ABSORPTION PAR LE TUBE DIGESTIF

Le tube digestif absorbe :

r Les produits de la digestion ; absorption alimentaire ou digestive ;

2° Une partie des produits de sécrétion versés à la surface de la muqueuse; absorption sécrétoira

T Des principes qu'on met accidentellement en contact avec la muqueuse; absorption expérimentale et thérapeutique.

On ne traitera ici que des deux premières.

a. — Absorption alimentaire ou digestive.

Celte absorption porte sur les albuminoïdes, la glycose, les graisses et les substances inorganiques.

1° Absorption des albuminoïdes.

Les albuminoïdes, pour être absorbés, doivent être d'abord transformés en peptones. L'équivalent endosmotique des peptones est très-faible : Funke l'a trouvé de 7,1 et 9,9 pour une solution de peptone à 2,9 p. 100, tandis que l'équivalent endosmotique d'une solution albumineuse dépassait ordinairement 100. Celte absorption de peptones se fait dès que les peptones commencent à se produire, c'est-à-dire dans l'estomac, et se continue activement dans toute la longueur de l'intestin grêle et une partie du gros intestin (cœcum). D'après Schifî, l'absorption stomacale ne se ferait que dans la région pylorique qu'if appelle le district absorbant de l'estomac et où se trouvent les glandes à mucus; la région des glandes à pepsine n'absorberait pas.

Les recherches de Brûcke, Voit, etc., tendent à prouver que celle transformation des albuminoïdes en peptones avant leur résorption n'est pas toujours nécessaire. D'après Eichhorst, la caséine, l'albumine de blanc d'œuf additionnée de sels, l'albuminate dépotasse,

le SUC musculaire, la gélatine, pourraient être résorbés directement, au moins dune façon partielle : le blanc d'œuf, la syntonine, l'albumine du sérum, la fibrine coagulée, la myosine coagulée, exigeraient seules une digestion ou une transformation préalables.

2° Absorption des hydroc arhonés.

La glycose qui résulte de la transformation des féculents est très-rapidement absorbée dans'le tube digestif, et cette absorptiou commence déjà dans la cavité buccale, pour peu que le bol alimentaire y séjourne un certain temps. Mais cest surtout dans l'intestin grêle que se fait l'absorption de presque toute la quantité de sucre formée dans la digestion. Dans les parties inférieures de l'intestin grêle et dans le gros intestin, la glycose est décomposée et donne naissance à des acides organiques et principalement à de l'acide lactique qui sont rapidement absorbés. Si on injecte dans des anses intestinales liées des solutions de sucre de concentration variable, on voit que l'absorption est d'autant plus active que la solution est plus concentrée (Becker); l'absorption est plus active au début qu'à la fin de l'expérience.

3*^ Absorption des graisses.

L'absorption de la graisse dans la digestion est une des questions les plus obscures de la physiologie. Si l'on examine un animal quatre à huit heures après lui avoir donné un repas copieux de matières grasses, on trouve les chyUferes remplis d'un liquide laiteux; si l'on place alors sous le microscope un fragment de villosité intestinale, on voit les cellules épithéliales remplies de fines granulations graisseuses accumulées surtout entre le noyau et la face libre et quelquefois réunies en grosses gouttelettes : elles masquent les contours et les noyaux des cellules, de sorte que la villosité paraît recouverte d'une masse de granulations graisseuses qui infiltrent aussi son parenchyme; les cellules épithéUales sont devenues indistinctes et la villosité est hmitée par un bord net du côté de l'intestin ; quelquefois, ces granulations figurent une sorte de réseau qui va de la surface au chylifère central: d'autrefois, la villosité. infiltrée dans sa totalité, constitue une sorte de masse foncée granuleuse.

410 PHYSIOLOGIE FOXCTIO-A^'ELLE.

L'absorption des graisses se fait exclusivement dans l'intestin grêle à partir de l'endroit où s'abouchent le canal pancréatique et le canal cholédoque. Elle ne paraît pas se faire dans le gros intestin.

