B. — DIGESTION GASTRIQUE NATURELLE

L'action du suc gastrique dans l'estomac vivant est identique dans ses traits principaux, à ce qu'elle est dans les digestions artificielles; il y a seulement des difTérences provenant de la diversité même des conditions dans lesquelles se trouvent les aliments.

Les conditions spéciales qui interviennent dans la digestion stomacale naturelle sont les suivantes :

1° La sécrétion du suc gastrique est incessante pendant toute la durée de la digestion stomacale, et l'aliment trouve toujours, par conséquent, les proportions les plus favorables d'acide et de pepsine et à l'état de dilution convenable;

2° Les peptones sont absorbées à mesure qu'elles sont formées, ou bien passent avec les aliments dans l'intestin grêle ; or, comme on a vu qu'un excès de peptone s'oppose à la continuation de la digestion, leur absorption continuelle conserve au suc gastrique toute sa puissance digestive;

3° L^s mouvements de l'estomac (voir: Phénomènes mécaniques de la digestion] facilitent aussi l'action du suc gastrique en mettant successivement toutes les parties des aliments en rapport avec le suc sécrété par la muqueuse.

L'abord de la salive dans l'estomac ne modifie pas les phénomènes de la digestion des albuminoïdes par le suc gastrique. On a pu, du reste, s'en assurer directement chez des animaux porteurs de fistule gastrique et chez lesquels on avait pratiqué des fistules des conduits salivaires, ou même l'extirpation des glandes, pour empêcher l'arrivée de la salive dans l'estomac.

La présence d'aliments autres que les albuminoïdes (graisses, féculents, etc.), ou celle de substances réfractaires, ne modifie pas non plus essentiellement les phénomènes digestifs. Elles ne peuvent agir qu'en retardant l'action du suc gastrique ; ainsi, la graisse qui entoure les albuminoïdes empêche l'imbibition rapide de la Substance alimentaire par le suc gastrique ; par contre, certaines substances réfractaires pourront aider la digestion en irritant mécaniquement la muqueuse et ^n activant sa sécrétion.

La durée de la digestion stomacale est à peu près impossihle| à déterminer d'une façon précise. En etFet, tandis que, dans les digestions artificielles, on peut pousser l'action du suc gastrique sur l'albuminoïde jusqu'à la digestion complète, dans ladigestioi naturelle il n'en est plus de même; la plupart des aliments tra-j versent l'estomac et arrivent dans l'intestin avant que leur diges^ tion soit achevée; ainsi, chez des hommes porteurs de fistules duodénales, on a vu de la chair musculaire, du lait même non •coagulé, se présenter à l'orifice de la fistule dix minutes après l'ingestion. Cependant une certaine partie des substances albuminoïdes subit toujours dans l'estomac même un commencement de transformation digestive et fournit déjà de la peptone et de la parapeptone.

c. — Action du suc pancréatique sur les aliments.

Le suc pancréatique (voir page 161 , pour son étude chimique) agit sur les trois espèces d'aliments, féculents, graisses et albuminoïdes, et cette triple action justifie le rôle prédominant que Cl. Bernard lui assigne dans les phénomènes de la digestion.

1° Action du suc 'pancréatique sur V amidon.

La transformation de l'amidon en glycose par le suc pancréatique, découverte en 1840 par Yalentin,et étudiée depuis par Bouchardat et Sandras, est identique à celle qui se produit sous l'influence de la salive, mais elle est encore plus rapide; à 35° elle est instantanée. Cette transformation n'est empêchée ni par la bile, ni par le suc gastrique, et elle se produit aussi bien avec le suc des fistules permanentes qu'avec le suc des fistules temporaires. Cette action est due à un ferment spécial isolé par Cohnheim.

D'après Korowin, cette propriété saccharifîante n'existerait pas dans le pancréas du nouveau-né, et ce ne serait qu'à partir du deuxième mois que le suc pancréatique pourrait transformer l'amidon en glycose, et à un an seulement qu'il aurait un pouvoir saccharifiant égal à celut de l'adulte.

DIGESTIO.X. 393

2° Action du suc panci'êatique sur les graisses.

Le suc pancréatique a une double action sur les graisses: r II les émulsionne; si on agite de la graisse liquide ou de l'huile avec du suc pancréatique, il se forme une émulsion blanche comme du chyle, émulsion qui persiste et dans laquelle les globules graisseux sont encore plus finement divisés que dans le lait. (Cl. Bernard.) Il faut environ deux grammes de suc pancréatique pour émulsionner un gramme de graisse.

