D. — RIGIDITÉ CADAVÉRIQUE

Peu de temps après la mort, les muscles deviennent le siège d'une raideur et d'nne dureté caractéristiques; ils opposent une très-grande résistance à l'extension et, une fois étendus, ne reprennent plus leur longueur primitive ; leur tonicité a disparu; après leur section transversale, les deux bouts ne s'écartent pas et restent en contact. Leur cohésion a diminué; ils se laissent déchirer facilement ; enfin la substance musculaire a perdu sa transparence.

L'époque de l'apparition de la rigidité cadavérique est trèsvariable ; elle commence d'un quart d'heure à vingt heures après la mort. Sur des lapins soumis à des contractions musculaires excessivement intenses et répétées, je l'ai vue commencer immédiatement après la mort. Sur un soldat du Gros-Caillou, elle s'est montrée pendant que le cœur battait encore. Sa durée varie de quelques heures à quelques jours ; ordinairement l'apparition tardive coïncide avec une longue durée.

La rigidité cadavérique commence par les muscles de la mâchoire et du cou ; elle envahit ensuite successivement les muscles abdominaux, les membres supérieurs, le tronc et les membres inférieurs. Le cœur est atteint aussi par la rigidité cadavérique. Sa disparition se fait dans le même ordre et en général de haut en bas.

l'HYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. 281

La rigidité cadavérique ressemble beaucoup à la contraction musculaire, elle s'accompagne, comme celle-ci. d'une diminution de volume ' Schmulewitsch^ et les phénomènes chimiques qui se passent dans le muscle sont identiques: il devient acide et produit de Uacide carbonique et de l'acide lactique.

Le raccourcissement que subissent les muscles en état de rigidité, amène une position particulière des articulations : les mâchoires sont fortement serrées, les bras rapprochés du tronc. les avant-bras fléchis, la main fermée, le pouce couvert par les i autres doigts ; les membres inférieurs sont rapprochés et dans l'extension; les changements de position des membres se font du reste avec une très-grande force, et le travail produit par le raccourcissement cadavérique peut dépasser le travail produit par la contraction électrique. (E. Waiker.)

Le muscle, dans cet état, a perdu son irritabilité; cependant. au début, cette irritabilité peut reparaître, comme l'a constate Brown-Séquard. par l'injection de sang dans les artères.

Un muscle rigide ne présente pas d'emblée tous les caractères précédents, et à ce point de vue on peut admettre les stades suivants dans l'établissement de la rigidité cadavérique :

1° Perte de contractilité et disparition du courant musculaire:

2" Modifications d'élasticité, de consistance et de cohésion du muscle;

3° Acidité :

4° Perte de transparence et sohdiGcation de la substance musculaire.

Certaines conditions influent sur l'apparition, la durée et l'intensité de la rigidité cadavérique. Elle apparaît plus vite et dure moins longtemps après les grandes pertes de sang, un travail musculaire exagéré, comme chez les animaux surmenés. D'après yBroAvn-Séquard. plus l'irritabilité musculaire est prononcée au moment de la mort, plus la rigidité cadavérique met de temps à se montrer et plus elle a de durée.

On peut produire artificiellement la rigidité cadavérique par l'interruption de la circulation (ligature, obstruction des artères, etc.'. par la chaleur > immersion du muscle dans l'eau chaude\ par l'injection dans les artères d'eau distillée, d'acides étendus, l'eau de chaux, la potasse, le salpêtre, le carbonate de potasse concentré, etc. La rigidité produite par les acides et l'eau l)Ouillante a lieu sans production d'acide carbonique et d'acide lactique et

PHYSIOLOGIE DE L"1NDIVIDU.

ne ressemble que par ses caractères extérieurs à la rigidité cadavérique proprement dite.

La rigidité musculaire est due à la coagulation de la myosine, coagulation qui tient probablement à l'action des principes acides, acides carbonique et lactique, formés dans le muscle et qui ne sont plus entraînés par la circulation.