L'absorption des graisses saponifiées ne présente aucune difficulté-, mais il n'en est pas de même des graisses neutres, qui sont non pas à l'état de dissolution, mais à l'état d'émulsion, c'està-dire en gouttelettes très-hnes. Gomment ces gouttelettes traversent-elles les cellules épithéliales joour arriver dans le parenchyme de la villosité et de là dans le chylifère central?

Pour Brtlcke et quelques autres physiologistes, la pénétration des granulations graisseuses dans les villosités se ferait par le même mécanisme que la pénétration de particules sohdes dans leur intérieur. Mais celte pénétration elle-même n'est pas encore complètement démontrée, malgré les travaux de Herbst, QEsterlen, Marfels et Moleschott, etc. D'ailleurs, les expériences de Funke ont prouvé que la graisse à l'état solide, quelque finement divisée qu'elle soit, ne peut traverser les cellules épithéliales. Il faut donc, de toute nécessité, que cette graisse soit à l'état liquide; mais la graisse liquide n'est pas miscible à l'eau, et Vistinghausen a vu que l'huile ne traversait les membranes animales que sous de très-fortes pressions, telles qu'il n'en existe pas dans l'intestin. On a fait intervenir alors plusieurs conditions qui favoriseraient le passage de la graisse. Vistinghausen a constaté que l'huile traverse les membranes animales sous de très-faibles pressions quand la membrane est imbibée de bile et surtout quand de l'autre côté de la membrane se trouve un hquide ayant de l'affinité pour l'huile, comme une solution de potasse. La capillarité interviendrait aussi si on admet les canalicules décrits par quelques histologistes dans la paroi libre des cellules épithéliales, et là encore s'exercerait rinduence adjuvante de la bile : si on met dans l'huile deux tubes capillaires dont l'un soit imbibé d'eau et l'autre de bile, l'huile monte 12 fois plus haut dans celui-ci que dans le premier. Du reste, la difficulté du passage de l'huile à travers les pores d'une membrane imbibée d'eau disparaît en partie si l'on réfléchit que les gouttelettes huileuses dans les liquides albumineux s'entourent d'une fine membrane albumineuse, membrane haptogène, qui fait disparaître l'absence d'adhésion entre la graisse et l'eau.

Quant au mécanisme même du passage à travers la couche épithéliale, il y a encore une très-grande obscurité. Est-ce par des

canaliculcs ou par un orifice de la face libre de la cellule, par des orifices situés entre les cellules épitheliales, par des cellules absorbantes spéciales? La discussion de cette question dépasse les limites de ce livre et je renvoie aux traités d'histologie et aux mémoires spéciaux f).

Aprt'S la traversée de la membrane épithéliale, la graisse doit traverser le parenchyme de la villosité pour arriver jusqu'au chylifére central. Là encore, même incertitude et même obscurité. Heidenhain admet fue l'extrémité profonde des cellules épitheliales communique avec un réseau cellulaire fin qui s'aboucherait à son tour dans le chylifére central, mais la démonstration histologique de ce réseau n'est pas encore complète. Le passage de la graisse dans le chylifére paraît être en outre facilité par les contractions des villosités.

Les contractions des muscles lisses des villosités se feraient, d'après Brilcke, de la façon suivante: ces contractions sont rhythmiques, et comme les fibres lisses des villosités sont presque toutes parallèles au grand axe de la villosité, elles la raccourcissent et expriment les fluides qu'elle contient dans son parenchyme ou dans ses capillaires sanguins ou lymphatiques; puis, la contraction terminée, la pression sanguine des capillaires détermine une sorte de turgescence de la villosité qui dilate ses lacunes, ainsi que le chylifére central. Il en résulte une sorte de succion opérée par la villosité sur les hquides qui la baignent, tandis que les liquides exprimés ne peuvent refluer dans la villosité à cause des valvules lymphatiques. Il n'y a là. évidemment, qu'une interprétation hypothétique du mécanisme de l'absorption.

b. — Absorption sécrétoire dans le tube

digestif.