2" Il décompose les graisses neutres en acides gras et glycérine. Si on met dans une étuve à 35" un mélange de graisse et de suc pancréatique additionné de teinture de tournesol bleue, le mélange, d'abord alcalin, devient peu à peu acide et la teinture de tournesol prend une coloration rouge. Les acides gras sont ainsi mis en liberté et s'unissent aux alcalis du suc pancréatique pour former des savons acides. Cette action est empêchée par l'ébullition. D'après D'anielewski, elle serait due à un ferment spécial.

3^ Action du suc pancréatique sur les substances

alhuminoïdes.

L'action du suc pancréatique sur les substances albumino'ides a été très-controversée. Pour les uns, c'était une véritable digestion, pour d'autres une simple putréfaction. Cependant les recherches de Corvisart, Meissner, Kuhne, etc., ont montré que si l'on emploie le suc des fistules temporaires ou l'extrait de glande fraîche, prise à la sixième heure de la digestion (chien), la puissance digestive est incontestable. Seulement, cette digestion s'accompagne de phénomènes particuliers qui la distinguent essentiellement de la digestion par le suc gastrique.

L'action du suc pancréatique sur les aliments alhuminoïdes peut être partagée en trois phases successives.

1° Dans la première phase, les substances alhuminoïdes sont transformées en peptones. Cette transformation, qui se fait sans gonflement préalable et qui se produit, que le miheu soit neutre, alcalin ou faiblement acide, est très-énergique et très-active. Les

394 PHYSIOLOGIE FONGTION^'ELLE.

peptoi^es formées paraissent identiques aux peptones obtenues avec le suc gastrique; elles précipitent par les acides et les sels acides, à l'exception du phosphate acide de soude. (Diakonow.) Gomme pour la digestion gastrique, la chaleur favorise cette transformation.

La gélatine et les tissus qui donnent de la colle se dissolvent aussi dans le suc pancréatique.

2" A cette première phase de digestion proprement dite en succède bientôt une autre caractérisée par la formation de grandes quantités de leucine et de tyrosine; ces substances ne proviennent pas directement des substances albuminoïdes, mais des peptones formées à leurs dépens ; en effet, à mesure que la leucine et la tyrosine se produisent, la quantité de peptones diminue, et cette production de leucine et de tyrosine se fait même quand on met en présence du suc pancréatique des peptones toutes formées au lieu d'aliments albuminoïdes.

3° Dans la troisième phase, on remarque une diminution nonseulement des peptones, mais de la leucine et de la tyrosine, et il se produit par leur décomposition un certain nombre de principes encore peu étudiés et d'odeur fécaloïde très-pénétrante, qui donnent au mélange une coloration brunâtre ; ce sont des acides gras, une substance qui précipite par l'eau chlorée en filaments violets, de l'indol, etc. Cette troisième phase se produit plus vite quand le milieu est alcalin; un degré léger d'acidité en retarde l'apparition.

Cette dernière phase a lieu aussi sur le vivant dans l'intestin à l'état normal. Mais il est probable que la plus grande partie des peptones formées dans la première période d'action du suc pancréatique est absorbée, et qu'une faible partie seulement subit les transformations des deux dernières périodes.

D'après Cl. Bernard, Faction préalable de la bile et du suc gastrique sur les albuminoïdes est une condition de la digestion pancréatique de ces aliments; cependant Corvisart, Kuhne et d'autres expérimentateurs ont obtenu des digestions complètes, sans putréfaction, par l'action isolée du suc pancréatique.

En soumettant des albuminoïdes à une cuisson prolongée avec de l'acide sulfurique étendu, Kiihne a obtenu une production artificielle de peptones, et en continuant l'action, il s'est formé de la leucine et de la tyrosine dont la quantité augmentait à mesure que diminuaient les peptones.

d. — Action de la bile sur les aliments.

L'action de la bile sur les aliments et le rôle véritable de cette sécrétion sont encore très-obscurs et, malgré les nombreux travaux faits sur cette question, on n'est pas encore arrivé à des résultats positifs et incontestables.

1° Action de la bile sur les diverses espèces d'aliments,

1" Albuminoïdes. — La bile est sans action digestive sur les substances albuminoïdes, comme la fibrine, l'albumine crue ou cuite, etc. Elle les précipite de leur solution dans les acides étendus et dans le suc gastrique. Les peptones et les parapeptones produites dans la digestion gastrique des albuminoïdes donnent avec la bile un précipité jaune, résiniforme, floconneux, qui dans l'intestin adhère aux villosités et se reconnaît facilement. Ce précipité, soluble dans les alcalis faibles, ne consiste pas seulement en acides biliaires et matières colorantes; il contient aussi des matières albuminoïdes, car il donne la coloration rouge avec le réactif de Millon. La pepsine du suc gastrique est entraînée mécaniquement par le précipité, sans cependant subir d'altération, et la liqueur perd tout pouvoir digestif. Cette précipitation , qui est due aux acides biliaires, ne se fait pas si le milieu est alcalin. Ces faits prouvent que si la bile s'oppose à la digestion des substances albuminoïdes dans le suc gastrique, elle ne s'oppose en rien à leur digestion par le suc pancréatique. ^

