Conductibilité ou transmission nerveuse

Procédés pour étudier la vitesse de la transmission nerveuse. — 1° Nerfs moteurs. — Le principe de ces expériences, principe dû à lloliuhoitz (I8à0), est le suivant : On e.\citc le nerf en un point, a, et on mesure le temps qui s'écoule entre le u)0ment de l'excitation et le moment de la contraction ; on fait la même détermination pour un point du nerf plus éloigné du muscle, b; la dilférence des deux mesures, ou le retard de la secoude contraction sur la premièi'e, donne le temps cjuc la transmission nerveuse a mis à se faire entre les deux points b et a du nerf, et, comme on connaît la longueur ab, on en tire la vitesse de la transmission. Helmholtz employa deux méthodes pour déterminer le temps écoulé entre l'excitatiun du nerf et la contraction du muscle. Dans la première, due àPouillet, on mesure la durée d'un courant électrique qui traverse un galvanomètre au moment où se produit l'excitation dn nerf et qui cesse au moment où le muscle se contracte. La durée du courant s"apprécie par la déviation de l'aiguille. Une disposition particulière de l'appareil permet d'exciter le nerf en même temps qu'on lance un courant dans le circuit du galvanonu"'tre, et le muscle, par sa contraction même, produit la rupture du courant. La seconde méthode employée par Hehulioltz est la méthode graphique, qui a été employée depuis par Thiry, Harless, Fick, du Bois-Reymond, Marey, etc., qui ont modifié, plus ou moins, la disposition des appareils. Les moments de l'excitation du nerf cl de la contraction du muscle sont enregistrés à l'aide du myographe sur des cylindres (ou des plaques) animes d'une vitesse connue. (Voir, pour les détails : Marey, du Mouvement dans les fonctions de la vie, p. 411 et suivantes.) Baxt a mesuré sur l'homme la vitesse de la transmission motrice à l'aide de la pince myographique de IMarey ; le nerf médian était excité en deux points différents de son trajet. Bernslein, au lieu de se servir de ia contraction musculaire, a employé son rhcotunie ditlerenliel pour inscrire la variation négative du nerf excité successivement en deux points de son trajet. (Voir aussi : Technique p/ij/sioiogique.)

2" Nerfs sensiiifs. — Marey a déterminé la vitesse de la transmission scnsitivc chez la grenouille en utilisant, comme signal, les mouvements réflexes de l'animal. Mais habituellement on opère sur l'homme même et de la façon suivante {Méthode de Schelske) : On détermine une sensation (par une décharge électrique, par exemple) en excitant un point de la peau, et l'individu en expérience fait un signal dès qu'il perçoit la sensation; le moment de l'excitation et le signal sont inscrits et leur intervalle [temps physiologique) est mesuré par une des méthodes indiquées plus haut; on recommence alors l'expérience en excitant un point plus éloigné des centres nerveux; la différence des deux mesures donne la vitesse de la transmission sensitive; on suppose, dans ce cas, que, dans les deux cxpéi'iences successives, la durée de l'acte cérébral (perception de la sensation et volonté du mouvement qui sert de signal), la transmission nerveuse motrice et le mouvement lui-même ont eu la même durée et que la transmission nerveuse sensitive a seule varié. Mais, malgré l'exercice et l'attention, il n'en est pas toujours ainsi; aussi n'est-il pas étonnant que les différents expérimentateurs soient arrivés à des chiffres très variables. Motschutkowski a imaginé un petit appareil très portatif et très commode, le réflexomètre, pour mesurer le temps qui s'écoule entre une sensation de douleur et un mouvement réflexe.

Bloch a substitué au procédé de Schelske un procédé basé sur la persistance des sensations de tact (voir : Sensations tactiles), et au lieu des excitations électriques emploie des excitations mécaniques. Quand deux chocs mécaniques sont reçus successivement. un par chaque main, lorsque l'intervalle entre les deux chocs est suffisamment court (1/45* de seconde en moyenne), on perçoit les deux sensations en même temps; ce synchronisme tient à ce que la sensation du premier choc durait encore quand est arrivée la sensation du second. Si on substitue à la main qui recevait le second choc une région plus rapprochée du sensorium, comme le lobule du nez par exemple, il faut pour avoir le synchronisme apparent laisser entre les deux chocs un intervalle plus grand que quand il s'agissait des deux mains. La différence des deux intervalles mesure la différence de durée des transmissions, depuis la main et depuis le nez jusqu'au sensorium. Le procédé de Bloch, très ingénieux, ne peut être considéré comme exact que si les extrémités nerveuses des divers points de la peau reçoivent l'impression du choc dans un temps sensiblement égal pour tous, si en un mot la réception d'une impression au tégument a toujours la même durée; or ses expériences lui ont prouvé qu'il en était ainsi eu effet. Dans le procédé de Bloch, les chocs sont produits par un index flexible fixé à la circonférence du volant d'un moteur à eau.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NKRVEUX. 645 La conduclibililé nerveuse a pour conditions indispensables ïiniégrite et la continuité du nerf; tout ce qui altère la structure du nerf et le désorganise arrête la transmission (écrasement, section du nerf, etc.). Cette transmission offre les caractères suivants :