La plus grande partie des liquides sécrétés dans le tube digestif, après avoir agi sur les aliments, sont réabsorbés et leurs

(') Voir, sur cette question de la résorption de la graisse : Beaunis, Ânatomie générale et physiologie du système lymphatique, 1863, page 60 et suivantes; la bibliographie va jusqu'en 1863; — Letzerich, Ueber die Résorption. Virchoic's Archiv, 1866; — Conrad L. Erdmann , Beobachtungen ûher die Resorptionswege in der Schldmhaid des Dùnndarms, 186"; — Th. Eimer, Vie Wege des Fettes. Vircho^c's Archiv. 1869; — S. Bach, Die erêten Chylusxvege urul dieFettresarption, 1870: — L. V. Thanhoffer, Beitr. zur Feltresorj)' tion. Çflùger's Archiv, 8^ vol.

matériaux repassent dans le sang. C'est ce qui arrive pour la salive, le suc gastrique, le suc intestinal, le suc pancréatique et une partie des principes de la bile ; sans cela, l'organisme ferait des pertes considérables, puisque la quantité totale des sécrétions digestives peut être évaluée en vingt-quatre heures à neuf kilogrammes environ.

Cette absorption sécrétoire paraît se faire dans toute l'étendue du tube digestif, chaque région servant successivement de surface absorbante pour les sécrétions qui se ééversent au-dessus d'elle. Elle se produit, sauf pour la bile et peut-être pour le suc pancréatique , sans que les principes résorbés aient subi de transformation préalable. Mais pour la bile, il n'en est pas de même : non-seulement elle n'est pas résorbée en totahté, puisque les ^8 environ de ses parties soUdes retournent dans le sang; mais, comme ses principes subissent une série de décompositions avant d'être résorbés, la taurine, la glycocolle, une partie de la matière colorante (urobiline), repassent dans le sang; les autres se retrouvent dans les excréments (cholestérine, acide choloïdique, dyslysine). En effet, on ne peut constater dans le sang de la veine porte la présence des acides biliaires. Schiff a cependant admis que la bile était, en partie, résorbée en nature dans l'intestin et repassait dans le sang pour être sécrétée de nouveau (circulation bihaire); il a vu l'injection de bile dans l'intestin amener une sécrétion de bile plus abondante par les fistules biliaires et a constaté que, chez des chiens à fistule amphibole (voir page 128), la sécrétion biliaire augmentait quand la bile s'écoulait dans l'intestin, diminuait quand elle s'écoulait au dehors.

La résorption de la bile se fait principalement dans la partie inférieure de l'intestin grêle et dans le gros intestin.

6° VOIES DE l'absorption digestive.

L'absorption digestive peut s'exercer par deux voies distinctes (fig. 73, page 413) : les lympiiatiques (6) et les capillaires sanguins (2). Seulement il est très-difïicile de faire expérimentalement la part de ces deux ordres de vaisseaux dans l'absorption alimentaire. Pour arriver à un résultat, on a employé diverses méthodes dont les deux principales sont les ligatures et les analyses chimiques.

Dans le premier procédé on lie, soit les vaisseaux sanguins, soit les chylifèreè, et on voit comment l'absorption se fait après la

Fig. 73. — Voies de l'absorption digestive. (Voir page 4l2.)

ligature et quelles substances se retrouvent dans le liquide du vaisseau resté perméable. Mais une foule de conditions viennent annuler les résultats obtenus; telles sont les anastomoses vasculaires, qui rétablissent la circulation même après la ligature de l'aorte. (Meder.)

Le procédé des analyses chimiques ne donne pas de résultats plus précis; il est d'abord souvent très-difificile de distinguer les substances absorbées des substances qui existent à l'état normal dans le sang ou dans le chyle ; puis certaines de ces substances, comme les peptones, subissent une transformation dans l'absorption, de sorte qu'on ne les retrouve plus dans ces liquides; eniin, la rapidité du circuit vasculaire sanguin est si grande (23 secondes), qu'il est bien difficile de dire si une substance qui se trouve dans le chyle n'a pas été absorbée primitivement par le sang pour passer ensuite, et après coup, dans le chyle. Aussi, les conclusions admises par les physiologistes ne doivent -elles être adoptées qu'avec certaines réserves, sauf peut-être pour la graisse.