2° Hydrocarbonés. — Il y a sur ce sujet de très-grandes contradictions entre les différents physiologistes. Suivant les uns, la bile fraîche (sauf peut-être celle de porc) est sans action sur l'amidon ; cependant, sous certaines conditions encore indéterminées (bile altérée?), elle peut transformer l'amidon en glycose. D'autre part, V. Wittich a isolé de la bile fraîche un ferment diastatique qui transformerait l'amidon en glycose.

3° Graisses. — La bile émulsionne les graisses, mais l'émulsion tient très-peu de temps et est beaucoup moins complète que celle que forme le suc pancréatique. Mais quand les acides gras

sont mis en liberté (par l'action du suc pancréatique^, ils forment des savons solubles avec les alcalis de la bile, et ce mélange de savons et d'acides biliaires a la propriété d'émulsionner les graisses neutres d'une façon plus parfaite que la bile même.

2'^ Usages de la hile.

D'après ce qui vient d'être dit de l'action de la bile sur les différents aliments, il est très-difficile de se faire une idée exacte de ses fonctions. Ce qui rend la chose encore plus obscure, c'est que le maximum de la sécrétion biliaire paraît correspondre au moment où les aliments ont déjà traversé le duodénum. Les opinions des physiologistes sur les fonctions de la bile peuvent donc se ranger sous deux divisions principales.

Pour les uns, l'action de la bile serait une action digestive, sur laquelle, du reste, on est loin de s'entendre. Cependant, la plupart la font intervenir dans la digestion des graisses. On a vu plus haut l'opinion de Cl. Bernard sur le rôle de la bile dans la digestion des albuminoïdes par le suc pancréatique, opinion infirmée par les recherches de Corvisart. Quelques auteurs ont admis, en se basant sur la propriété qu'a la bile de précipiter lespeptoneset sur l'adhésion de ce précipité aux villosités intestinales, que la bile retardait ainsi le passage des matières assimilables dans l'intestin, de façon à rendre leur absorption plus complète.

Les physiologistes qui admettent que la bile n'a qu'une influence post-difjesîive ne sont pas plus d'accord sur le mécanisme de son action. On a admis qu'elle facilitait la résorption des matières grasses, en se fondant sur ce fait que l'huile traverse plus facilement les giembranes animales, même sous une faible pression, quand ces membranes sont imbibées débile et surtout de bile acidifiée par l'acide chlorhydrique.

Pour Schiff, son action commencerait quand la graisse a déjà pénétré dans les chylifères; elle exciterait les contractions des fibres musculaires des villosités et faciliterait le cours de la lymphe dans les vaisseaux (on sait que la bile est un excitant des nerfs et des muscles).

Elle s'opposerait enfin à la décomposition putride des aliments dans l'intestin. Chez les chiens à fistule biliaire, l'ahmentation Carnivore produit des gaz très-abondants et des fèces d'odeur fétide.

Kûss a émis sur le rôle de la bile l'Iiypothèsc suivante : lepilliélium de la muqueuse intestinale se renouvellerait après chaque digestion et la bile aurait la propriété d'amener la chute de l'épithélium qui a servi à la digestion précédente et est devenu impropre à une digestion nouvelle; en un mot. la bile balayerait l'intestin après chaque digestion.

Fistules biliaires. — Oii a cherché à résoudre la question au moyen des fistules biliaires, de façon que toute la bile sécrétée s'écoulât à l'extérieur, en observant les phénomènes physiologiques présentés par l'animal; mais, là encore, les résultats sont très- variables. Un fait constant, c'est que les animaux peuvent survivre très-longtemps à l'opération (Blondlot en a conservé plusieurs années), mais à une condition, c'est de donner à l'animal un excès de nourriture; ainsi, un chien porteur d'une fistule bihaire doit, pour ne pas perdre de son poids, manger une quantité de A'iande double de celle qui lui suffisait auparavant. 11 est difficile d'expliquer comment le déficit biliaire peut être compensé par un excédant d'ahmentation, et surtout pourquoi cet excédant dépasse toujours la quantité de matériaux perdus par la fistule.

