SPERMATOZOÏDES

Vélémcui mâle ou spermuzoide est constitué par des filaments microscopiques, de forme et de ,y randeur variables suivant les espèces animales. Chez

l'homme et la plupart des animaux ils sont composés d'une extrémité renflée ou tête (fig. 213), d'une partie moyenne, segment intermédiaire , et d'un appendice filiforme ou queue. La forme de la tête présente de grandes variations ; elle peut être arrondie, conique, allongée, tordue en vrille, etc. ; elle manque dans (pielques classes et le spermatozoïde est alors réduit à un simple filament capillaire (cirripèdes) ; d'autres fois le spermatozoïde est fusiforme, ou représente un corpuscule arrondi comme chez les araignées. Ces spermatozoïdes sont doués de mouvements très vifs dont Fio- — Spenna- le caractère dépend de la forme même du spermatotozot'ies. zoïde, mouvements qui seront étudiés dans la physif>-

logie spéciale; il est cependant certaines espèces animales dans lesquelles ils sont immobiles; tels sont les crustacés et quelques nématoïdes. Les spermatozoïdes existent chez tous les animaux à génération sexuelle.

Je renvoie à la physiologie spéciale tout ce qui concerne le mode d'origine des spermatozoïdes ; je me contenterai de donner ici un aperçu des idées de Balbiani sur celle question, à cause de leur portée générale.

D'après les recherches de Tîalbiani, la spermntogcnèsc devrait être conçue de la façon suivante qui la rapproche de l'ovogrnèse. Si on examine le mode de formation du testicule chez les plagiostomes, ainsi chez la raie, on voit que la glande génitale màle apparaît dans la même région et de la même façon que la glande génitale femelle, c'est-à-dire dans la partie antérieure du pli génital qui s'étend de chaque côté du mésentère, dans la cavité pleuro-péritonéale. Mais l'analogie s'étend encore plus loin, on trouve en etfet dans i'épithélium germinatif du pli génital des ovules primordia.ux identiques à ceux qui existent chez la femelle. Ces ovules émigrenl dans le slroma sous-jacent, s'invaginent en s'entourant de cellules épi- Ihéliales et forment ainsi les ampoules testiculaires analogues, comme siructure et comme origine, aux follicules de de Graaf de l'ovaire. L'ampoule est constituée alors par une cellule centrale, l'ovule, l'organe femelle, et par une couche périphérique de cellules épithéliales qui représentent les éléments mâles. Bientôt l'ovule central bourgeonne et émet uu certain nombre de prolongements qui viennent se mettre en contact avec les cellules épithéliales périphériques qui leur font face et c'est seulement après cette conjugaison que se forment les spermatozoïdes. Les cellules épithéliales bourgeonnent à leur tour et envoient vers le centre de l'ampoule uu prolongement protoplasmique qui produit un certain nombre de cellules niles dont chacune donne naissance à un spermatozoïde. Chez les amphibiens, les mêmes phénomènes se produisent avec cette différence qu'une f<eule cellule épithéliale du follicule se met en contact avec l'ovule et donne naissance aux spermatozoïdes. Ces ovules primordiaux se retrouvent dans les conduits séminiféres dos autres verlébrés et Balbiani a pu s'assurer de leur présence jusque dans le testicule

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME

*lii fœlus humain à terme et même chez l'enfant. Mais chez les mammifères les ovules primordiaux disparaissent chez l'adulte et ne peuvent par conséquent jouer dans la spermalogénèse le rôle qu'ils remplissent chez les plagiostomes et les amphibiens ou du moins l'impulsion évolutive que l'ovule primordial communique aux cellules épilhéliales testicuiaires ne manifesterait son activité qu'à l'époque de la puberté et s'étendrait à toute la série des générations de cellules-filles dérivées des cellules épithéliales primitives, dont elle provoquerait l'aptitude procréatrice de filaments spermatiques pendant toute la durée de l'activité fonctionnelle testicule (Balbiani, Cours d'embryogénie comparée, p. 252). En tout cas, on trouverait dans les testicules, comme dans l'ovaire, la' réunion de deux éléments sexuels différents, en un mot un véritable hermaphrodisme histologiquc .

