LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

3" Théorie de ravalanche de Pflïigcr. — Doux opinions existent sur la façon dont se l'ait clans le nerf la transmission du mouvement nerveux. Pour les uns, le nerf est un simple conducteur dans lequel le mouvement transmis, quel qu'il soit, conserve la même intensité; pour les autres au contraire le mouvement augmenterait d'intensité pendant la transmission ; il ferait boule de neige ;c cal là ce que Pfluger a désigné sous le nom avalanche.

Budge avait vu le premier que quand on excite un nerf moteur dans un point rapproché du muscle, il faut des courants plus forts pour tétaniser le muscle. Plliiger oonlirma le fait et constata qu'un courant d'une inlensité donnée produisait d'autant plus d'elfet que le point excite était plus éloigné du muscle; il en conclut que dans sa Iransnnssion le mouvement nerveux dégageait dans le nerf des forces de lension, de façon que les forces de tension dégagées dans chaque point nouveau du nerf étaient plus considérables que celles qui étaient dégagées dans les points précédents, absolument comme dans une traînée de poudre qu'on entlanmie à une extrémité. Dans celte hypothèse le nerf serait non seulement un oi'gane de transmission, mais encore un véritable organe de dégagement nerveux. Mais d'une part l'expérience dePflugei', répétée par d'anti es physiologistes, donna des résultats opposés, et d'autre pari, ces résultats furent interprétés d'une façon dilférenle el rapportés aux différences d'excitabilité du nerf (voir : ExcitahilUé nerveuse). Cependant je rappellerai que Marey, qui avait d'abord repoussé la théorie de Pfluger, admet aujourd'hui d'après ses expériences la réalité de l'accroissement de l'excitation le long du nerf moteur, accroissement qui a été aussi constaté récemment parTiegel. Hallsten, avec les excitations mécaniques du nerf, a confirmé aussi la théorie de l'avalanche. Fleischl avait cru trouver une différence au point de vue de l'action des courants (d'induction) ascendants et descendants; mais cette ditl'érence n'a pas été coidirmée par Tiegel.

Pour les nerfs sensitifs, les expéi-iences qui ont été faites sont encore très peu nombreuses et n'ont pu donner de résultats positifs. On sait seulement (Cl. Bernard, Ch. Richet) que l'excitation périphérique des nerfs est plus active que l'excitation portée sur le tronc nerveux même; mais il y a là deux excitations qu'il est impossible de comparer; il faudrait comparer l'excilation de deux points d'un nerf sensitif inégalement distants des centres nerveux.

4° Rapports de l'exeildhilUé et de la eonduclibUUé nerveuse. — D'après Griinhagen et ses élèves, la conductibilité du nerf serait indépendante de son excitabilité et on pourrait abolir celle-ci i)ar exemple par l'acide carbonique, sans abolir la ti'ansmission nerveuse. Mais Luchsinger est arrivé à des résultats différents. Laulenbach croit aussi, avec Grûnliagen, qu'un nerf inexcitable est encore susceptible de transmission. 11 excite jusqu'à épuisement le nerf sciatique d'une grenouille jusqu'à ce que le muscle ne donne plus de contractions; en excitant alors la patte de l'autre côté, il obtient un mouvement réflexe ; donc la transmission a eu lieu. Mais cette expérience pourrait s'interpréter d'une façon dili'érente. Celte question est importante au point de vue du mode de propagation des excitations nerveuses. \Si la transmission est liée à l'excitabilité du nerf, il est li'ès probable que dans lalransrnission, l'excitation se communique de proche en proche, d'une partie nerveuse a sa voisine el ainsi de suite; dans le cas contraire il y aurait plutôt jjropagation d'un mouvemenl conmie un mouvement vibratoire par exemple (voir ; Théorie de i action nerveuse).

Vitesse de la transmission nerveuse. — Pour les ncrïs 7nol( urs, la

PHYSIOLOGIE DU TISSU NEKVliUX. ^^'^^

vitesse de la transmission nerveuse est tle^J.'î mètres pur sccondo en moyenne chez riiomme, de 26 à 27 pour l;i grenouille (Helmliollz). Pour les ncrls scnsilifs, les chiflVes donnés par les divers expérimentateurs s'accordent beaucoup moins; ainsi tandis que Schelske, Marey, indiquent le clidTre de 30 mètres par seconde, d'autres auteurs ont donné les chiiïres de 50 (Richet), 00 (llelmholtz), et 94 mètres (Kohlrauscli) ; et Blocli, par son procédé, a même trouvé une vitesse de transmission de 132 mètres par seconde. Bans une série d'expériences faites clans mon laboratoire, A. René a trouvé chez l'homme, une vitesse moyenne de 20 mètres pour les nerfs moteurs, de 28 mètres pour les nerfs sensitifs.

Chauveau, en opérant sur de grands animaux, a trouvé pour le pneumogastrique (nerfs moteurs du larynx) une vitesse de 40 à 75 mètres; cette vitesse ne serait pas du reste uniforme et serait plus faible dans les parties du nerf les plus rapprochées du muscle, fait constaté aussi par Munk. Pour les nerfs moteurs des muscles organiques (œsophage), cette vitesse serait environ huit fois plus faible. 11 a été fait aussi queUpies recherches sur les nerfs des invertébrés. Frédéricq et van de Velde donnent Jes chiffres de 10 à 12 mètres pour les nerfs du homard (été).

Le froid ralentit la vilesse de la transmission nerveuse; Helmhollz et Baxt dans leurs recherches sur les nerfs moteurs de l'homme ont trouvé des chiffres beaucoup plus foris en hiver qu'en été; le refroidissement artiOciel du ])ras produisait le nit'Mio résultai. L'intensité do l'excitation augmenterait la vitesse de la transmission nerveuse; mais ces résultats paraissent infirmés par les recherches récentes de J. Rosenlhal et de Lautenbach, de sorte que la question reste encore indécise. Cependant dans les recherches faites dans mon laboratoire par A. René, la vitesse de la li ansniission aui. mentait avec l'intensité de l'excitation. La compression du nerf n'empêche pas la transmission nerveuse à moins d'être portée très loin (Zederhauin).

L'état électro-tonique du nerf modifie d'une façon remarquable la conductibilité du nerf; la partie du nerf en anélectrotonus oppose une plus grande résistance à la transmission de l'excitation, résistance qui augmente avec la durée et l'intensilé du courant polarisalcur (v. IJezold). Quand les courants sont forts, la transmission est complètement arrêtée. Dans la partie calélectrotonisée au contraire la trausnussion de Pexcitatiou est accélérée, sauf pour les courants forts, pour lesquels, comme l'avait vu v. Hezold, la transmission est retardée comme dans l'anélectrotonus (Rulherford, Wundt). Cette action ^jarrt/ysanfe ou siitipensive du courant constant a été constatée non seulement pour les nerfs moteurs, mais pour les nerfs d'arrêt (Donders ; pneumogastrique).

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