DE LA CONTEACTION MUSCULAIRE PHYSIOLOGIQUE

La contraction musculaire physiologique, comme la contraction musculaire provoquée artificiellement, se compose de secousses musculaires. Mais ces secousses musculaires, véritables éléments de la contraction, doivent être considérées à deux points de vue :

1° Les secousses partielles de chaque fibre musculaire se réunissent pour constituer une secousse totale qui porte sur l'ensemble du muscle; en effet, ces secousses partielles sont simultanées, grâce à la distribution nerveuse dans le muscle; quand le nerf est excité, toutes les ramifications nerveuses le sont en même temps, ainsi que toutes les fibres musculaires qui reçoivent une au moins de ces terminaisons nerveuses; ainsi, la rapidité de la transmission nerveuse assure l'instantanéité et la simultanéité d'action de toutes les fibres musculaires. Sans cette condition la contraction, restant localisée dans la fibre musculaire excitée, ne pourrait se généraliser dans la totalité du muscle.

2° Ces secousses musculaires totales, par leur succession, produisent la contraction musculaire. Ces vibrations musculaires peuvent même devenir sensibles à l'oreille (voir : 5*071 musculaire). Ce fait prouve que l'excitation nerveuse motrice arrive au muscle, non en bloc et tout d'un coup, mais par closes fractionnées et à intervalles égaux.

Ces secousses musculaires de la contraction physiologique peuvent aussi être enregistrées. Si on place entre les dents ou mieux à l'extrémité du doigt le levier écrivant du myographe, par exemple, et qu'on tienne la pointe du levier appliquée contre un cylindre enregistreur, au heu d'avoir une ligne droite on obtient

une ligne tremblée assez régulière dont chacun des soulèvements correspond à une secousse musculaire. Quand le bras est tenu horizontalement étendu, la courbe offre de place en place des soulèvements plus considérables dus à la pulsation artérielle; mais si on tient le coude appuyé de façon à annihiler cette influence du pouls, ces soulèvements disparaissent, les graphiques des secousses musculaires persistent seuls et donnent une hgne finement dentelée très-pure. J'ai trouvé ainsi pour les muscles de l'avant-bras (fléchisseurs des doigts) 10,5 secousses musculaires par seconde. Il est probable que le nombre des secousses varie suivant les muscles et la force de la contraction, car avec 10,5 vibrations par seconde le son musculaire serait trop grave pour être perceptible à l'oreille. Ces secousses sont bien plus prononcées dans le tremblement sénileetdans le tremblement alcoolique, qui ne sont que des exagérations de l'état physiologique.

1^ Phénomènes anatomiques de la contraction musculaire.

Quand le muscle est libre par ses deux extrémités, il se ramasse, au moment de sa contraction, en une masse globuleuse, molle, fluctuante, qui occupe à peine le tiers de sa longueur primitive. Mais, sur le vivant, les deux extrémités étant tendues par la force élastique des antagonistes et la résistance des points d'insertion, le raccourcissement n'atteint jamais ce degré et ne dépasse guère le tiers de la longueur primitive.

L'étendue du raccourcissement dépend, pour chaque muscle, de la longueur des fibres qui le constituent ('). Pour un muscle donné, ce raccourcissement augmente avec l'intensité de l'excitation et diminue avec la fatigue du muscle.

L'augmentation d'épaisseur ne compense pas exactement le raccourcissement musculaire; il y a en effet une légère diminution du volume du muscle au moment de la contraction. Cette diminution de volume peut se constater en plaçant dans un vase rempU d'eau, et terminé à sa partie supérieure par un tube capillaire vertical, un muscle de grenouille ou un tronçon d'anguille;

')Voir : Beaunis et Bouchard, Nouveaux Éléments (VAnatamie; 2e édition, page 213.

