action du muscle ; l'excitation d'ouverture, agissant sur une partie anéleclrotonisée o, ne produira rien.
2» Si le courant est moyen, la contraction se fei'a à l'ouverture et à la fermeture du courani pour la même cause que précédemment.
3° Si le courant est très faible, comme c'est l'excitation du point le jilus éloigné
La plupart des physiologistes adaictteiit le tableau donné par Pfli'iger. Les différences qui existent entre les observateurs s'expliquent par la différence d'intensité des courants employés et par les variations de l'excitabilité des nerfs. Tous du reste s'accordent pour admettre une période dans laquelle il y a des contractions pour les quatre irodes possibles d'excitation. Les dissidences existent surtout pour les courants les plus faibles. Pour presque tous les auteurs, la première contraction qui apparaît pour les courants les plus faibles, quel que soit leur sens, est la contraction de fermeture, seulement tandis que, pour un certain nombre d'expérimentateurs, la première contraction qui apparait est la contraction de fermeture du courant ascendant, pour .1. Règnauld et Wundt ce serait au contraire la contraction de fermeture du courant descendant. Pour ma part, j'ai pu, sur les nerfs tout à fait frais, vérifier l'exactitude de la loi de Pfluger, quand loules les conditions expérimentales étaient satisfaisantes.
(*) Fig. 183, 184. — M, muscle. — K, partie kafélectrotonisée du nerf. — A, partie anélectrotonisée. — ■ 0, anode. — f, cathode. — t,a partie ombrée indique l'augmentation d'excitabilité.
Fig. 183. — Loi de Fig. 184. — Loi de Pfluger , courant Pfluger, courani ascendant ('). descendant (*).
PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX
du muscle qui détermine la contraction, il devrait y avoir contraction à l'ouverture (lu courant; mais comme l'apparition du katelectrolonus est un plus iort excitant que la disparition de l'anelectrotonus, reiîet. produit par celle-ci est trop peu intense et la contraction ne se l'ait qu'à la fermeture du courant.
La loi de Pfluj,'er peut se formuler d'une façon plus générale encore : Il y a irritation du nerf aussitôt que des forces extérieures quelconques viennent changer avec une certaine rapidité sa conslitiition moléculaire intérieure; un état slatique des nerfs n'est jamais accompagné d'irr itation.
Stricker a essayé d'interpréter la loi des secousses de Piluger par une hypothèse basée en partie sur la dilférence d'excitabilité des divers segments du nerf, hypothèse de la prévalence, pour laquelle je renvoie au travail de l'auteur.
Donders a constaté sur le pneumogastrique que les lois de Pfliiger étaient aussi applicables aux nerfs d'arrêt (voir : Fnmmogast rique) . Elles s'appliquent aussi aux nerfs moteurs sans moelle des invertébrés (lléring et Biedermann). 11 n'a pas encore été fait de recherches à ce point de vue sur les nerfs sécréteurs.
Pour les nerfs sensitifs, Marianini sur la grenouille, Matteucci sur le lapin, conslatèrent que, pour les courants descendants, la fermeture produisait une contraction et la rupture de la douleur, tandis que, pour les courants ascendants, la douleur se montrait à la fermeture et la contraclion à l'ouverture du courant. Piluger, en se servant des contractions réllexes, conlirma pour les courants foris les résultais de Marianini et de Matieucci; pour les courants moyens, au contraire, les réllexes se produisaient pour les quatre modes d'excitation, quel que fiU le sens du courant, tant à la fermeture qu'à la rupture; enfin pour les courants faibles, les réactions étaient trop irréguliéres pour en tirer des conclusions positives ; cependant on peut dire que, d'une façon généi-ale, la loi de Pfliiger peut s'appliquer aussi aux nerfs sensitifs. Quant à l'action sur les sens spéciaux, elle est beaucoup plus complexe (voir : Vhxjsiologie des sensations). Outre l'intensité elle sens du courant, un certain nombre de conditions influent sur l'effet produit par la fermeture et la rupture des courants constants.