Fig. 73. — 1, intestin. — 2, vaisseaux syngiiins, veines d'origine de la veine porte. — 3, veine porte. — 4, foie. — 5, veines sus hépatiques. — 6, chylifères. — 7, ganglions lymphatiques. — 8, canal thoracique. — 9, système veineux.

1^ Absorption par les capillaires sanguins.

Les peptones paraissent être absorbées pour la plus grande partie par les capillaires sanguins. Cependant, le sang de la veine porte ne semble pas être plus riche en albuminoïdes pendant la digestion. Cl. Bernard pense que l'albumine est absorbée en totalité par les vaisseaux sanguins et a cherché à le prouver d'une façon indirecte par l'expérience suivante : Il injecte dans la veine jugulaire d'un chien de l'albumine étendue d'eau et la voit passer dans l'urine; il l'injecte dans la veine porte, elle ne se retrouve plus dans l'urine. Donc l'albumine, pour être assimilée, doit traverser lentement le foie et il en conclut que l'albumine provenant de la digestion passe dans le sang de la veine porte et ne passe pas dans les chylifères, conclusion un peu prématurée peut-être, quelque ingénieuse que soit l'expérience.

Ce qu'il y a de certain, c'est que, immédiatement après leur résorption, les peptones se transforment en albumine ordinaire, car ni dans le sang, ni dans le chyle, on ne trouve de corps analogue aux peptones en quantité correspondante à la quantité absorbée. Mais le lieu et le mécanisme de cette transformation nous sont absolument inconnus. Cependant Fick, se basant sur les recherches de Brilcke et Voit, qu'une portion de l'albumine de l'aHmentation est résorbée en nature dans l'intestin, croit que cette portion suffit pour la réparation des tissus et que les peptones absorbées sont utilisées directement sans repasser dans le sang à l'état d'albumine du sérum.

Glycose. — La voie d'absorption de la glycose a soulevé les mêmes controverses. Cependant les recherches de Cl. Bernard et Tscherinoff rendent très-probable que la glycose absorbée (ainsi que le sucre interverti) passent par les capillaires et arrivent par la veine porte au foie où ils se transforment en matière glycogène.

Graisses. — Les graisses neutres ne passent pas dans le sang directement; les gouttelettes dégraisse trouvées par Brtlcke dans les capillaires sanguins des villosités pendant la digestion proviennent de la graisse versée dans le sang par les chylifères. Quant aux savons, leur solubilité permet de concevoir leur passage dans les capillaires sanguins, et le sang en contient toujours une certaine quantité après une alimentation grasse, mais rien ne prouve qu'ils ne proviennent pas du chyle.

L'eau, les sels soin blés, l'alcool, etc., paraissent être absopbés de préférence par les capillaires sanguins.

^utes les substances ainsi absorbées par les capillaires sanguins de l'intestin doivent traverser le foie (fig. 73, 4) avant d'arriver dans la circulation pulmonaire et elles subissent probaJ)lement dans le foie des modifications encore peu connues, sauf pour la glycose (voir : Foie).

2^ Absolution jpar les chyliferes.

Les chylifères sont à peu près la seule voie d'absorption des matières grasses ; l'état du cbylifère central pendant la digestion, l'augmentation de Ja graisse dans le cbyle, l'aspect même des chylifères, le démontre d'une façon indubitable.

L'absorption des peptones et de la glycose, au contraire, est très-restreinte, et il en est probablemenfde même de l'eau et des sels solubles.

Les substances absorbées par les chylifères arrivent directement au poumon sans passer par le foie.

