PHYSIOLOGIE DES GLANDES VASCULAIRES SANGUINES

La physiologie de ces organes est encore très obscure, cependant un lien étroit les rattache tous entre eux, c'est qu'ils jouent un rôle essentiel dans la formation des globules blancs.

Tous ces organes peuvent être considérés comme des dérivés plus ou moins perfectionnés du tissu connectif, tel qu'on doit le comprendre d'après les données modernes (voir page -465, T. I), et leur structure générale se réduit en dernière analyse à des lacunes connectives dont les mailles, infiltrées de globules blancs, sont constituées par du tissu réticulé et s'abouchent avec les origines des capillaires lymphatiques. Si l'on suit la série progressive de modifications anatomiques que ces organes présentent en se perfectionnant, on trouve d'abord le degré le plus simple, ce qu'on peut appeler Yinfîllration lijmphoide diffuse, dans laquelle le tissu connectif réticulé s'infiltre de globules blancs, comme la muqueuse intestinale ; dans un degré plus avancé, l'infiltration lymphoïde est circonscrite, elle se dégage du tissu ambiant et forme une petite granulation arrondie ou follicule clos ; tels sont les corpuscules de Malpighi de la rate. Mais ces follicules clos ne restent pas ainsi isolés ; ils se réunissent, ils sagmlnent en masses plus ou moins volumineuses, comme dans les plaques de Peyer de l'intestin. Enfin, dans un degré de développement supérieur, ils constituent de véritables organes, amygdales, glandes lymphatiques, thymus, etc., pour trouver en dernier lieu, dans la rate (2) qui occupe le sommet de la série, leur maximum de développement. (Voir aussi sur ce Sujet, Beaunis et Bouchard, Anatomie, 4* édit., p. 867.)

L'élément caractéristique de tous ces organes, leur produit commun, c'est le globule blanc, et si son mode de formation n'est pas encore bien éclairci au point de vue histologique, il n'y a plus aujourd'hui de doute sur le lieu de sa formation.

Il est probable qu'il faut séparer de celte catégorie d'organes lymphoïdes un certain nombre d'organes rangés habituellement parmi les glandes vasculaires sanguines. La glande thyroïde, par exemple, paraît avoir des rapports intimes avec la circulation cérébrale et n'être autre chose qu'un diverticulum de cette circulation. D'autre part, les capsules surrénales et la glande pituitaire semblent, par leurs connexions et leur mode de développement, se rattacher surtout au système nerveux du grand sympathique.

(1) A consulter : Lereboullet : Mém. sur la structure intime du foie (Mém. de l'Acad. de méd., t. XVII, 1802). — CL Bernard : OEuvres; passim.

(2) La rate des sauriens et des reptiles représente la transition entre les glandes lymphatiques et la rate des vertébrés supérieurs.

Entin, il est encore quelques petits organes, glande coccygienne, ganglion intercarotidien, dont la fonction est encore indéterminée.

On n'étudiera donc dans ce chapitre que les organes lymphoïdes, glandes lymphatiques, thymus, rate, etc., en rapport avec la production des glohules blancs.

Article I". — Physiologie des organes lymphoïdes.

Les organes lymphoïdes (infdtration lymphoïde, follicules clos, glandes lymphatiques, etc.), ont pour rôle essentiel la forniiition des globules Lianes. Ces globules blancs, formés dans les mailles du tissu réliculé par un mécanisme encore inconnu, sont versés dans les radicules lymphatiques et passent de là dans le courant sanguin. Il est possible cependant que des globules blancs soient formés en dehors de ces organes lymphoïdes et dans les lacunes mêmes du tissu coiineclif, ce qui se comprend facilement si l'on réflécbil que les organes lymphoïdes ne sont, comme on l'a vu plus haut, qu'une transformation du tissu connectif réticulé; ce tissu connectif, sous une influence particulière, une irritation par exemple, prolifère, et le produit de cette prolifération est une formation de globules blancs, une infiltration lymphoïde dilfuse. Aussi peut-on trouver des globules blancs dans la lymphe avant même que cette lymphe n'ait traversé un ganglion.

Article II. — Physiologie de la rate.

Procédés. — Oncomètre de Roy. — Roy a employé, pour étudier les changements tic volume de la rate, uu instrument, ïoncoinètre, construit sur le même principe que celui qui a été décrit pour le rein (p. 178). A cet appareil est annexé aussi un appareil enregistreur, Voncographe. Pour les détails et l'application de l'instrument, voir le mémoire original de l'auteur.