1" Elle est restreinte à la fibre nerveuse excitée et ne se transmet pas aux fibres voisines. La moelle nerveuse a été supposée, sans preuves positives, jouer dans ce cas le rôle de gaine isolante par rapport au cylindre-axe. Une expérience paraît, au premier abord, contredire cette conduction isolée de la fibre nerveuse; c'est ce qu'on appelle le paradoxe de contraction (Gg. 187). Si on prend le nerf scialique d'une grenouille 1 avec ses deux

Fig. 187. — Paradoxe de contraction.

brancbes et les muscles y attenant, et si on excite ensuite par l'électricité le point -4 de la branche 3, on a non seulement une contraction du muscle G, mais encore une contraction dans le muscle 5 fourni par la brandie 2 non excitée. Mais il y a là un simple phénomène dû à l'électrotonus; la conlraction paradoxale n'a plus lieu si on rapproche l'excitation du muscle 6 ou si on emploie un excitant mécanique ou chimique (voir : Electricité nerveuse).

2° Elle se fait dans les deux sens et'présente les mêmes caractères dans les nerfs moteurs et dans les nerfs sensitifs ou plutôt dans les nerfs dits centripètes et centrifuges. Il faut distinguer ici l'état physiologique de l'expérimentation artificielle.

Soit un nerf moteur (fig. 188) rattachant un centre nerveux moteur 1.

Fig. 188. — Transmission nerveuse.

à un muscle 2; à l'état physiologique, l'excitation initiale part toujours du centre 1 et se transmet par le nerf jusqu'au muscle 2 qui se contracte; la transmission, dans ce cas, est centrifuge et se fait dans un seul sens. Mais dans l'expérimentation il n'en est plus de même; si j'excite un point du nerf 3 l'excitation se transmettra vers les deux extrémités; elle sera centrifuge de 3 en 2, comme dans l'état physiologique; de 3 en 1, elle sera centripète; l'excitation centrifuge arrivée en 2 produira une contraction du muscle; l'excitation centripète arrivée en 1 déterminera

une excitation de ce centre moteur et l'excitation se transmettra alors de 1 en 2 danrï toute la longueur du nerf et dans la direction centrifuge. Le muscle sera donc sollicité par deux excitations successives, mais comme la vitesse de la transmission nerveuse est très grande, comme on le verra plus loin, ces deux excitations se suivent à un si petit intervalle qu'il n'y a qu'une contractioiT musculaire unique au lieu de deux. Le même raisonnement peut s'appliquer au nerf sensitif.

Les fîiits suivants ont été invoqués pour démontrer que la transmission nerveuse se fait dans les deux sens :

a) Quand on excilc un nerf en 3 (fig. 188, page 645), les phénomènes de la variation négative (voir : Electricité nerveuse) se montrent dans les deux bouts du nerf.

6) L'expérience du paradoxe de contraction indiquée plus haut ; on a vu qu'elle ne peut avoir aucune valeur à ce point de vue.

c) L'identité de structure et de composition des deux espèces de nerfs rend probable l'identité de fonctions; mais il n'y a pas là non plus une démonstration sulfisante; je rappellerai à ce propos que récemment L. Lowe a insisté sur la dilférence de coloration que présenteraient les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs, dilférences qui correspontlraient à des caractères hislologiques pnriiculiers.

d) Si (fig. 189) on sectionne un nerf sensitif, S, et un nerf moteur, M, le lingual

Fig. 189. — Itcunion d'un nerf sensitif cl d'un nerf moteur.