Dès que la rigidité a cessé, la putréfaction s'empare du muscle.

b. — Tissu musculaire lisse.

Myographie. — U n'est guère possible d'étudici' la contraction musculaire lisse avecles mêmes appareils que pour la contraction musculaire striée, car il est rare que les fibres lisses forment des faisceaux distincts applicables au myograplie. Comme ordinairement ils entourent des conduits ou des cavités, on mesure en général leur contraction par la pression qu'ils exercent sur les liquides ou sur les gaz contenus dans leurs cavités, autrement dit à l'aide de manomètres. On peut cependant enregistrer aussi leurs contractions en adaptant à ces conduits ou à ces cavités des tubes qui transmettent la pression au tambour du polygraphe de Marey. (Voir : Laboratoire de physiologie.) Les dispositions de Lappareil varient naturellement suivant Lorgane dont on veut étudier la contraction.

La fibre musculaire lisse (fig. 55) est une fibre, de longueur variable (0""™,006 à 0°""",0 13), effilée à ses deux bouts, constituée par une substance homogène ou finement granuleuse et qui contient, vers sa partie médiane, un noyau en forme ^ w,^ de bâtonnet. L'existence \lj d'un sarcolemme y est encore douteuse. D'après Rouget, les fibres lisses sont fournies par la juxtaposition de fibrilles très -fines qui, au lieu d'être enroulées en spirale comme celles des

Fig. 0 0. — Fibre musculaire lisse.

Fig. 00. — A, fibre lisse île la vessie. — a, fibres isolées. — b, libres réunies. — B, les mêmes traitées par l'acide acétioue.

l'HYSIOLOGIE DU TISSL' MUSGU LAIR K. 283

muscles slriés, sont simplement onduleuses comme la laine frisée ou le crin tordu.

Les fibres lisses sont unies entre elles par une substance unissante très-peu abondante, de façon que la plupart du temps elles paraissent être en contact immédiat. Ces fibres sont en général accolées, plus rarement entre-croisées, et constituent ainsi des faisceaux aplatis ou arrondis, parallèles ou se croisant sous des angles variables et qui, par leur réunion, forment des faisceaux plus volumineux entourés de tissu connectif (perimysium). Ils sont pénétrés par un réseau capillaire fin, moins riche que pour le (issu strié. Les nerfs des fibres lisses sont très-nombreux dans certains organes, et paraissent manquer dans d'autres, au moins dans de grandes étendues (uretère). Leur terminaison est encore le sujet de controverses entre les histologistes.

Une grande partie de la physiologie du tissu musculaire strié peut s'appliquer au tissu lisse.

Les pi'opriétés chimiques du tissu lisse paraissent être les mêmes que celles du tissu musculaire strié; ainsi l'utérus, neutre pendant le repos, a, au moment de sa contraction, une réaction acide. (Siegmund.)

Les propriétés physiques du tissu lisse, consistance, cohésion, élasticité, etc.. ont été peu étudiées et ne paraissent présenter rien de particulier.

VirritabilUé des fibres lisses ne diffère pas, comme nature, de l'irritabilité des fibres striées, elle paraît seulement un peu moindre. Cette irritabihté entre en jeu par les excitants qui ont été indiqués plus haut; cependant, d'après une expérience de Brown Séquard, la lumière pourrait produire une contraction de l'iris. L'excitation qui met en jeu cette irritabilité part, en général, d'une surface sensible et se fait par action réflexe. Elle persiste après la mort plus longtemps que dans les muscles striés.