L'étude anatomique de la rate donne des indications précieuses pour sa physiologie; l'identité des corpuscules de Malpighi et des follicules clos révèle à priori son rôle d'organe formateur de globules blancs, rôle confirmé par les faits physiologiques et pathologiques. Mais cette fonction n'est pas la seule qu'on puisse attribuer à la rate, et son intervention dans les phénomènes de nutrition et en particulier dans rhématopoièse paraît plus complexe que celles des organes lymphoïdes proprement dits.

Le volume de la rate éprouve des modifications très rapides qui correspondent à l'activité circulatoire de l'organe et à son innervation. Il présente en effet, à ce double point de vue, une disposition sur laquelle Vulpian a insisté ; le volume de la rate dépend de deux conditions antagonistes : i° la pression du sang dans l'artère splénique, pression qui distend les mailles de la rate ; 2" la contraction toni- (jue des fibres lisses des trabécules qui tend à rétrécir ces mailles; si on détruit le plexus nerveux qui entoure l'artère, on paralyse les libres lisses des trabécules et la rate se dilate sous l inlluence de la pression sanguine qui n'est plus équilibrée par la contraction des fibres lisses; si on lie l'artère en respectant le plexus, le gonflement de la rate ne se produit pas (Bochefontaine) ; si on he à la fois le plexus et l'artère, la rate se gonlle par reflux veineux (A.. Moreau). Ces variations de volume de la rate correspondront donc aux variations de la circulation abdominale, et toutes les fois que cette circulation sera activée (digestion, course, etc.) la rate en ressentira plus que tout autre organe le contre-coup.

Roy, à l'aide de Voncomètre, a pu étudier d'une façon plus précise et plus com- Beaunis. — Physiologie, 3^ édition. II. — 15

plète les varialions de volume de la raie. 11 a vu que la rate présentait des variations rythmiques de contraction et de dilatation, véritables systoles et diastoles de la rate et que ces varialions étaient tout à iait indépendantes de la pression artérielle. Il y a donc là un fait fondamenlal, particulier à la circulation splénique. Ces varialions ne dépendent pas non plus des ondulations de Traube qui seront étudiées ù propos de la pression sanguine. On compte en moyenne soixante systoles (el diasioles) par heure chez le chat et le chien.

Ces variations rythmiques du volume de la rate sont soumises à un certain nombre d'influences particulières et spécialement aux influences nerveuses qui seiont étudiées plus loin.

La rate n'est pas seulement très dilatable, elle est contractile. Celte contractilitc de la rate a été constatée directement chez l'homme et chez les animaux. Celle contractilité, comme l'ont montré les recherches de Cl. Bernard, Schill', Tarchanofl", Bochefontaine, est sous l'influence de l'innervation. L'excitation du plexus splénique, du plexus cœliaque, du grand splanchnique gauche, du ganglion seniilunaire, du grand sympathique, de la partie supérieure de la moelle épinière, du bulbe, la faradisation de l'écorce cérébrale (Bochefontaine), l'électrisation à travers la peau (homme) produisent sa contraction par action directe. Cette contraction se fait encore par action réflexe si on excite le bout central du pneumogastrique, du laryngé supérieur ou des nerfs sensilifs (ischiatique, médian). Le vomissement, la nausée, l'asphyxie produisent le môme résultat. La quinine, la strychnine, le camphre, l'eucalyptus, le seigle ergoté (?), l'eau froide sont encore des constricteurs de la rate. La contraction de la rate chasse directement le sang des veines spléniques, qui sont intimement adhérentes au tissu trabéculaire (Fick), el la pression sanguine augmente à ce moment dans la veine splénique. Le curare empêche cette contraction (Bulgak). La section des nerfs de la rate produit, comme on l'a vu plus haut, la dilatation de l'organe.

Toutes ces recherches devront du re.«.te élre reprises et contrcMées avec Vomomètre. Ch. Roy, à l'aide de son appareil, a étudié l'influence de Viîinei'vation sur les varialions de volume de la rate. L'excitation de l'extrémité centrale d'un nerf sensitif coupé ou celle de la moelle allongée déterminent une contraction rapide de la l atc. 11 en est de même après l'excitation du bout périphérique des splanchuiques et des pneumogastriques. Mais après la section de ces quatre derniers nerfs, l'excitation des nerfs sensilifs produit encore la contraction de la rate, preuve qu'il y a d'autres voies de transmission pour les influences vaso-constrictives qui vont de la moelle allongée à la rate. Ch. Roy incline ù penser que la rate possède dans son intérieur même des centres qui régularisent et maintiennent les variations rythmiques de volume de l'organe.

Le poids et le volume de la rate augmentent au moment de la digestion : Schœnfeld, dans ses expériences sur les lapins, a trouvé que le maximum du poids de la rate se présentait cinq heures après le repas ; la rate est sujette par conséquent à une véritable intermittence fonctionnelle.