Influence de la longueur de nerf excitéé. — Pour une intensité égale du courant, l'action excitante du courant est d'autant plus considérable (et la contraction musculaire d'autant plus forte) que le segment de nerf parcouru par le courant est plus long. Ce fait, constaté déjà par Pfaff, Matteucci, etc., a élé mis récemment en doute par Willy, mais a été confirmé par les recherches ultérieures de Marcuse et de Tschiiievv.
Influence de la direction du courant par rapport à l'axe du nerf. — Pour que les nerfs puissent être excilés par un courant, il faut que les deux rhéophore? soient placés aune certaine distance l'un de l'autre comme dans la figure 183, A. Quand au contraire ils sont placés vis-à-vis l'un de l'autre, de sorte que le courant traverse le nerf transversalement (B), il n'y a pas d'excitation, quelle que soit l'intensité du courant (Galvani). Cette inactivité des courants transversaux, démontrée récemment encore par Albrecht et A. Meyer, s'explique dans la théorie de l'electrotonus
Fig.
— Direclion du courant excitateur.
les étals anéleclrolonique et catélectronique des deux pôles opposés s'annulant réciproquement (voir fi». 199, p. 658).
Influence de la durée du courant. — Pour pouvoir exciter les nerfs, il faut que les courants conslaiils aient une cerlaine durée, sans cela les modifications (électrotoniques) qui déterminent Texcilalion n'ont pas le temps de se produire. D'après les recherches de J. Kœnig, il faul, pour que l'excitation du nerf se produise, que le courant ail au moins une durée de 0,0015 seconde. Pour les contractions de rupture, il faut une durée plus longue que pour les contractions de fernielure, l'anelectroloims, dont la disparition détermine la contraction de rupture, étant plus lent à se produire que le cateleclrotonus (voir p. 624). La mort du nerf (Neumann), le froid exigent, pour amener l'excitation, une durée plus longue du courant; ainsi à 0°, le courant doit avoir une durée de 0,02 seconde (Kœnig). Quand les courants continus subissent des interruptions rapides, leur action est la même que celle des courants induits (voir plus loin).
Action tétanisante du courant constant. — Le courant constant peut aussi produire des effets excitants non seulement à sa fermeture et à sa rupture, mais pendant toute sa diwée. Ainsi Du I3ois-Heymond,Chauveau,Pniiger ont observé un tétanos persislant pendant toute la durée du courant constant. Celte action tétanisante a été attribuée à l'électrolyse produite par le passage du courant ; cependant Pfluger, en évitant toutes les causes accessoires d'erreur, a constaté celte action tétanisante. Cette action tétanisante se produit par des courants faibles, augmente avec l'intensité des courants pour diminuer ensuite; elle est plus prononcée avec l'e courant descendant et quand la longueur du nerf parcouru est plus grande. Le froid favorise celte action tétanisante (M. v. Frey). Cette excitation tétanisante est assez difficile à expliquer et à faire concorder avec la loi de l'excitation nerveuse mentionnée page 628. D'après les expériences de Grûtzner, les nerfs vaso-dilatateurs de la peau, parmi les nerfs centrifuges, seraient seuls excités d'une façon permanente, pendant le passage du coui-ant constant.
Les mêmes phénomènes ont été observés depuis longtemps sur les nerfs sensilifs. En effet, les courants constants produisent des phénomènes de sensibilité (douleur, etc.) non seulement au moment de la fermeture et de la rupture, mais pendant toute la durée du courant, et ces sensations augmentent avec l'intensité du courant (voir : Physiologie des sensations). Ces phénomènes sont même plus constants que pour les nerfs moteurs. D'après Griilzner, tous les nerfs centripètes (nerfs sensitifs, nerfs excilo-réflexes, bout central du pneumogastrique) sont excités d'une façon permanente par le passage du courant constant.