Beaunis, Phys. 18

au moment de la contraction, on voit le liquide s'abaisser dans le tube. (Erman.) Les résultats obtenus par Erman, niés d'abord par Gcrber, ont été confirmés par la plupart des pbysiologistes. Le physomètre de P. Harting, instrument pour déterminer les volumes variables, peut servir aussi à apprécier cette diminution de volume du muscle. (Voir : Revue scientifique, 1873, p. 801.)

Les phénomènes anatomiques de la contraction musculaire peuvent s'observer facilement au microscope. Si on examine de cette façon une fibre vivante, d'insecte par exemple, on voit une sorte d'ondulation, de gonfiement marcher à la surface de la fibre et se propager ainsi dans toute sa longueur; en même temps les stries transversales se rapprochent; ces phénomènes se voient surtout bien si la fibre est légèrement tendue par ses deux extrémités. Dans le cas contraire, quand elle est libre par une de ses extrémités, c'est plutôt une sorte de mouvement vermiculaire.

On a cherché, en employant de plus forts grossissements, à pénétrer plus intimement le mécanisme de la contraction musculaire. Pour W. Engelmann ^\o\\' fig. 47, page 254', les phénomènes suivants s'observeraient pendant la contraction musculaire. La substance anisotrope A serait seule active dans la contraction ; la substance isotrope I. et surtout la bande transversale qui la partage '3, 4i, serait le siège de forces élastiques qui lutteraient contre la contraction; la substance isotrope diminuerait,, la substance anisotrope augmenterait de volume pendant la contraction. Mais ces résultats, ainsi que la structure même de la fibre striée, ne peuvent être admis qu'après des observations nombreuses et répétées.

2^ Travail musculaire.

Sur le vivant, les muscles ont toujours des résistances à vaincre au moment de leur contraction, résistances soit intérieures (tension des antagonistes, poids des parties du corps à mouvoir), soit extérieures (soulèvement de poids), c'est-à-dire qu'ils accomplissent un travail mécanique (poussée ou traction). Ce travail mécanique, quel qu'il soit, peut toujours être évalué par des poids, et l'effet utile, T, d'un muscle sera donc le produit du poids P soulevé par la hauteur H à laquelle il est soulevé, ou par l'étendue du raccourcissement : T = PH.

Quand un muscle est chargé d'un poids, son raccourcissement est moindre que quand il se contracte librement; en effet, une partie du raccourcissement de contraction est compensée par l'allongement que le poids fait subir au muscle, et plus on charge le muscle, plus le raccourcissement est faible. Weber a trouvé les chiffres suivants pour les muscles de la grenouille :

Poids

Eflfet

soulevé.

Hauteur.

utile.

27mm^e

On voit, d'après ce tableau, que l'effet utile augmente avec le poids jusqu'à un certain maximum, puis subit une diminution qui se produit d'ailleurs plus vite quand le muscle est fatigué.

En chargeant un muscle de poids successifs de plus en plus lourds, il arrive un moment où l'allongement d'élasticité et le raccourcissement de contraction se compensent; le poids fait alors équilibre à la contraction du muscle et n'est pas soulevé par cette contraction. Ce poids mesure ce que Weber a appelé force statique du muscle ; le muscle en action avec ce poids a la même longueur que le muscle inactif et libre. Pour les muscles de grenouille, Weber a trouvé que cette force statique était de 092 grammes pour une section transversale d'un centimètre carré. Rosenthal a trouvé des chiffres plus forts. On peut l'apprécier chez l'homme de la façon suivante : On charge le corps de poids jusqu'à ce qu'on ne puisse plus se soulever sur la pointe des pieds ; la force statique des muscles du mollet est égale à la charge (corps H- poids) divisée par la longueur de leurs bras de levier. (Weber.) Henke a trouvé 7 à 8 kilogrammes pour la force statique des muscles de l'homme, Koster 9 à 10 kilogrammes.

3^ Fatigue musculaire.