On voit donc que non seulement les deux glandes sexuelles, l'ovaire et le testicule, naissent de la même façon de l'épithélium germinatif, mais que chacune d'entre elles contient des éléments mâles et des éléments femelles. A ce point de vue chaque individu est à l'origine virtuellement hermaphrodite; seulement la sexualité se dessine dans le cours du développement, sauf dans certaines espèces dans lesquelles les éléments mâles et femelles se développent de façon à coexister dans le même individu. Mais même chez les individus à sexualité séparée on peut retrouver parfois les vestiges non seulement de l'hermaphrodisme histologique tel qu'on l'a vu plus haut, mais encore de V hermaphrodisme organique. C'est ainsi que chez le crapaud indigène on trouve à la partie antérieure du testicule une petite masse jaune rougeâtre contenant des ovules identiques à ceux de l'ovaire de la femelle.

Les recherches de Laulanié tendent aussi à faire admettre un véritable hermaphrodisme organique, caractérisé par la présence, à un moment donné, d'éléments mâles et d'éléments femelles dans le testicule comme dans l'ovaire.

Contrairement à ce qui a été dit plus haut, certains auteurs n'admettent pas cette unité de provenance du testicule et de l'ovaire de l'épithélium germinatif. Ainsi Waldeyer fait dériver les éléments femelles de cet épithélium, mais les éléments mâles du corps de Woltï. V, Beneden croit aussi que les cellules sexuelles mâles et femelles proviennent de feuillets différents, les cellules mâles de l'ecloderme, les cellules femelles de l'entoderme.

m. — l'KCOXDATION'.

La fécondation consiste dans Timprégnation de l'élément femelle, l'ovule, par l'élément mâle, le spermatozoïde. Il est aujourd'hui parfaitement démontré par les expériences de Spallanzani, de Prévost et Dumas, confirmées par les recherches modernes, que le spermatozoïde est l'agent essentiel de la fécondation, et ïaura scminalis des anciens est justement tombée dans l'oubli. Pour que l'ovule se développe de façon à former l'embryon, il faut que la substance du spermatozoïde vienne se mettre en contact avec la substance du vitellus par un mécanisme qui sera étudié plus loin (1).

(!) Voici la principale expcricuce de Spallanzani au sujet do \ Aura seminalis ■ il plaça du sperme de grenouille ou de crapaud dans un ven e de montre et mit au-dessus un verre do montre reuversé daus la concavité duquel étaient déposés des œufs, de façon que 1.sperme et les œufs ne fussent séparés que par un intervalle d'une ligue à un tiers de li'nir l'appareil était placé à la température de 18 à ilegrés; jamais il n'y eut fécondation' Ces expériences, répétées par Prévost et Dumas, donnèrent le même résultat Ces der mers aut.Mirs ont démontré en outre que du sperme privé de ses spermatozoïdes par 1 1

En général, même dans les cas d'hermaphrodisme, l'élément inàle et l'élément femelle dans la fécondation appartiennent à des individus difl'érents. La self-fertilisation, comme disent les Anglais, est l'exception, et la double fécondation par un double accouplement, comme on le voit dans les limaçons, est la règle. En effet, il semble que la fécondation soit plus puissante et plus efficace quand les deux éléments de cette fécondation proviennent d'individus distincts.

Mécanisme de la fécondation. — Le mécanisme de la fécondation a été, dans ces dernières années, l'objet de recherches nombreuses, recherches qui ont porté sur toute la série animale et qui permettent actuellement de se faire une idée générale assez précise d'un acte considéré jusqu'ici comme vui phénomène mystérieux et incompréhensible.