L'étude comparée du sang de l'artère et de la veine, et celle de la pulpe splénique, ont donné des résultats intéressants pour la physiologie de cet organe. La pulpe splénique contient des éléments de plusieurs sortes : 1° des globules blancs ; 2° des globules granuleux plus volumineux, de nature indéterminée; 3° des globules rouges; 4° des formes de transition entre les globules blancs et les globules rouges ; o° des cellules qui contiennent des globules rouges ou des débris de ces globules et dont la signification a été très discutée; on les a regardées comme des globules rouges en voie de destruction; en réalité ce sont des globules rouges en-

PlIYSIOLOGllî DE LA NUTRITION. 22T fermés dans des globules blancs amœboïdes, comme le sont les corps élrangers, les grains d'amidon, par exemple, qui peuvent se trouver en contact avec ces globules blancs (foir page 357, t. I).

Le sang de la veine splénique contient plus de globules blancs que le sang de l'artère; ainsi llirt a trouvé dans Tarière un globule blanc pour 2200 rouges, et dans la veine, un pour 60 globules rouges; mais Tarchanofî et Swaen ont obtenu des résultats différents et trouvé peu de dillerence à ce point de vue entre le sang de l'artère et le sang de la veine. Ils ont constaté en outre, fait contirmé par Kelsch cbez l'iiomme, que la dilatation de la rate (par paralysie nerveuse) s'accompagne d'une diminution dans la quantité des globules blancs du sang, probablement par accumulation mécanique de ces globules dans la rate. Le sang de la veine splénique est aussi moins coagulahie, quoique, d'après Béclard et Gray, il renferme plus de fibrine, fait nié par Funke. Estor et Saint-Pierre y ont trou\c moitié moins d'oxygène pendant la digestion que pendant le jeilne.

La composition chimique de la rate donne des renseignements précieux pour sa physiologie. A l'étal frais, elle est alcaline. Elle contient, d'après Oidtmann, pour 1000 parties, 775 parties d'eau, 180 à 300 de matières organiques, et 5 à 9,5 de cendres. Parmi les matières organiques, on rencontre des substances azotées, leucine, tyrosine {?), xautbine, hypoxantbine, taurine, acide urique, des acides succiuique, acétique, formique, lactique et butyrique, de l'inosiLe (en quantité considérable; Cloettaj, delà cboleslécine. L'analyse des cendres de la rate a été donnée page 223. Un fait à remarquer et sur lequel je reviendrai plus loin, c'est la forte proportion de fer et de potassium qu'elle contient.

L'extivpalion de la rate, faite plusieurs fois avec succès cbez l'homme et qui réussit très bien cbez les animaux, ne donne pas de résultats très nets au point de vue de la physiologie, et il n'y pas lieu de s'en étonner, puisque les autres organes lymphoïdes peuvent dans ce cas la suppléer dans la formation des globules blancs. Cependant Mosler a observé une diminulion des globules blancs. L'hypertrophie des ganglions lymphatiques s'est montrée dans quelques cas ; l'excrétion de l'urée augmente (Friedleben) ; la proportion des principes solides du sang diminuerait (Becquerel et Rodier) ainsi que la quantité de fer (Alaggiorani) ; mais en tout cas, un fait certain, c'est que la santé générale n'en est pas atteinte et que les animaux se retrouvent très vite dans les mômes conditions c[u'avant l'opération ; ils semblent même engraisser plus facilement (Slinstra). D'après P. Picard et Malassez, il y aurait après l'extirpation de la rate diminution passagère du nombre des globules rouges et de leur richesse en hémoglobine. D'après les mêmes auteurs, cette extirpation ne serait innocente que chez les jeunes animaux et serait mortelle chez l'animal âgé.

On avait cru remarquer une régénération de la rate après son extirpation (Philipeaux) ; mais, d'après les expériences de Peyrani, il est probable que cette régénération ne se produit pas môme quand l'extirpation a été incomplète (tj. Des

(1) Dans un cas d'extirpation incomplète de la rate sur une lapine pleine, le fragment de rate laissé dans l'abdomen (le huitième environ de la rate normale) ue s'était pas régénéré au bout de cinq mois et demi environ. Je trouvai à sa place un petit corps blanc jaunâtre de la grosseur d'une noisette; en rincisant je vis qu'il formait une sorte de kyste à parois assez épaisses, rempli par uue matière blanche, moUe, analogue à du suif, insoluble dans l'éther et le chloroforme ; au microscope et traitée par l'acide chromique étendu , cette matière se composait de globules blancs un peu anguleux et déformés par la pression réciproque. 11 est probable que les globules blancs formés dans le fragment de la rate resté dans l'abdomen, ne pouvant plus être entraînés par la circulation, s'étaient accumulés pendant que le réticulum de la pulpe splénique se résorbait. L'appendice caecal, très riche, connue on sait, chez le lapin en follicules clos, était congestionné, très

résultats contradictoires ont été obtenus dans ces dernières années par un certain nombre d'auteurs qui ont repris ces expériences (Tizzoni, Griffini, Foa).