' La fatigue musculaire reconnaît pour cause une activité exa- I gérée. A l'état normal, les substances produites pendant l'activilé ;| musculaire, et en particulier l'acidelactique, sont éliminées au fur [| et à mesure par la circulation, en même temps que le sang j| apporte constamment au tissu musculaire les principes (encore

inconnus) nécessaires à la contraction et utilisés pendant celte contraction. Quand, au contraire, l'activité musculaire est exagérée, les produits de la contraction sont formés en trop grande quantité pour pouvoir être entraînés par la circulation et s'accumulent dans le muscle ; d'un autre côté, celui-ci ne reçoit plus du sang, en quantité suffisante, les matériaux nécessaires à la contraction, de là tous les phénomènes qui constituent la fatigue musculaire. On peut, en effet, produire artificiellement la fatigue d'un muscle en injectant dans ses artères de l'acide lactique ou du phosphate acide de soude. (J. Ranke.)

La fatigue diminue la cohésion du tissu musculaire*. On brise les deux cuisses d'une grenouille et on excite l'une des deux jusqu'à la fatigue, puis on attache aux deux pattes des poids jusqu'à rupture des muscles de la cuisse ; la rupture arrive plus vite pour la cuisse fatiguée que pour l'autre. (Liégeois.)

L'influence de la fatigue sur l'élasticité musculaire est controversée; d'après Kronecker, elle serait la même que dans le muscle en activité ; cependant, en général, on admet une diminution d'élasticité. D'après Volkmann, l'extensibilité ne diminuerait qu'après avoir au début subi une augmentation.

La fatigue abaisse considérablement l'irritabilité musculaire et les graphiques de la contraction traduisent bien ces variations. La période d'excitation latente est plus longue ; la secousse musculaire présente moins d'amplitude et plus de durée, sauf dans l'extrême fatigue où la durée diminue avec l'ampUtude; la fusion des secousses s'opère plus rapidement, çt l'obUquité de la ligne de descente, qui est surtout influencée par la fatigue, indique une plus grande lenteur du retour du muscle à sa longueur primitive. On a vu plus haut que le raccourcissement et le travail utile du muscle diminuent rapidement par la fatigue. D'après Leber, un muscle se fatiguerait moins quand il soulève un poids que quand on l'empêche de se raccourcir. Dans ce dernier cas l'acidité du muscle est plus grande. (Heidenhain.)

4P Phénomènes physiques de la contraction musculaire.

Son musculaire. Bruit rotatoire des muscles. — Quand on applique l'oreille ou le stéthoscope sur un muscle contracté, on

• entend, en se plaçant dans de bonnes conditions, une sorte de bruit sourd qui ressemble au roulement lointain des voitures sur le pavé ; c'est le bruit rotatoire des muscles; il faut, pour cela, qu'il n'y ait pas le moindre bruit extérieur. On l'entend encore mieux la nuit, quand tout est silencieux et qu'après s'être bouché les oreilles avec de la cire on contracte énergiquement les muscles masticateurs. Ce son musculaire est, d'après les recherches d'Helmholtz, de 18 à 20 vibrations par seconde M 9,5 vibrations), et ces vibrations doivent évidemment correspondre aux secousses successives dont se compose la contraction musculaire. La preuve en est qu'on peut faire hausser artificiellement le son musculaire d'un muscle tétanisé en augmentant successivement le nombre des excitations et par suite le nombre des secousses musculaires; il y a toujours correspondance entre la hauteur du son (nombre de vibrations) et le nombre des excitations. Le premier bruit du cœur est un bruit musculaire.

Production de chaleur dans le muscle. — Le muscle produit de la chaleur en même temps que du mouvement, et cette production de chaleur augmente avec la production de mouvement. Le sang veineux qui vient d'un muscle en activité est plus chaud que celui qui revient d'un muscle inaclif; un muscle de grenouille, même dépourvu de sang, augmente d'un dixième de degré pendant sa contraction ; chez les mammifères, l'augmentation de température serait de plusieurs degrés. (Fick etBillroth.)