Ainsi, en résumé, d'après les recherches des physiologistes, il est probable que, dans l'absorption alimentaire, les produits se groupent ainsi:

CapiUaires. Chylifères.

Peptones. Graisse

Glycose. Eau et sels.

Eau et sels.

7° PHÉNOMÈNES POST-DIGESTIFS DANS l'iNTESTIN.

Une fois la digestion accomplie dans les différentes parties du tube digestif, il se passe une série de phénomènes sur lesquels l'attention des physiologistes a été peu portée jusqu'ici. Le plus essentiel de ces phénomènes est une chute de l'épithélium, une véritable desquammation; en effet, le mucus filant, visqueux, ordinairement alcalin, qu'on obtient par le raclage de la muqueuse est constitué, comme on peut s'en assurer au microscope, par des cellules ou des débris de cellules épithéliales. D'après Kûss même,

chaque digestion serait suivie d'une chute et, par suite, d'un renouvellement de l'épithélium. Cette chute serait surtout facile à constater sur les cellules de l'intestin grêle infiltrées de graisse, telles qu'on les observe au moment de la digestion des corps gras, et serait accélérée par l'afflux de bile dont le maximum se montrerait après l'accomplissement de la digestion et dont la fonction principale serait de balayer l'intestin après chaque digestion. Quoi qu'il en soit, et sans donner à ce phénomène l'extension que lui attribuait Kiiss, cette desquammation épithéliale est un fait certain et qui joue évidemment un rôle important dans la physiologie du tube alimentaire.

Les phénomènes mécaniques de la digestion seront étudiés avec la physiologie des mouvements.

Bibliographie. — Spallanzani : Expériences sur la digestion, 1783. — Leuret et Lassaigxe : Recherches physiologiques et chimiques pour servir à l'histoire de la digestion, 1825. — Tiedemann et CImelin : Recherches expérimentales sur la digestion ; traduit par Jourdan, 1827. — Beaumont : Experiments and observations on the gastric jjiice, 1834. — Bloxdlot : Traité analytique de la digestion. 1843. — Bouchardat et Sandras : Recherches sur la digestion ; Annuaires de thérapeutique pour 1843 et 1846. — Cl. Bernard : Leçons de physiologie expérimentale, 1856; Leçons sur les liquides de l'organisme, 1859 ; Cours de physiologie générale; Revue scientifique. 3"^^ année, 2*-' série. — L. Corvisart : Sur une fonction peu connue du pancréas, 1857. — Brl'Cke : Comptes rendus de l'Académie de Vienne. — SCHiFF : Leçons sur la physiologie de la digestion, 1867. — Voir en outre les traités de chimie physiologique et de physiologie.

Procédés pour recueillir et étudier les gaz de la respiration. —

Les procédés varient suivant qu'on veut étudier la respiration totale (par les poumons et par la peau) ou seulement la respiration pulmonaire ou la respiration cutanée. Dans tous ces procédés, on dose directement les quantités de gaz absorbés ou éliminés. C'est ce qu'on a appelé la méthode directe, employée pour la première fois par Lavoisier.

A. Appareils pour la respiration totale. — 1° Appareil de Régnault et Reùset [fig. 74, page 417). Dans cet appareil, l'animal est placé sous une cloche dans laquelle la composition de l'air reste uniforme, l'acide carbonique étant absorbé au fur et à mesure de sa production, tandis que l'oxygène consommé se renouvelle continuellement. L'appareil comprend les parties suivantes: 1° la cloche dans laquelle l'animal respire, A; 2° l'appareil qui fournit l'oxygène, B, C; 3° fappareil d'absorption de l'acide carbonique, D. La cloche (I) dans laquehe est placé l'animal est mastiquée sur un plateau qui ferme son ouverture inférieure et maintenue à une température constante par de l'eau placée dans le manchon (2). A sa partie supérieure, la cloche présente une

IIESPIRATIO.X.

Beal'.ms, Phys.