et l'hypoglosse par exemple, et ({u'on réunisse le boul ccnlial du lingual au bout périphérique de l'hypoglosse (fig. 189, B), au bout d'un certain temps la cicatrisation se produit. Si on excite alors le bout central 5 du lingual, on a à la lois des signes de douleur et des contractions dans les muscles de la langue (Vulpian). Cette expérience déjà tentée aupaiavant par Bidder, Glugo et Thiernesse, fut confirmée par plusieurs physiologistes, et paiticulièrement par J. Bosenlhal et Bidder. Cependant, d'après de nouvelles expériences de Vulpian,ces faits devraient être interprétés autrement. L'aclion motrice dans le nerf cicatrisé serait due à des fibres motrices fournies au lingual par la corde du tympan et qui se réunissent aux fibres périphériques de l'hypoglosse ; en etfct, si, lorsque la réunion des deux nerfs s'est produite, on fait la section de la corde du tympan, les phénomènes pré-

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVKUX. G*'

cédenls ne se produisent plus; l'excitalioii du lingual n'auiènc plus de contractions dans los muscles de la lanj^'ue.

e) Les expéripnces de f^reffe de P. Rcrt semblent aussi démontrer la possibildé pour les nerfs sensilifs de transinetire les ex.'ilal ions dans les deux sens. Hert greffe le boni de la queue d'un rat sous la peau du dos du même animal, puis la réimion étant faiie, quand il sectionne au bout de huit mois la queue à sa racine, il constate que l'animal manifeste de la douleur quand on excite le tronçon soudé à la peau du dos; dans cette expérience, les nerfs sensitifs do la queue, qui h l'état normal conduisent les excitations de l'extrémité tà la base, les conduisent en sens inverse de la base à l'extrémité. François Franck a donné des phénomènes qui se produisent dans l'expérience de P. Bert une autre interprétation basée sur les phénomènes do la sensibilité récurronle et qui les expliquerait sans avoir besoin d'admettre la transmission dans les deux sens ( /^/cf. e/(Cî/c/., article Système nerveux; phvsi<)lo;iie, p. ;>c)3).

f) Kiihne a fait les expé'rii'iices suivantes pour prouver la conductibilité dans les deux sens des nerfs moteurs. Il pluncie dans Thuile h. 40° l'extrémité supérieur!' d'un emilui'ier de grnnouiile de façon à congulcr la substance musculaire tandis qu'à celle température les nerfs du muscle ne sont pns altérés; en faisant alors dans le muscle ainsi préparé des coupes successives à partir de l'extrémité qui a été plongée dans riuiile, il arrive nn moment on la section détermine des contractions (ibrillaires dans la partie du muscle restée intacte. D'après lui l'excitation mécaniiiue de la section irriterait une fibre nerveuse motrice, se transmettrait ainsi d<uis la dinction ccîî<r/ptVe jusqu'au lieu de la bifurcation d'oCi cette fibre émane et de là se transmettrait par l'autre branche de bifurcation à la substance musculaire dans la dii-eclion normale, centrifuge. L'expérience suivante réussit plus facilement. 11 fend le couturier en deux moitiés dans une partie de sa longueur, de façon que chacune des deux languettes musculaires reçoit des blanche de bifurcation de la même fibre nerveuse; en excitant mécaniquement (ou chimiquement) des coupes transversales successives d'une des languettes, on n'a d'abord que des contractions de la languette excitée, puis il arrive un moment où l'excitation produit des contractions non seulement dans la languette excitée, mais aussi dans l'autre. PourKuhnc, l'interprétation du phénomène serait la môme ((ue dans l'expérience précédente. L'expérience est encoi'C plus démonstrative avec le muscle f/rc^/e (m. gracil.'s) sous-cutané du thorax de la grenouille.

g) Expéiiewe de Dubar.lnn. — Les nerfs qui se rendent de la moelle à l'organe électrique des poissons électriques sont constilu('s [)ar une seule fibre nerveu!-e et une seule fibi'e-axe qui se divise pour arriver à l'organe électrique. Le nerf électrique est sectionné entre la moelle et l'organe électrique; on isole ensuite une de ses branches et on la coupe; si on excite alors le bout central de cette branche, on a une décharge électrique; la transmission, centrifuge à l'état normal dans celte branche, devient centripète dans l'expérience de Babuchin. Cette oxpirieuce a été répétée par Mantey avec le mètne résultat.

D'après les foils (pii précèdent, on voit que la question de la conduclibililc dans les deux sens ou dans un sens déleruiiné no peut être encore tranchée d'une façon définitive, chaque expérience à l'appui pouvant être interprétée d'une façon difTérenle. Cependant les recherches sur la variation négative, les expériences de Kiihne et l'expérience de Bahuchin, me paraissent faire pencher la balance en faveur do la transmission dans les deux sens (voir aussi : Courant nerveux axial dans le farafiraphe de Vékctiuité nerveuse).