Tétanos d'ouverture ou de Ritter. — Quand un nerf a été parcouru longtemps (une demi-heure et plus) par un courant ascendant ou par un courant descendant intense, il se produit souvent à la rupture du courant un tétanos qui dure 8 à 10 secondes. Ce tétanos disparaît quand on ferme le courant dans le même sens et se renforce quand on le ferme dans le sens opposé. Si le courant est plus faible et dure moins longtemps, ou si l'excitabilité est diminuée par la mort du nerf, au lieu d'un tétanos de rupture, on n'a qu'une contraction prolongée, puis une simple secousse. D'après Pfluger, ce tétanos dépend d'une forte excitation par la disparition de l'anelectrotonus ; en effet il cesse des qu'on sépare du muscle la région anélectrolonisée, ce qui ne peut se faire que dans le courant descendant par une section portant sur le point indifférent inlrapolaire (voir p. 624). Ce tétanos de rupture présente beaucoup d'analogies avec le tétanos de fermeture mentionné plus haut (action tétanisante du courant constant].
Engelmann et Griinhagen admettent que ces deux tétanos de fermeture et d'où-
PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. ^37 vei ture dépendent d'excitations latentes a^fissant sur toute l'étendue du nerf (dessiccation, influences thermiques, etc.), excilalions qui, à l'étal normal, sont trop faibles pour tétaniser le nerf, mais peuvent le télaniser quand l'excitabilité est augmentée dans certains points du nerf, comme au cathode à la fermeture et à l'anode à la rupture du courant. Cette explication permettrait de concilier ces laits de tétanos par le courant constant avec la loi générale de l'excitation nerveuse. Morat et Toussaint ont montré que la contraction secondaire (p. 596), induite par le tétanos produit par le courant constant est toujours une secousse simple et jamais un tétanos.
Alternatives de Volta. — Volta observa que, quand un nerf est traversé par un courant, l'excitabilité de ce nerf est diminuée ou abolie pour la fermeture ou la rupture d'un courant de sens contrair-e; mais si le courant reste longtemps fermé, l'excitabilité réparait pour le courant de même sens et disparaît pour le courant de sens contraire et ainsi de suite. Roseiithal et Wundt montrèrent que cette loi était inexacte ainsi formulée, et ils la formulèrent de la façon suivante : un courant constant augmente l'excitabilité du nerf pour la rupture d'un courant de même sens et pour la fermeture d'un courant de sens contraire, et la diminue pour la fermeture d'un courant de même sens et pour la rupture d'un courant de sens contraire. Mais ces lois n'ont de valeur que pour des courants faibles ou moyens; pour des courants très forts, il y a une exception en ce sens que le tétanos de rupture est affaibli par la fermeture des courants et renforcé par leur rupture, quel que soit du reste leur sens (Pfluger). Pfliiger expliqua aussi les alternatives de Volta à l'aide de sa théorie de l'électrotonus.
B. Action des courants induits swr les nerfs. — L'action des cournts induits sur les nerfs se rapproche de celle des courants de pile interrompus. Je rappellerai d'abord (voir : Technique physiologique) que le courant induit de ?'M/>/wre (produit par la rupture du courant inducteur) est de même sens que ce courant, s'établit très rapidement et a une très forte tension; le courant induit de fermeture (produit par la fermeture du courant inducteur) est de sens contraire, s'établit plus lentement et a une faible tension. Pour étudier l'action isolée de ces deux courants, des dispositions particulières étudiées à propos des appareils d'induction permettent de les dissocier et de ne lancer dans le nerf que le courant induit de rupture ou le courant induit de fermeture. Une loi domine les excitations par les courants induits, c'est que, à intensité égale du courant inducteur, les nerfs sont excités bien plus énergiquement par le courant induit de rupture, et celte loi se confirme aussi bien pour les nerfs sensilifs que pour les nerfs moteurs (Chauveau, Fick), L'excitation maximum se produit toujours au calhode ou au point de sortie du courant.
L'action des deux espèces de courants induits peut se suivre facilement sur les nerfs moteurs en enregistrant les secousses à l'aide du myographe et en donnant aux interruptions du courant inducteur une certaine lenteur. En parlant d'un courant de très faible intensité, on voit d'abord apparaître la secousse de l'induit de rupture, secousse qui augmente d'amplitude à mesure que l'intensité du courant augmente; puis, lorsque le courant a acquis une certaine force, alors seulement conmience à paraître la secousse de l'induit de clôture, et on a alors pour chaque interruption deux secousses musculaires au lieu d'une : une grande secousse produite par l'induit de rupture, une plus petite produite par l'induit de clôture; puis
