LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

lazoairos inférieurs qu'on a donné le nom de parenchymula. La figure 2'.)i- représente les trois stades de ce processus.

2° Segmentation totale irréyulière. — Dans la segmentation totale et irrégulière qui aboutit à ce que Hiickel a appelé ïampkigastrula, l'inégalité peut se produire dès la première segmentation du vitellus, comme dans \ai Fabricia, ver cilié de la famille des Sabellidés. La plus petite cellule, placée au pôle animal de l'œuf, formera les cellules de l'ectoderme, la plus grosse, à développement moins rapide et située au pôle végétatif donne naissance aux cellules de l'entoderme. Les figures suivantes

Kig. 235 à 2!}8. — Èvolulioii de l'œuf de. la Fabricia i^Hiickc-lj.

(235 à 238) montrent la segmentation et la production de l'amphigastrula dans l'œuf de Fabricia.

Chez l'amphioxus, chez la grenouille (fig. 239) l'inégalité ne se produit qu'au troisième stade delà segmentation.

Kig. 23'.). — Segmentation de l'œuf de la grenouille (Eckor i f ).

Dans ce mode de segmentation la gastrula peut se former par invagination, comme dans IsiFabncia par exemple. Mais dans d'autres cas, la gastrula se forme par un autre mécanisme, par épibolie. Les petites cellules animales se multiplient si rapidement qu'elles enveloppent complètement les grosses cellules végétatives; dans ce cas il n'y a pas de cavité de segmentation ; c'est le processus qui se rencontre chez les mammifères. Le blastopore, bouché de bonne heure par les cellules enlodermiques (bouchon vitellin) est situé au pôle végétatif de l'œuf. La cavité blastodermique, distincte de la cavité de segmentation, se creuse secondairement enlr<: l'ectoderme et l'amas de cellules endodermiques.

La segmentation totale et irrégulière caractérise les œufs télolécithes holoblasliques.

B. Segmentation partielle. — La segmentation partielle s'observe sur les œufs méroblastiques, télolécithes et centrolécithes.

(*) Les numéros pLieos au-dessus des figures indiquent le nombre de splières de segmenUiliou.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME- '^'

1" Œufs iélolccithes [segincnlalion discoidule). — Ce mode de seginentalion s observe dans l'œuf des céphalopodes, de la plupart des poissons, des reptiles et des oiseaux. Dans ces œufs le vitellus plastique ou formateur (cicalricule) est placé à un des pôles de l'œuf (pd/e animal); la segmentation commence par une simple fenle linéaire qui est croisée bientôt par une fente perpendiculaire à lu premn-re

lig. 240) ; il forme ainsi un certain nombre d'incisures qui interceptent des portions de plus en plus petites du vitellus plastique, portions qui sont isolées superficiellement, mais qui tiennent encore par leur base à la partie du vitellus plastique non encore atteinte par la segmentation; c'est alors que la segmentation devient transversale et achève peu à peu la séparation complète des sphères vitellines.

20 (Eiifs cenlrolécithes. — La segmentation superficielle se montre dans les œufs d'un grand nombre d'articulés. Dans ces œufs le vitellus plastique occupe toute la périphérie de l'œuf, tandis que le vitellus nutritif est placé au centre et la segmentation porte sur toute la partie périphérique de l'œuf, la masse centrale restant indivise. La figure 241 représente les divers stades de ce mode de segmentation dans l'œuf de Penœus.

C'est à partir du stade de bifoliation du blastoderme {gastrula de Hackel) que le développement de l'organisme se fait soit d'après le type radié, soit d'après le type bilatéral, suivant que l'organisme appartient aux zoophytes ou aux classes supérieures. r?ienlôt entre les deux feuillets, enioderme et ectoderme, se forme un troisième feuillet, le mésoderme, feuillet moyen du blastoderme dont le mode de production" n'est pas encore complètement déterminé. Ce mésoderme se retrouve par exemple chez certains zoophytes, tels que les hydroïdes et les méduses. Mais chez la plui)artdes êtres, ce mésoderme se divise à son tour en deux feuillets, l'un externe ou fibro-cutané, l'autre interne ou fibro-intestinul, et cette division se rattache à la formation de la grande cavité viscérale ou cœlome, cavité plcuro-péritonéale des anato/nistes, qui existe chez les vers, à l'exception des platliclminlfics, les échinodermes, les articulés, les mollusques et les vertébrés.

Chez les vertébrés ces quatre feuillets sont soudés de très bonne heure dans la région de l'aire g erminative, qui constituera l'axe du corps de l'embryon futur et (jui correspond à la partie épaissie du blastoderme. C'est dans cette région qu'apparaissent d'une part la ligne primitive qm deviendra plus tard la gouttière méiiulluire et l'axe n^vueua;, d'autre part hi corde dorsale qui occupe la place de la future colonne vertébrale (corps vertébrau.x). C'est à ce stade d'évolution que s'arrête l'amphioxus

'i Vui; de face. — a, hitrd du disi|iii' i;tM-miii:itir. — (/ siîjjinoiit (io"i|)hériqii« plus grand.

b, sillon veitkul. - c, putit segim-ut eoutral.

«'! c'est le stade qu'on relrouverait, d'après Kowalesky et llackel, à une certaine période du di'velopement de l'ascidie.

Tels sont, dans leurs Irails g('néraux, les premiers stades de l'évolution de l'œuf. Pour li's détails de cette évolution suivant les diverses classes d'animaux, et pour

Télude des stades plus avancés du développement, je ne puis que renvoyer aux tiaités d'emhryoiogie et aux mémoires spéciaux.

HahituellcnienI l'œuf no forme par son évolution qu'un seul embryon. Cependant, d'après des recherches récentes, ce ne serait pas une règle absolue. C'est ainsi que, d'après Kleinenberg, chez le lumbricus trapezoides il se formerait toujours tieiix embryons SM\ dépens d'un seul œuf. En est-il de n»ê-me parfois et exceptionnellement dans d'autres espèces?

ilis a cherché dans ces derniers temps à ramener le développement de l'œuf à des conditions purement mécaniques (His, TJnserc Kôrperform, 187.'j). Cette théorie de His a été très vivement attaquée par Hàckel. Pour ce dernier au contraire I« développement de l'individu [ontogénie] n'est que la répétition du développement tles espèces [phylorjénic) et chacune des phases par lesquelles passe un organisme p^'udanl son développement représente une des formes de la série animale [\).