418 PHYSIOLOGIE FONGTIO.XXELLE.

tubulure par laquelle passent plusieurs tubes de communication; un tube (3) communique avec l'appareil à oxygène et sert à introduire dans la cloche l'oxygène qui a traversé un flacon laveur (4); deux autres tubes (5) et (8) la fout communiquer avec l'appareil d'absorption de l'acide carbonique; un de ces tubes est en rapport par un tube (G) avec un manomètre à mercure (7) muni à sa partie inférieure d'un robinet par lequel on peut extraire, pendant l'expérience, une partie de l'air de la cloche; enfin, un petit manomètre (10) donne à chaque instant, grâce au tube (9), la pression de l'air dans la cloche.

L'appareil qui fournit l'oxygène, B, a la disposition suivante : il se compose de trois ballons semblables (12), munis à leur partie inférieure d'un robinet (13) et possédant une capacité connue entre les points de repère (16) et (17). Ces ballons sont remplis d'une solution concentrée de chlorure de calcium qui ne dissout que des traces d'oxygène. A leur partie inférieure, ils communiquent, par un tube (14), avec un réservoir G, qui contient du chlorure de calcium et dans lequel le liquide est maintenu au niveau constant par des ballons renversés (18). Pour remplir d'oxygène les ballons (12) de l'appareil B, on met la tubulure (15) en communication avec une source d'oxygène, et on ouvre le robinet (13); le chlorure de calcium s'écoule et le ballon se remplit d'oxygène jusqu'au trait inférieur (17); on ferme alors le robinet. Pour faire arriver cet oxygène dans la cloche, on ouvre le robinet du réservoir G; le chlorure de calcium s'écoule par le tube (14), remplit le ballon (12) et en chasse peu à peu l'oxygène qui passe dans le flacon laveur (4) et de là, par le tube (3), dans la cloche ; quand l'oxygène du premier ballon est épuisé, on se sert des deux autres ballons. — L'appareil à absorption d'acide carbonique, D, se compose de deux pipettes (19) et (20), réunies par un tube de caoutchouc (21) et contenant une solution de potasse; un mécanisme particulier permet de leur imprimer un mouvement de va-et-vient, de telle façon que, quand l'une s'élève, l'autre desnend; si, par exemple, la pipette (20) s'élève, le niveau du liquide baisse, et l'air contenu dans la cloche est aspiré, en même temps l'autre pipette (19) s'abaisse et le niveau du liquide, en montant dans son intérieur, comprime l'air de la cloche et le chasse dans le vase (20) ; la première agit donc comme pompe aspirante, la seconde comme pompe foulante et ainsi de suite alternativement; l'acide carbonique se trouve ainsi absorbé dans la pipette (20) qui s'élève, et le liquide de la pipette (19) qui s'abaisse chasse dans la cloche Pair dépourvu d'acide carbonique, de sorte que l'air de la cloche conserve une composition uniforme. Get appareil permit à Régnault et Reiset d'apprécier d'une façon rigoureuse les quantités d'oxygène consommé, d'acide carbonique exhalé et les variations de la quantité d'azote dans un temps donné. Il reste le modèle des appareils de ce genre, et les modifications que certains auteurs, et en particulier Ludwig. lui ont fait subir ne sont que des modifications spéciales pour lesquelles je renvoie aux mémoires originaux.

2^ Appareil de Pettenkofer. — Cet appareil est construit sur le même principe que l'appareil de Rég-nault et Reiset, mais il est construit avec des proportions grandioses, et la cloche est remplacée par une chambre assez spacieuse pour qu'un homme puisse y séjourner pendant des heures, le renouvellement de l'air étant assuré par un mécanisme spécial. L'air qui a servi à la respiration est entraîné et traverse un compteur à gaz; mais, dans l'impossibilité d'absorber tout l'acide carbonique de cette énorme quantité d'air, une portion de cet air est détournée dans un appareil particulier, et son acide carbonique est dosé avec la baryte. Comme ce courant d'air dérivé est proportionnel au courant principal, on eu déduit facilement la quantité totale d'acide carbonique.