La contraction musculaire lisse est en général assez lente à se montrer. La période d'excitation latente est par conséquent plus longue que dans la secousse musculaire striée (fig. 56, page 284); elle est quelquefois précédée, d'après Legros et Onimus, d'un relâchement instantané. Cette contraction est en outre plus lente à s'établir, et une fois établie, elle a une plus longue durée. Il y a sous ce rapport des différences très-grandes entre les divers muscles lisses, comme on peut le voir en comparant les figures 56 et 57. La contraction de l'iris, par exemple, se fait avec une

certaine rapidité. Ordinairement, dans les graphiques, la période d'ascension est plus courte que la période de descente (fig. 57). Cette contraction se localise au début au point irrité et se propage ensuite au reste de la libre lisse, comme on peut le voir

Fig, 56. — Graphiques de la contraction musculaire lisse. (Voir page 283.)

au microscope (Robin), mais cette propagation est plus lente que pour la fibre striée; d'après W. Engelmann, elle serait de 20 à 30 millimètres par seconde, et serait plus rapide dans les fortes que dans les faibles contractions.

Fig. 57. — Graphiques de la contraction musculaire lisse.

Un caractère particulier des fibres lisses, c'est que l'excitation, au lieu de rester localisée à la fibre excitée, se propage directement aux fibres voisines; aussi l'intervention nerveuse n'est-elle plus nécessaire pour généraliser la contraction comme dans les muscles striés, et on peut voir la contraction se propager dans des muscles lisses comme l'uretère, tout à fait dépourvus de plexus nerveux, (W. Engelmann.)

D'après Marey, la contraction musculaire lisse ne se composerait pas, comme la contraction musculaire striée, d'une série de secousses musculaires, mais elle se composerait d'une seule secousse dont la durée serait plus ou moins longue. En tout cas, ces muscles peuvent être atteints aussi de tétanos, mais ce tétanos survient progressivement et sans secousses. {Legros et Onimus.)

Les mouvements des muscles lisses offrent souvent le carac-

Fig, 56. — Contraction de l'estomac (graphique supérieur) et de la vessie (graphique inférieur) chez le chien. (P. Bert.) Le trait horizontal indique le moment d'application de l'excitant. — Un centimètre corresj>or:(I à 6 secondes.

Fig. 57. — Graphique de la contraction pulmonaire chez le lézard. (P. Bert.) Même remarque que pour la lig.ire précédente.

tère rhylhmique, comme dans les conduits excréteurs de certaines glandes.

Le travail musculaire et YefJ^et utile des muscles lisses n'ont pas été évalués, mais d'après ce qu'on connaît de la force des contractions utérines dans raccoucliement, ce travail peut être considérable.

11 n'a pas été fait de recherches spéciales sur la fatigue des muscles lisses; elle se montre chez eux comme dans les muscles ï^riés et doit y reconnaître les mêmes causes et les mêmes caractères. (Voir aussi : Sensibilité musculaire.)

La rigidité cadavérique atteint aussi les muscles lisses, comme on peut le démontrer par l'expérience suivante : On met dans un bocal saturé d'humidité une anse d'intestin prise sur un animal qui vient de mourir; cette anse d'intestin est liée par un bout et l'autre communique avec un tube vertical qui traverse le bouchon du bocal; on remplit alors l'anse d'intestin d'eau tiède qui monte dans le tube vertical jusqu'à un certain niveau qu'on marque d'un trait. Quand la rigidité cadavérique s'établit, le liquide monte dans le tube vertical et ne s'abaisse que quand cette rigidité cesse.

Bibliographie. — Rameaux : Considérations sur les muscles, 1834. — Ed. Weber: HTt. Muskelbewegung dans Wagner's Handwœrterhiich, t. III, 1846. — Id. Ueberdie Elasticitdt der Muskeln. (Arch. de Muller 1858.) — F. A. Berxard : De VElasticiti' du tissu musculaire, 1853. — A. W. Volkmaxx : Muskelcontractilitât, dans Arch. de Muller 1858. — Browx-Séquard : Recherches sur Virritalilité musculaire. (Journal de physiologie, 1859.) — W. KunxE : Myologische Untersuchungen, 1860. — J. BÉCLARD : De la Contraction musculaire dans ses rapports avec la température animale. (Archives de médecine, 1861.) — Ritter : Des Propriétés physiques du tissu musculaire, 1863. — Rouget : Mém. sur les tisstis contractiles et la contractilité. (J. de physiologie, 1863.). — Marey : Du Mouvement dans les fonctions de la vie, 1868 — W. Engelmann : Beitrdge zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie. (Arch. de Pfliiger, t. III.) — Voir aussi Cl. Bernard et les Traités de physiologie de Loxget, Wundt, Hermann, Kuss, etc.