Dans les cas de fistules biliaires, une partie des substances albuminoïdes traverse l'intestin sans être digérée. La résorption de la graisse n'est pas arrêtée complètement, mais elle diminue; un chien qui en une heure résorbait par l'intestin 0°i',465 de graisse par kilogramme de poids du corps, n'en résorbe plus que 0°'",09 et 0°i", 06 une fois la fistule établie, et le chyle, au lieu d'être laiteux, était devenu opalin et ne contenait plus que 0,19 p. 100 de graisse au lieu de 3,2 p. 100. Les excréments de ces animaux sont d'une odeur repoussante; les animaux sont maigres, paresseux; leurs poils tombent; ils présentent en somme une altération profonde de la nutrition qui indique une influence réelle de la bile, et tous ces phénomènes montrent que cette influence ne se restreint pas à tel ou tel acte spécial de la digestion, mais qu'elle s'étend à Vensemble des actes digestifs et peut-être aux actes intimes de la nutrition.

3° Résorption de la bile dans Vintestin.

Presque toute l'eau et les '"/g des parties solides de la bile sont résorbés dans lïntestin et repassent dans le sang. Cette

résorption se fait dans l'intestin grêle pour l'eau et les principes minéraux ; elle ne se fait que dans le gros intestin pour les produits de décomposition des acides biliaires, taurine et giycocolle, qui sont très-solubles et facilement résorbés ; l'acide cholalique, insoluble dans le milieu acide du gros intestin, et la dyslysinene paraissent pas être résorbés ou ne l'être qu'en très-petite quantité. Quant à la matière colorante, d'après les recherches de Maly, elle se transforme en urobiline (matière colorante de l'urine) qui est résorbée et passe dans l'urine.

e. — ^ Action du suc intestinal sur les aliments.

L'action du suc intestinal de. l'intestin grêle sur les aliments est très-controversée. Il est douteux, en effet, que le liquide recueilli par les procédés de Thiry (voir page 166), Collin, etc., soit le liquide normal, et il serait très-possible que ce liquide ne fût autre chose qu'une transsudation du plasma sanguin. Leven va jusqu'à faire du suc intestinal un suc acide, tandis que la plupart des physiologistes le considèrent comme alcalin (Société de biologie, 10 octobre 1874); mais il n'a pas recueilli le suc intestinal luimême, il a simplement fait une infusion de la muqueuse intestinale.

Ces faits expliquent les contradictions existantes sur l'action du suc intestinal, les physiologistes ayant employé des liquides différents. Ainsi le suc entérique obtenu par le procédé de Thiry paraît sans action sur les aliments, à l'exception delà fibrine, tandis que, d'après Leven, une infusion de la muqueuse intestinale digère les albuminoïdes, émulsionne les graisses et saccharifie les hydrocarbonés, en un mot. suivant son expression, peut suppléer le pancréas.

Albuminoïdes. — Zander et, plus tard, Kôlliker et Millier ont constaté que des morceaux de fibrine ou d'albumine introduits dans l'intestin de chats et de chiens en évitant l'arrivée du suc gastrique et du suc pancréatique, perdaient la plus grande partie de leur poids. Funke et Frerichs ont obtenu des résultats contraires chez les lapins, de sorte qu'on pouvait croire qu'il y avait, pour la digestion des albuminoïdes, une différence entre le suc intestinal des carnivores et celui des herbivores. Les expériences de Thiry ont tout remis en question, et ont rendu probable que les

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résultais obtenus chez les carnivores^ par Zander et les autres physiologistes tenaient à la présence du suc pancréatique qui existait encore dans l'intestin. D'un autre côté, on a vu plus haut l'opinion de Leven. Chez l'homme, dans les cas de fistule intestinale, les résultats ne sont pas moins contradictoires: Lehmann,Braune, Funke, n'ont pu constater aucune digestion d'albuminoïdes; Busch au contraire est porté à l'admettre. D'après H. Eichhorst, le suc intestinal enlèverait aux solutions de gélatine la propriété de se prendre en gelée.

Hydrocarboncs. — Le pouvoir saccharifiant du suc intestinal paraît mieux établi que son action sur les albuminoïdes. Ce pouvoir a été constaté par plusieurs physiologistes sur les animaux et par Busch sur l'homme; cependant, le suc intestinal recueilli par le procédé de Thiry est sans action sur les féculents. Du reste, Y. Wittich, Eichhorst, etc., ont isolé de la muqueuse intestinale un ferment diastatique qui transforme l'amidon en glycose.

Cl. Bernard a découvert dans le suc intestinal et dans la muqueuse de l'intestin grêle, un ferment spécial, ferment inver si f, qui transforme le sucre de canne en sucre interverti, mélange de glycose et de lévulose.

L'action du suc intestinal sur les graisses n'est guère admise que par Leven.

L'extrait des glandes de Brunner, d'après Costa, aurait la propriété de transformer l'amidon en glycose et serait sans action sur les albuminoïdes et les graisses.

Le suc entérique du gros intestin paraît sans action sur les aUments. Quelques auteurs lui attribuent le pouvoir de transformer l'amidon en glycose.