Quand le muscle se contracte sans produire de travail mécanique (contraction statique), la production de chaleur est, toutes choses égales d'ailleurs, plus considérable que quand le muscle se contracte en soulevant un poids par exemple (contraction dynamique); dans ce dernier cas, une portion de la chaleur totale produite dans le muscle se serait transformée en travail mécanique. fJ. Béclard.) Cependant, les mesures rigoureuses manquent pour établir le fait d'une façon incontestable.

5^ Théorie de la contraction musculaire.

Quelle est la nature intime de la contraction musculaire ? La question est loin d'être tranchée aujourd'hui et il est diflicile de faire un choix entre les diverses opinions émises à ce sujet.

278 PHYSIOLOGIE DE L'LNDIVIDU.

Les lliéories de la contraction musculaire peuvent être rattachées à trois groupes: théorie physique de réiasticité; théorie mécanique; théorie chimique,

A. Théories physiques de l'élasticité. — 1° Théorie de Ed. Weber. Pour Ed. Weber, suivi en cela par beaucoup de physiologistes, KQss et Volkmann entre autres, la contractilité musculaire n"est qu'une forme d'élasticité. Le muscle a deux formes naturelles, une forme naturelle (n« I de Kilss) dans laquelle il est à l'état de repos, une forme natu-. relie (n° 2 de Kiiss) dans laquelle il est contracté ; ce qu'on appelle le passage du repos à la contraction n'est que le passage de la forme n° 1 à la forme n" 2, mais le muscle n'est pas plus actif sous cette forme que sous la première, puisque, dans les deux cas, il exerce une traction sur ses deux points d'attache. L'excitant ne fait que changer la force élastique du muscle, comme la chaleur change celle d'un barreau métallique. Quant à la cause même de ce changement d'élasticité, Volkmann suppose que l'excitation nerveuse produit dans le muscle des actions chimiques qui modifient l'équilibre des molécules. Les raisons théoriques par lesquelles Volkmann a cherché , dans ces derniers temps, à soutenir cette théorie, ne me paraissent pas suffisantes. — 2» Théorie de Rouget. Rouget rattache aussi la contraction musculaire à l'élasticité; mais il comprend cette élasticité tout autrement que ^Vebcr. Pour lui, la fibre musculaire est comparable au style des vorticelles, pédicule spirale contractile par lequel l'infiisoire se fixe aux corps étrangers; à lélat ordinaire, ce style est allongé et forme une spirale à peine marquée, mais dès qu'une excitation intervient, cette spirale allongée se raccourcit subitement des 4 cinquièmes et constitue un ressort eu hélices atours très-rapprochés; c'est cette dernière forme que le. style prend après la mort de l'animal. L'état d'activité, lié à la vie et à la continuité de la nutrition, correspond à la spirale allongée du style ; l'état de contraction correspond au contraire à la suspension des phénomènes de nutrition et est une pure affaire d'élasticité physique ; le style n'étant plus distendu par le mouvement nutritif, retourne à sa forme naturelle de ressort 'élastique en spirale. Il en est de même de la fibre musculaire. Pendant la vie, elle tend sans cesse à se rétracter en vertu de son élasticité; mais cette tendance au raccourcissement est combattue par une tendance à l'allongement due à la nutrition même du muscle et probablement à la production de chaleur dont elle est la cause. Tout ce qui enraye ce travail de nutrition (excitation nerveuse, ligature de l'artère d'un muscle, etc.» fait disparaître cette tendance à l'allongement, et l'élasticité restant seule en jeu, la contraction se produit. L'augmentation de chaleur du muscle, au moment de sa contraction, s'explique parce que la chaleur qui était employée à étendre le muscle se trouve libre au moment où le muscle se raccourcit.