Les éléments nerveux sont de trois ordres : les globules nerveux, les fibres nerveuses et les éléments nerveux périphériques.

Les globules nerveux {fig. 58, page 286) sont arrondis ou ovales, de 0"'",09 à 0'""\022, et possèdent un contenu granuleux, souvent pigmenté, constitué par une masse de protoplasma molle, riche en graisse, et un noyau sphérique, vésiculeux, pourvu d'un nucléole. L'existence d'une membrane de cellule est douteuse.

PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

Quelques-unes de ces cellules sont sans prolongements (cellules apçlaires), mais la plupart pn-sentent un ou plusieurs prolongements (ftg. 58) et, suivant leur nombre, ont reçu le nom de

Fig. 5S. — Globule nerveux,

cellules uni-, bi-, multipolaires. De ces prolongements, les uns sont ramifiés et se terminent par des fibrilles très-fines; d'autres (en général un seul par cellule) sont indivis dans toute leur longueur.

D'après des travaux récents, la cellule nerveuse paraît avoir une structure très-compliquée, mais il y a encore trop d'incertitude sur cette question pour que l'application puisse en être faite à la physiologie.

Les fibres nerveuses ou tubes nerveux sont ou bien des tubes larges à double contour, ou bien des tubes minces à simple contour.

Les tubes nerveux larges, à l'état frais, paraissent tout à fait homogènes: mais par l'action de certains réactifs on leur reconnaît trois parties : une gaîne extérieur e, élusiiquo, gaine de S chivanii ; une substance intermédiaire, réfringente, moelle nerveuse ou myéline, et un filament central, fibre-axe ou cylindre-axe.

Les tubes nerveux minces sont formés par une substance transparente analogue au cylindre-axe et dépourvus de moelle nerveuse. La gaîne de Schwann y existe dans certains cas.

La partie physiologiquement importante du tube nerveux est le cylindre-axe. Malheureusement, sa structure est loin dètre connue d'une façon incontestable. D'après Schultze et d'autres histologistes, il serait formé, de même que les tubes nerveux minces, par un faisceau de fibrilles qui constitueraient alors l'élément primitif essentiel de la fibre nerveuse. D'autre part, certains agents chimiques (nitrate d'argent) font paraître dans le cylindre-axe une striation transversale.

La myéline n'est pas continue dans toute l'étendue du nerf: elle manque par places, à des distances régulières, et à ce niveau le nerf offre un étranglement et le cyjindre-axe se trouve en contact immédiat avec la gaine de SchAvann. ou n'en est séparé que par une couche mince de protoplasma. 'Ranvier.i

Les fibres nerveuses sont en connexion avec les prolongements déjà décrits des cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses, à leur terminaison dans les différents organes, offrent des dispositions particulières décrites sous le nom d'éléments ou organes nerveux périphériques. Ces éléments ont des formes particulières, suivant l'organe que l'on considère; tels sont les plaques musculaires terminales, les corpuscules du tact, les cônes et les bâtonnets de la rétine, etc.

De ces faits anatomiques résultent les notions suivantes, essentielles pour la physiologie nerveuse :

l"" Les cellules nerveuses s'anastomosent et entrent en relations les unes avec les autres par l'intermédiaire de leurs prolongements;

2" Les fibres nerveuses se continuent avec les prolongements des cellules nerveuses ;

3° Les cellules nerveuses communiquent avec les fibres musculaires d'une part, avec les surfaces épithéhales de l'autre par l'intermédiaire des fibres nerveuses.