B. Appareils pour la respiration pulmonaire. — 1° Procédé de Prout. — L'expérimentateur inspire par le nez et expire dans une cloche plongée dans une cuve d'eau saturée de sel. L'air expiré peut ensuite être conduit dans une éprouvelte graduée ou dans un eudiomètre où on l'analyse. — 2° Âppai-eil (T Andral et Gavarret. Il se compose de trois ballons dans lesquels le vide a été fait avant l'expérience; ces ballons communiquent avec un tube qui aboutit à un masque imperméable qui s'applique hermétiquement sur la figure de l'expérimentateur; le masque est muni d'un tube latéral avec un robi-

Fig. 75. — Appareil de W. Mûller.

net qui établit la communication de l'appareil avec l'air extérieur; on applique le masque et on ouvre le robinet latéral ainsi que le robinet des ballons; l'air extérieur appelé par le vide pénètre dans l'appareil et c'est dans ce courant d'air, dont on règle la vitesse et qui parcourt le masque, que se fait la respiration. Des soupapes empêchent de refluer à l'extérieur l'air expiré qui se rend dans les ballons. Cet appareil, quoique difficile à manier et très-compliqué, a donné d'excellents résultats entre les mains des auteurs. — 3° Appareil de W. Muller. C'est certainement l'appareil le plus simple et le plus commode pour les recherches de ce genre. Il se compose de deux flacons <fig. Ib)

contenant un peu de liquide, eau ou mercure. On respire par l'em- ]30Ut (5). La direction des flèches indique la marche du courant d'air. L'air inspiré arrive par le tube (3) dans le flacon (i) et de là dans le tube (4); Tair expiré passe par le tube (6), arrive dans le flacon (2) et sort par le tube (7). Le tube inspirateur (3) peut être mis en communication soit avec un gazomètre rempli d'un mélailge gazeux quelconque, soit avec un compteur à gaz; le tube expirateur (7) peut se rendre, soit à un compteur, soit à un appareil d'analyse, si on veut analyser les produits de l'air expiré. L'embout (5) s'applique sur la bouche, et le nez est hermétiquement fermé. Sur les animaux on peut remplacer l'embout par un tube qui s'introduit directement dans la trachée.

G. Appareils pour la respiration cutanée. — Pour recueillir exclusivement les produits de la respiration cutanée, on emploie les appareils pour la respiration totale, mais en prenant la précaution de conduire à l'extérieur, par un des moyens indiqués en B, les produits de la respiration pulmonaire. On peut aussi, en plaçant un membre seulement dans un manchon disposé d'une façon analogue aux appareils décrits plus haut, étudier la respiration des différentes régions localisées de la peau.

Méthode indirecte. — La méthode indirecte employée par Bonssingault conduit d'une autre façon à la connaissance de la quantité des f>az inspirés et expirés. On soumet un animal à la ration d'entretien; on pèse les aliments solides et liquides introduils dans le tube digestif; on pèse d'un autre côté tout ce qu'il perd par les selles et les urines; en retranchant la seconde quantité de la première, on a la perte que l'animal a faite par la respiration et par la peau. Cette méthode peut servir à contrôler la méthode directe.

La respiration, prise dans son acception la plus générale, consiste essentiellement en un échange gazeux entre l'organisme et le milieu extérieur (air ou eau). Dans cet échange, qui, chez les animaux supérieurs, se fait entre le milieu extérieur et le sang, l'animal absorbe de l'oxygène et élimine de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau, et dans ce processus, le sang veineux se transforme en sang artériel. Cette absorption et cette élimination gazeuse ne se font pas exclusivement dans une seule région ; elles se font par toute la surface de l'organisme, et jusque dans les liquides sécrétés on retrouve de Facide carbonique, indice d'une véritable respiration; mais ces phénomènes respiratoires sont beaucoup plus intenses dans certaines régions déterminées, qui sont alors disposées d'une façon spéciale et constituent un organe particulier, poumons ou branchies, suivant que l'animal respire dans l'air ou dans l'eau.