riIYSlOLOGIE Dl TISSU MUSCULAIRE. 279

B. Théories mécaniques. — Les théories modernes de ]a corrélation des forces physiques ont fait surgir bientôt l'idée de les appliquer au mouvement musculaire. Aussi II. Mayer considéra-t-il le muscle comme une sorte de machine comparable à une machine à v-apeur et produisant de la chaleur et du travail mécanique. A l'état de repos, il ne produit que de la chaleur; à l'état d'activité il en produit plus, mais une partie de la chaleur produite se transforme en mouvement. C'est à cette théorie que se range .1. Béclard, qui a fait, d'intéressantes expériences pour r appuyer. Mais cette production de chaleur est liée elle-même a des phénomènes chimiques, et la théorie mécanique se rattache donc forcément par un point aux théories chimiques. C. Voit nie, au contraire, toute possibilité de transformation de chaleur en mouvement dans l'organisme, et croit à une transformation de l'électricité luusculaire en chaleur et en mouvement. Prévost et Dumas avaient déjà émis l'idée de l'origine électrique de la contraction musculaire; mais, en dehors de la variation négative du courant musculaire dans la contraction 'Voir : Électricité animale), aucune expérience n'est venue jusqu'ici confirmer cette théorie, à moins qu'on ne veuille admettre la valeur de l'expérience suivante de B. Radcliffe : Il place une lame de caoutchouc entre deux iamcs d'or; il charge d'électricité la feuille métallique supérieure, la lame de caoutchouc s'étend; quand il décharge l'appareil, la lame de caoutchouc se rétracte. RadcIiCfe part de là pour comparer le muscle à une bouteille de Leyde chargée à l'état de repos et se contractant quand la décharge a lieu.

C. Théories chimiques. — Aux théories chimiques de la contraction musculaire se rattachent deux théories secondaires, celle de l'oxydation et celle du dédoublement. — P Théorie de t oxydation. Dans cette opinion, l'oxydation serait la véritable cause du mouvement musculaire ; cette opinion a pour elle le fait connu de la respiration musculaire, respiration plus active au moment de la contraction; mais on a vu plus haut que l'élimination d'acide carbonique n'est pas tout à fait en rapport avec l'absorption d'oxygène ; il est vrai que le surplus d'oxygène pourrait exister dans une certaine quantité d'eau formée dans le muscle et impossible à évaluer. En outre, sur quels éléments porterait cette oxydation? Sur la substance même du muscle ou sur des matériaux oxydables apportés par le sang? Sur des principes azotés ou sur des principes non azotés ? La créatine, la créatinine, etc., et les autres substances azotées sont-elles des produits d'une simple oxydation nutritive ou d'uue oxydation faite en vue de la contraction musculaire? Ou bien, comme semblent l'indiquer la production d'acide lactique et d'acide carbonique dans le muscle en activité, ce muscle n'emploie-t-ii dans sa contraction que des matériaux non azotés? Cette dernière hypothèse s'accorderait avec des recherches récentes qui seront exposées

280 PHYSIOLOGIE DE L'L\DIVIDU.

plus loin. — 2° Théorie du dêdoublemeyit. Partant de ce fait que la contraction musculaire peut se faire à l'abri de Toxygène et que le muscle continue malgré cela à produire de l'acide lactique et de l'acide carbonique, Hermann admet non une oxydation, mais un dédoublement. Le muscle contiendrait une provision d'une substance inogène (non encore isolée), azotée, susceptible de se dédoubler en dégageant des forces vives en myosine, acide lactique et acide carbonique; le sang enlève au muscle l'acide lactique et l'acide carbonique, lui laisse la myosine et lui apporte de l'oxygène et une substance non azotée (encore inconnue) qui, avec la myosine, reforme la substance inogène. Cette théorie ne pourra être admise que le jour où on isolera cette substance inogène et son facteur non azoté.

En résumé, le muscle est le siège de phénomènes chimiques, de production de chaleur et de production de mouvement, et il y a certainement entre ces trois phénomènes une liaison intime, mais dont les lois nous sont encore inconnues.