L'activité vitale des éléments nerveux offre des caractères particuliers. L'irritabilité nerveuse ou l'excitabilité, comme on l'appelle encore, ne se traduit pas. comme pour l'irritabilité musculaire, par un acte fonctionnel facilement appréciable; la réaction de la substance nerveuse irritée ne se révèle que par une influence sur d'autres éléments (fibre musculaire, cellule glandulaire, etc.». Il y a donc déjà dans les manifestations, même les plus simples, de l'activité nerveuse, quelque chose de plus

288 PHYSIOLOGIE DE L'I>DIVIDU.

compliqué que dans Factivité d'une fibre musculaire ou d'une] cellule épithéliale.

Au point de vue le plus général, le système nerveux représente un appareil qui relie les surfaces sensibles périphériques (peauj muqueuses, organes des sens) aux muscles et à quelques autres organes (glandes, par exemple). On pince la peau de la pattt d'une grenouille et on voit cette patte se fléchir par un mouvement qui suit presque instantanément l'excitation cutanée. Si onl examine anatomiquement les conditions organiques du phéno-j mène, on trouve [fig. 59,. A), entre le point de la peau excité (l)j

Fig. 59. — Perfectionnements successifs de l'action nerveuse.

et le muscle qui se contracte (2), un cordon nerveux (3) qui va sans discontinuité de l'un à l'autre. Si l'on coupe ce cordon nerveux en un point quelconque, a par exemple, le pincement de la peau en (1) ne détermine plus de contraction en (2); la continuité du cordon nerveux est indispensable; le nerf transmet au muscle l'excitation produite en (1), et si cette transmission ne se fait pas, la contraction manque.

En quoi consiste cette transmission? Gomment se fait-elle? Quelle est sa nature? Autant de questions à peu près insolubles actuellement. On peut affirmer qu'il y a un mouvement transmis, mais on ne peut aller au delà. Est-ce une vibration, un écoule-

•pHYSlOLOr.IE DU TISSU .NERVEUX. 289

mont de fluide (fluide ou influx nerveux) plus ou moins comparable au fluide électrique, une décomposition chimique, une transformation isomérique, un déplacement moléculaire de la substance nerveuse? La réponse est impossible. Mais, quel qu'il soit, ce mouvement présente ce caractère essentiel de s'accroître au fur et à mesure qu'il se transmet; au lieu de diminuer et de se perdre par les résistances comme un mouvement ordinaire, il augmente d'intensité à mesure qu'il progresse dans le conducteur nerveux, il fait boule de neige. En effet, si on excite successivement deux points du nerf musculaire aetb (fig. 59, A, page 288), l'excitation du point b, le plus éloigné du muscle, produit une contraction plus forte que celle du point a, le plus rapproché du muscle ('), et le maximum de contraction correspond au maximum d'étoignement, c'est-à-dire au point (l). (E. Pflijger.)

Il y a donc dans l'acte de transmission du mouvement nerveux deux choses :

1" Une transmission de mouvement;

2° Un dégagement de mouvement nerveux.

Ce dégagement de mouvement est spécial à la substance nerveuse; les nerfs ne peuvent pas être assimilés à de simples conducteurs ordinaires, comme les conducteurs électriques, et il semble qu'il y ait dans le cordon nerveux une véritable succession de décompositions chimiques, comme dans une traînée de poudre qu'on allume à une de ses extrémités.

En supposant le cas le plus simple, on pourrait réduire l'appareil nerveux à un simple cordon nerveux qui réunirait la surface sensible à l'organe moteur {fig. 59, A, page ^88). Mais, môme chez les animaux les plus inférieurs, il présente une disposition plus compliquée. Le premier perfectionnement est l'apparition sur le trajet du nerf d'un renflement constitué par une accumulation de substance nerveuse, une cellule nerveuse en un mot,

(')Marey n'admet pas cette augmentation d'intensité. D'après lui, plus l'excitation s'éloigne du muscle, plus la secousse musculaire est faible. Il donne à l'appui une ligure dans laquelle les graphiques décroissent d'amplitude à mesure que les excitations sont plus éloignées du muscle. (Marey : Dic Mouvement dans les fonctions de la vie, p. 338 et fig. 105.) Cette diminution d'amplitude me paraît trop peu marquée pour qu'on puisse en tirer la conclusion admise par Marey, et du reste elle est susceptible d'une autre interprétation. Fai outre, il y a une erreur dans ce passage à propos des expériences de Pflùger; cet observateur a trouvé, contrairement à l'opinion qui lui est attribuée, que plus on s'éloigne du muscle, plus la secousse devient forte.