Masoin, dans une série d'expériences qui ne sont pas encore assez nombreuses et assez démonstratives, a observé des atrophies congénitales de la raie ciiez des lapins lioiit les parents avaient subi l'extirpation de cet organe.

D'après les données précédentes, les fonctions de la rate peuvent être comprises de la façon suivante.

1° Elle sert à la formation des globules blancs comme tous les autres organes lymphoides.

2° Il paraît se faire en outre dans la rate une formation de globulcx rouges, ou plutôt la transformation des globules blancs en globules rouges parait s'effectuer dans cet organe d'une façon plus ou moins complète (Schœnfeld, Kolliker, Funke). C'est du moins ce qu'on est en droit de conclure de l'existence dans la pulpe splénique des formes de transition, mentionnées plus haut, entre les globules blancs et les globules rouges. Celte opinion trouve un appui dans les expériences récentes de P. Picard et Malassez. Ces observateurs ont constaté en effet que le sang veineux de la rate dilatée (par section nerveuse) est plus riche en globules rouges et en hémoglobine que le sang de l'artère; il y a dans la rate formation de globules et d'hémoglobine, et cette formation se constate dans la masse splénique isolée; enfln P. Picard a constaté dans le tissu de la rate l'existence des matériaux des globules sanguins et en particulier du fer et du potassium ; un poids donné de rate contient d'après ses recherches plus de potassium el plus de fer qu'un poids égal de sang. Enfin, après l'extirpation de la rate, le sang serait moins riche en globules et en hémoglobine.

3° Beaucoup de physiologistes, Kolliker, Ecker, Béclard, etc., ont admis aussi que la rate était un lieu de destruction des globules rouges. Celte opinion s'appuie surtout sur les formes cellulaires particulières qu'on rencontre dans la pulpe splénique, globules rouges plus ou moins altérés enfermés dans des globules amœboïdes, globules rouges libres altérés ou fragments de globules. L'existence de fer dans la rate, invoquée par P. Picard en faveur de la formation de globules rouges, pourrait aussi être invoquée en faveur de leur destruction, surtout si ce fer se présente, comme le dit Nasse, à l'élat de granulations jaunâtres constituées par de l'oxyde de fer et un peu de phosphate de fer et de substance organique: ces granulations existent surtout chez les vieux animaux. Il est difficile, sur ces simples données, d'affirmer cette destruclion de globules, sans qu'on puisse cependant la nier d'une façon absolue. Des recherches plus précises permettront seules de décider la question.

4* L'influence de la rate sur la formation du ferment pancréatique albuminoïde (théorie de Schiff) a été examinée page 78.

5" L'influence de la rate sur la formation de l'urée a été mentionnée page 272, 1. 1.

6° Le rôle probable de la rate dans la réserve organique des albuminoides a été mentionné page 706, 1. 1.

1° La rate joue le rôle de diverticulum par rapport à la circulation abdominale, et en particulier pour la circulation du foie et de l'estomac (Gray, Dobson, Longet, etc.). Il y a en etfetdes relations intimes entre les fonctions de la rate et celles du foie. Drosdoiï et Hotscheschkarow ont vu en effet, quand ils déterminaient la

vascularisé et pourvu de deux glandes lymphatiques qui lui étaieut intimement accolées. Le sang, le foie et les autres organes n'offraient rien de particulier. L'animal était bien nourri et très gras. Cette lapine mit bas, 26 jours après ropération, quatre petits à terme dont trois moururent immédiatement.

PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 229 contraction de la raie par l'excitalion de ses nerfs, le foie devenir plus rouge, plus dur, plus volumineux, en un mot être le siège d'une véritable congestion sanguine; en même temps la quantité des globules blancs du foie augmentait après chaque contraction de la rate.

Sasse croit que la rate n'a qu'une signification embryogénique, comme les mamelles chez le mâle. , ,

Les fonctions de la moelle osseuse dans la formation des globules du sang ont ete étudiées page 408, t. I.

Les fonctions du tlujmus sont très obscures. Elles paraissent identiques à celles des ganglions lymphatiques; mais les expériences n'ont donné jusqu'ici que des résultats incertains dont il est impossible de tirer une conclusion.

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SIXIÈME SECTION