On a vu plus haut (page 712) que les œufs primordiaux présentent à peu près la même structure dans toute la série animale (animaux à génération sexuelle). Puis à partir de ce stade primordial, et avant toute fécondation, l'œuf subit une véritable évolution qui peut être poussée plus ou moins loin, qui dans certains cas même (parthénogénèse) peut aller jusqu'à la production d'un nouvel être, mais qui habituellement et chez presque tous les animaux ne dépasse pas un certain état qu'on peut appeler état de maturité de l'œuf. A cet état l'œuf est mûr pour la fécondation. Mais cet- état n'est pas le même pour toutes les espèces animales et le moment de la fécondation coïncide avec un (léveloppemenl plus ou moins avancé de l'œuf. 11 y a donc pour chaque ovule une sorte de stade préparatoire,, stade de maturation, pendant lequel il subit certains changements analomiques en relation avec son évolution future. Quoiqu'il y ait encore du doute sur certains points et quoiqu'il paraisse y avoir des diflérences suivant les espèces, ces modifications peuvent être réduites aux trois phénomènes suivants : disparition de la vésicule germinalive, formation des globules polaires, formation du noyau ovulaire, •ju'on peut étudier sur les figures suivantes empruntées à Vol et étudiées par lui sur l'œuf de l'asterias glacialis (fig. 214 à 223).

La disparition de la vésicule germinative n'est pas admise par tous les histologistes; cependant cette disparition a été constatée d'une façon positive par un grand nombre d'observateurs et pour un si grand nombre d'espèces, qu'il semble légitime d'admettre cette disparition comme un fait général que ne pourraient

liltration ou dont los spermatozoïdes avaient été tués par la coniuiotion d'une bouteile de i>oyde, était impropre à la fécondation. Les recherches de Coste et de tous les physio- |o^,'istes qui se sont occupés de la question ont confirmé celles de Prévost et Dumas et prouvé que le sperme n'a de pouvoir fécondant que quand il contient des spermatozoïdes. On voit donc que cette démonstration avait été faite avant même qu'on n'eût observé directement la pénétration du spermatozoïde dans l'ovule au moment de la fécondation.

revêtu d'une enveloppe mucilagineuse.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME

iiiiîinier quelques exceptions. Comment se fait cette disparition? Pour les uns, comme Van Beneden, cette disparition ne serait qu'apparente, et ses débris deviendraient les noyaux des sphères de segmentation; pour d'autres, ce serait une dissolution dans le vitellus; mais pour les observateurs les plus rrcenls ce serait une véritable expulsion, comme l'avait déjà indiqué A. Pouchet. Cette expulsion se ferait de la façon suivante d'après les Recherches de Biïtschli, 0. Hertwig, Fol, etc.

Fig. "ilô et 2H!. — ifeu.r statle.s miccessif.s île lu métamorphose f/mdiiclle de la vésicule et

de la tache genninalive.

(fig. 215 à 218) : la vésicule germinative se transforme en un corps fusiformo, fuseau de direction, amphiaster de Fol ; ce corps fusiforme qui ressemble tout à fait à celui qu'on observe dans les cellules îi noyau en voie de division présente à chaque extrémité un système de rayons {soleil, aster) qui lui donnent l'aspect d'une double

Fig

217. — Stade ultérieur montrant les espaces clairs qui remplacent la vésicule germinatire.

Fig. 218. — Même stade. Œuf traite par l'acide picrique.

étoile. Ce fuseau marche peu à peu, poussé probablement par les mouvements du vitellus, vers la périphérie de ce dernier; l'aster le plus rapproché de la périphérie sort alors du vitellus et constitue le premier globule polaire. La partie restante du fuseau forme de nouveau un amphiaster complet qui donne naissance de la même façon à un second globule polaire. Quant à la tache germinative elle disparaît soi! avant, soit en même temps que la vésicule germinative. La disparition de la vésicule germinative s'accompagne, d'après quelques auteurs, d'un retrait du vitellus.

Lu formation des globules polaires (fig. 219 h 221) est, comme on le voit, sous la dépendance du corps fusiforme qui a succédé à la vésicule germinative et ces globules dérivent par conséquent, quoiqu'indirectement, de cette vésicule. Quoique leur existence n'ait pas été démontrée dans toutes les espèces, elle a cependant une assez grande extension pour la considérer comme un fait général. Quant à la signification de ces globules polaires, elle est encore douteuse. Pour Senqier, Selenka, Fol, ils ne sont que des corpuscules de rebut, de véritables produits excrémentitiels de l'ovule. Fritz Mùller et Van Beneden au contraire croient qu'ils exercent une influence notable sur les plans de segmentation du vitellus et la direction de