Beaunis, Phys. 19

{fig. 59, B, page 288): c'est là la première ébauche de ce qu'on appelle un centre nerveux. Ce centre partage le nerf en deux segments, un segment (4) sitaé entre la surface sensible (1) et le centre N et auquel on a donné le nom de nerf sens itif on cenîripèle, et un segment (5i situé entre le centre nerveux N et le muscle (2), nerf centrifuge ou moteur. Le centre nerveux ^' a les mêmes propriétés que le nerf; comme lui il transmet le mouvement, et comme lui aussi il dégage du mouvement, mais il en dégage beaucoup plus, et à ce point de vue, en comparant le nerf au centre nerveux, on peut dire que le nerf sert surtout à la transmission, du mouvement et est spécialement conducteur, tandis que la cellule nerveuse sert surtout au dégagement du mouvement nerveux et est essentiellement productrice. Les centres nerveux sont donc de véritables réservoirs de force, force qui se dégage sous l'influence des excitations transmises par les nerfs sensilifs et se transmet aux muscles et aux autres organes par les nerfs moteurs.

On peut aussi rencontrer, et c'est le cas le plus ordinaire, sur le trajet du nerf, non plus seulement une seule cellule, mais deux et plus (fig. 59, C, page 288), Tune en rapport avec le nerf sensitif, cellule sensitive S, l'autre en rapport avec le nerf moteur, cellule motrice M, et la portion du cordon nerveux intermédiaire entre les deux cellules prendra le nom de nerf intercentral ou intercellulaire (6i.

Mais le perfectionnement ne s'arrête pas là. Entre les surfaces sensibles et les nerfs sensitifs, entre les muscles et les nerfs moteurs se trouvent des organes particuliers, intermédiaires, organes nerveux périphériques [fig. 59, D, 7, 8, page 288) plus ou moins comparables à des cellules nerveuses et présentant souvent une structure et une conformation toutes spéciales. Ces organes nerveux périphériques se retrouvent dans les principaux sens irétine, corpuscules du tact, organe de Corti de l'oreille, etc.) et dans les plaques terminales des nerfs moteurs et peuvent être considérés comme de véritables commutateurs de mouvement. C'est ainsi que les vibrations lumineuses, qui ne peuvent agir sur la substance du nerf optique, agissent sur les cônes et les bâtonnets de la rétine, et que le mouvement inconnu produit dans ces petits organes peut alors servir d'excitant pour les fibres du nerf optique.

Le système nerveux comprend donc trois catégories d'organes :

. 1° Des nerfs ou substance blanche: organes conducteurs du mouvement nerveux;

2° Des cellules nerveuses ou centres nerveux (substance grise): organes de dégagement;

3° Des organes nerveux périphériques sensitifs et moteurs ; organes commutateurs du mouvement.

La physiologie de ces trois sortes d'organes nerveux doit être étudiée à part. J'étudierai ensuite les actions nerveuses prises dans leur ensemble et dans leurs caractères généraux.

a. — Physiologie des nerfs.

Anatomiquement, les nerfs peuvent se présenter, soit sous forme de cordons isolés plus ou moins volumineux , comme dans les nerfs des membres; soit accumulés par masses épaisses, comme dans la substance blanche des centres nerveux; soit intimement mêlés aux cellules nerveuses, comme dans la substance grise des mêmes centres. Quelle que soit du reste la forme sous laquelle ils se trouvent, leurs propriétés générales ne varient pas de caractère, au moins dans leurs traits principaux.