A. — ABSORPTION

Pour arriver dans le sang, les substances venues de l'extérieur ont à traverser, quelles qu'elles soient: 1° une membrane épithéliale, limite entre l'organisme et le milieu extérieur; 2° une membrane connective sous-jacente plus ou moins épaisse ; 3" la membrane des capillaires sanguins. Cependant il y a une réserve à faire sur ce dernier point. D'après les recherches modernes, il est très-probable que les capillaires baignent dans les lacunes lymphatiques du tissu connectif, de sorte que, dans ce cas, les substances venues de l'extérieur, après avoir traversé les deux

32i PHYSIOLOGIE DE L'KXDIVIDU.

premières membranes, arriveraient dans les lacunes lymphatiques et là pourraient suivre deux voies: ou bien être entraînées par la lymphe et passer dans le sang par les canaux lymphatiques sans avoir à Iraverser d'autre membrane {absorption lymphatique)^ ou traverser immédiatement la membrane des capillaires sanguins pour arriver directement dans le sang sans passer par la circulation lymphatique {absorption sanguine appelée encore à tort absorption veineuse). Une fois introduite dans le sang, c'est-à-dire absorbée, la substance est entraînée par la circulation et transportée ainsi jusqu'aux diiïérents tissus. Il y a donc dans l'absorption deux stades qu'il ne faut pas confondre, un stade d'absorption proprement dite, in situ, et un stade do généralisation ou de transport par la circulation (précédé dans l'absorption lymphalique par un stade intermédiaire pendant lequel la substance parcourt les vaisseaux lymphatiques). Dans le premier stade, la substance reste localisée dans le point où l'absorption s'est faite; dans le second stade, elle imprègne tout l'organisme.

1° Stade d'absorption proprement dite. — On a vu plus haut que la substance doit traverser d'abord une membrane épilhéliale et ensuite une membrane connective.

La traversée de la membrane épilhéliale est celle qui présente, au point de vue physiologique, le plus grand intérêt et aussi la plus grande difliculté d'observation. Même pour les épithéliums simples et à plus forte raison pour les épilhéliums stratifiés, c'est un acte d'une très-grande complexité et dont le mécanisme nous échappe en grande partie. En elfet, supposons d'abord un épilhé-

Fig. 70. — Êpilhélium simple et stratifié.

lium pavimenteux A, comme dans la figure 70 ; la substance absorbée aura à traverser: 1° la face libre de la membrane cel-

>-UTRITIO-\. 325

Julaire; 2" la cavité cellulaire ; 3° la face profonde de la mem- Lrane cellulaire ('). La traversée de la membrane d'enveloppe se fait d'après les mêmes lois que pour les membranes connectives ordinaires, mais il n'en est plus de même dans la cavité de la cellule où la substance se trouve en contact avec le protoplasma et le noyau cellulaires, qui, très-])robablement, en relardent la traversée, en admettant même que la substance, et le contraire arrive souvent, ne soit pas modifiée au passage. L'absorption deviendra en général encore plus diflicile et la possibilité de modifications plus grande, si, au lieu d'iin épithélium pavimenteux, la substance doit traverser un épithélium cylindrique, B, et surtout un épithélium stratifié, G. Il y aura donc, dans la rapidité avec laquelle la substance traversera Tépithélium, des différences qui pourront tenir, soit à l'épaisseur de la couche épithéliale et au nombre des cellules à traverser, soit à la nature même de cet épithélium, et cette seconde condition nous échappe complètement. Une fois cet épithélium franchi, la substance n'a plus à traverser, pour arriver dans le sang, que des membranes connectives, membrane sous-épithéliale, membrane vasculaire, endothélium vasculaire, autrement dit, des tissus rattachés aux tissus connectifs et dans lesquels l'absorption paraît beaucoup plus simple que dans les épithéliums et semble suivre presque complètement les lois physiques. La nature même de la substance absorbée a aussi de l'infiuence sur la durée de ce stade de l'absorption, et j'ai déjà mentionné plus haut la dilfèrence qui existe, à ce point de vue, entre les cristalloïdes et les colloïdes.

En résumé, le premier stade de l'absorption s'étend depuis le moment de l'application de la substance absorbable jusqu'à son arrivée dans le sang, et la durée de ce stade, ou autrement dit la rapidité de l'absorption, varie suivant deux conditions principales, les caractères de la surface absorbante et surtout de l'épithélium, la nature de. la substance absorbée. Plus la surface absorbable sera mince et pauvre en épitljélium, plus la substance sera diffusible, plus l'absorption sera rapide; plus elle sera lente dans les conditions contraires.

(') L'accotement intime des cellules e'pithe'liales rend peu probable l'opinion que les substances absorbées passeraient clans les interstices des cellules au lieu d'en traverser la cavité. Il eu est peut-être autrement pour les endothéliums; dans ces derniers, en eU'et, un certain nombre d'histologistes admettent des ouvertures {slomates) situées entre les cellules endothéliaies et donnant accès dans les lacunes lymphatiques.

