LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

ses sillons, d'où le nom de vésicules de direction qui leur a élé donné par Van Beneden; en elïeton les trouve en général dans le plan de la première segmenlation. itabl a dans ces derniers temps émis une théorie toute nouvelle que je ne ferai que

Fifi. 219. — Moment où le premier globule Fig. 330. — Œuf avec le premier globule polaire se détache et où le reste du fuseau polaire, à l'état vivant,

se rétracte dans l'œuf (Acide picrique).

mentionner et qui consiste à en faire des coussinets élastiques pour protéger l'embryon dans les cas de segmentation inégale ou irrégulière. Enfin Giard les con-

Fig. 331. — Œuf après la formation du second globule polaire (Acide picrique).

Fig. 232. — Formation du pronucléus femelle.

sidère comme des cellules rudimentaires ayant une signification atavique. La formation des globules polaires paraît liée à un mouvement de gyration du vitellus.

La formation du noyau ovulairc, noyau de l'œuf ou pronuclêus femelle (fig. 222 et 223) de Van Beneden est liée aussi à l'évolution du corps fusiforme qui a succédé à la vésicule gcrminalive 11 prend naissance aux dépens de la partie du corps fusiforme qui n'a pas contribué à la formation des globules polaires par un mécanisme qui n'a encore élé bien établi que pour quelques espèces. Situé d'abord à la périphérie du vitellus, au-dessous du point d'émergence des globules polaires, il s'enfonce peu à peu vers le centre de l'œuf et ne présente plus les stries radiées qui se remarquaient autour de l'extrémité centrale du corps fusiforme. Quelques auteurs l'avaient fait provenir de la tache germinative; mais d'après Fol, il y aurait là une erreur d'observation. C'est en général à ces trois phénomènes que se borne l'évolution de l'œuf avant la fécondation. Ce n'est pas le lieu de discuter ici sous quelle influence ils se produisent et le rôle que peut jouer dans ces

Fig. 223. — Oliuf avec le pronuclêus femelle.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME

actes la vésicule embryogéne de Bulbiani ; je renvoie cela au paragraphe qui Irailo de l'ovule.

L'œuf étant ainsi préparé, et à maturation, quel est le mécanisme de la fécondalion? Un fait bien établi aujourd'hui, c'est que le spermatozoïde pénètre dans l'œuf et se met en rapport direct avec le vitellus. Quelques auteurs modernes ont bien admis que dans certains cas la tète du spermatozoïde se liquéfiait et pénétrait par dilTusion dans la substance du vitellus (Strassburger, Giard, llensen); mais des recherches ultérieures ont montré que le spermatozoïde pénétrait en l'éalité dans l'œuf soit à travers le micropyle de la membrane vitelline, soit en se creusant un passage à travers cette membrane ou à travers la substance molle entourant le vitellus. Ainsi Weil a trouvé des spermatozoïdes dans le protoplasma de l'œuf du lapin dix-sept et quarante-six heures après la fécondation; chez un certain nombre d'espèces on a assisté à celte pénétration du spermatozoïde dans l'œuf, comme on le verra plus loin et dans quelques cas le trajet du spermatozoïde dans le vitellus se retrouve même après sa disparition sous forme d'une traînée canaliculée noirâtre due au pigment entraîné par le spermatozoïde au moment de sa pénétration (Hertwig, sur l'œuf de la grenouille ; Van Rambeke, sur l'œuf des urodèles ; Salenski, sur l'œuf du sterlet).

Les phénomènes qui accompagnent la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf ont été décrits par un grand nombre d'auteurs et sur des espèces prises dans toute la série animale presque sans exception. Je me contenterai pour en donner nn exemple de prendre un des cas les mieux étudiés, dans lesquels on a pu constater d'une façon précise la pénétration du spermatozoïde dans l'ovule, telle que l'ont

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Fig. 2"2i, -ITo ot 22(i. — l'énélvation des spermatozoïdes dans l'œuf.

décrite Hertwig et Fol sur l'oursin et l'étoile de mer (fig. 224 à 226). Dès qu'un spermatozoïde arrive dans la couche muqueuse qui entoure l'ovule et est parvenu à se frayer un chemin à travers la moitié de l'épaisseur de cette couche, avant même .{u'aucun contact ait eu lieu entre le spermatozoïde et le vitellus, le protoplasma de ce dernier s'amasse du côté qui fait face au spermatozoïde et forme une saillie hyaline à la surface du vitellus. Bientôt un mince filet de protoi)Iasma fait communiquer le sommet de cette saillie et le corps du spermatozoïde qui pénètre peu à peu dans le vitellus par un procédé comparable à l'écoulement d'un liquide vis- (jueux ; peu à peu la queue du spermatozoïde s'efface et la pénétration est complète. Dans ces cas la membrane vitelline de l'œuf ne se forme qu'après la pénétration du spermatozoïde, qu'après la fécondation. 11 est probable que chez les espèces dans lesquelles la membrane vitelline précède la fécondation, le processus est un peu différent, mais toujours le spermatozoïde se met en rapport avec la partie superficielle du vitellus.

4.8 premier phénomène qui succède à la fécondation est la production du pronucléus mâle de Van Beneden {noyau spennatique d'Herlwig) (fig. 227). Au lieu de

pénétration du spermatozoïde se forme, soil aux dépens de la lète môme du sperjnatozoïde, soit plutôt parla fusion du spermatozoïde avec une certaine quantité de protoplasma vilellin, un corpuscule, pronucléus mâle, qui s'entoure de filaments radiés (as<er ?)î(î./e de Fol). Le pronucléus niàle elle pronucléus femelle se rap-

Fig. 227.

— Œuf avec pronucléiiis Fig. 228, 229 et 230. — Fusion des pronucléus mâle mâle et femelle. et femelle.

proclient alors rapidement (lig. 228 à 230) et finissent bientôt par se souder en un seul noyau qui se place au centre du vitellus et reste entouré de filaments radiés, noyau central ou noyau de segmentation (fig. 231).

D'après les recherches les plus récentes, il semble acquis que, dans la plupart

des cas, un seul spermatozoïde pénètre dans l'œuf pour en opérer la fécondation ; c'est du moins ce qu'ont observé Bûtschli sur l'œuf de Vanguillula rigi'ta, Fol sur Toursin et l'étoile de mer, Hertwig chez la grenouille, Calberla sur l'œuf du pétromyzon, etc. Cependant il est impossible de généraliser le fait, car on a trouvé un certain nombre de fois plusieurs spermatozoïdes engagés dans la substance périphéiique du vitellus. En tout cas, quand il en est ainsi, il se forme autant de pronucléus mâles qu'il y a de spermatozoïdes.

On voit en somme, d'après tous ces faits, Fig. 231. - Œuf après la fusion des ^l"^ la fécondation consiste dans la copulation pronucléus mâle et femelle. de deux noyaux, un noyau mrUe et un noyau

femelle.

Les recherches de Fries, Eimer, van Beneden, sur la chauve-souris, quoique moins complètes que celles faites sur l'œuf des invertébrés, prouvent que la description ci-dessus du mécanisme de la fécondation peut s'appliquer aussi dans ses traits généraux à la fécondation des vertébrés.

D'après Hertwig, c'est la nucléine de la tête du spermatozoïde qui jouerait le rôle de substance fécondante.