326 PHYSIOLOGIE DE L'IxNDIVIDU.

2° Stade de généralisation. — Ce stade débute an moment où la substance arrive dans le sang; elle devient alors partie intégrante de ce liquide et est transportée avec lui dans toutes les régions de l'organisme. Elle a donc forcément la même vitesse que les molécules sanguines et met le même temps qu'elles à parcourir le circuit vasculaire, c'est-à-dire environ 23 secondes. (Voir: Circulation.) Donc, en moins de 23 secondes, une substance arrivée dans le sang imprègne déjà tout l'organisme et a été offerte à tous les tissus et à tous les organes, et par conséquent la durée de ce stade dé généralisation est à peu près invariable et, comme on le voit, très-courte.

Il en résulte que ce qu'on appelle rapidité de]r absorption se compose de deux facteurs, l'un constant, durant 23 secondes, c'est la généralisation de la substance dans l'organisme; l'autre, seul variable, c'est l'absorption proprement dUe. Tant que la substance en est encore au premier stade, l'abborption est locale et on peut encore l'arrêter et empêcher la pénétration de la substance dans le sang; mais dès que la substance a pénétré dans le sang, l'absorption est générale et on ne pourrait l'arrêter qu'en arrêtant la circulation.

Enfin, dans l'absorption par les lymphatiques, entre ces deux stades, d'absorption locale et d'absorption générale, vient se placer une période intermédiaire pendant laquelle la substance est transportée avec la lymphe, période dont la durée, égale à celle dune circulation lymphatique, ne peut encore être évaluée d'une façon précise.

Mais le sang et la lymphe ne jouent pas seulement le rôle d'agents de transport dans l'absorption, ils ont encore une influence indirecte sur l'absorption locale. En effet, à part la spécialité d'action toute vitale des épithéliums, l'absorption est régie par les lois physiques de la diffusion et de l'endosmose. Une cellule ou une membrane déjà imbibée d'un liquide ne pourra en recevoir une plus grande quantité si, préalablement, on ne lui a enlevé une partie de ce liquide, et, d'une façon générale, les tissus absorberont d'autant moins d'une substance qu'ils seront plus rapprochés de leur point de saturation pour cette substance. Aussi, dans le premier stade d'absorption locale, cette absorption serait vite arrêtée, la membrane arrivant à son point de saturation, si le sang ne débarrassait, au fur et à mesure, cette membrane de la substance absorbée, en la mettant dans des conditions

M'TRITIO.t. 327

favorables pour en absorber successivement de nouvelles quantités. C'est à ce point de vue que le sang favorise et règle en quelque sorte l'absorption, et fait sentir son influence jusque sur l'absorption locale; mais son action n'est pas indispensable, et l'absorption peut se faire de proche en proche et transporter une substance jusque dans la profondeur de l'organisme sans que la circulation intervienne. Si on arrête la circulation sur une grenouille et qu'on plonge une de ses pattes dans une solution de strychnine, au bout de quelque temps on voit survenir des convulsions qui indiquent que le poison est arrivé jusqu'à la moelle épinière.

Les conditions qui influencent l'absorption d'une façon générale sont les suivantes :

l"* La nature de la surface absorbante, c'est-à-dire son épais- ,seur, la forme et l'épaisseur de son épithélium, et en première ligne la spécialité d'action de cet épithélium. Une membrane très-mince, à épithélium pavimenteux, presque endothélial, comme la muqueuse pulmonaire, absorbera très-facilement, tandis que, pour la peau épaisse et couverte d'un épidémie stratifié, l'absorption sera beaucoup plus lente et, dans bien des cas, impossible. Enfin quelques surfaces paraissent tout à fait réfractaires à l'absorption, au moins pour certaines substances; telle paraît être la muqueuse vésicale.

2° La nature de la substance à absorber. — Certaines sub- .stances, et surtout celles à fort équivalent endosmotiqne, comme les colloïdes, sont diflicilement absorbables; mais, même dans ce cas, elles peuvent devenir plus facilement absorbables dans des conditions déterminées. Ainsi l'albumine traverse plus facilement les membranes quand elle est en solution alcaline. La concentration d'une solution favorise aussi l'absorption. En outre, si la substance est rapidement éliminée ou transformée par le sang, son absorption sera plus rapide.

3" Le sang agit sur l'absorption par sa quantité et par sa qualité. Plus il passe de sang par la surface absorbante dans l'unité de temps, plus l'absorption sera rapide, l'enlèvement de la substance absorbante se faisant au fur et à mesure de l'absorption locale; tel est le cas des membranes très-riches en capillaires sanguins; la saignée, d'après Kaupp, au lieu de favoriser l'absorption comme l'indiquent les expériences de Magendie, la

ralentirait au contraire en diminuant la masse du sang; celte assertion de Kaupp mériterait cependant d'être vérifiée. L'augmentation de la pression sanguine tend aussi à diminuer l'absorption. La qualité du sang a encore une influence très-marquée. Les substances qui existent déjà dans ce liquide seront absorbées plus djlïicilement lorsqu'elles s'y trouveront en plus forte proportion ; ce sera l'inverse pour les substances qui n'y existent pas ou qui ne s'y trouvent qu'en proportion minime.

4" L'état de la lymphe agit sur. l'absorption de la même façon que l'état du sang.

Les différents modes d'absorption seront étudiés plus loin, l'absorption d'oxygène avec la respiration, l'absorption digcslive et l'absorption sécrétoire avec la digestion.