Contraction simultanée des muscles antagonistes

Dans la doctrine classique, quand un muscle se contracte, un fléchisseur par exemple, le muscle extenseur est inactif et n'oppose à la contraction du fléchisseur d'autre résistance que celle de sa tonicité. Il y a donc une opposition tranchée, radicale, entre les deux catégories de muscles ; leur rôle est absolument difl"érent; l'un est actif, l'autre passif; quand l'un se contracte, l'autre se repose, et vice versa; ils sont, comme on dit antagonistes. Winslow, par une sorte d'intuition, puis Duchenne de Boulogne, en se basant sur des considérations de physiologie pathologique, étaient cependant arrivés à une théorie toute diflerente, théorie que j'ai confirmée par mes expériences.

Je donnerai un résumé de mes recherches sur cette question, recherches faites sur la grenouiHe, le lifpin, le cobaye et le chien (1).

Dans les conditions expérimentales indiquées dans la note ci-dessous, les trois cas suivants peuvent se présenter :

Les deux muscles antagonistes se contractent simultanément;

2" Un seul des deux muscles se contracte, le muscle antagoniste se relâche et s'allonge ;

3° Un seul des deux muscles se contracte; le muscle antagoniste reste immo' bile.

J'examinerai successivement chacun de ces cas :

1° Les deux muscles ayiiagonistes se contractent simultanément.

Dans quelques cas, les plus rares du reste, les deux «contractions sont calquées pour ainsi dire l'une sur l'autre; elles débutent et finissent en même temps, et la' courbe de la contraction d'un muscle est la reproduction de la courbe de la contrac-

(1) Chez la grenouille, la disposition expérimentale était la suivante. Le tendon dui gastro-cnémieu était relié à l'un des leviers du myographe double de Marcy, l'animall étant du reste fixé à la planchette de la façon ordinaire ; à l'autre levier, je rattachais Ib tendon d'un muscle antagoniste, fléchisseur du tarse, tantôt le tibial antérieur (pré-fémoro-aslragalien de Dugès), tantôt le péronier {gënio-péronéo-calcanéen de Dugès). Lesdeux muscles étaient donc tout a fait indépendants l'un de l'autre. L'animal ainsi préparé, je pratiquais une série d'excitations pour déterminer des contractions réflexes. Cesexcitations portaient sur la peau, sur les viscères, sur les nerfs sensitifs, et j'employais tous les divers modes d'excitation, électriques, mécaniques, chimiques, etc., tels du rest« que je les ai décrites dans mon travail sur la forme de la contraction musculaire et sur les phénomènes d'arrêt. Tantôt la grenouille était intacte, l'intégrité des centres nerveux étant conservée; d'autres fois je faisais l'extirpation totale ou partielle de l'encéphale. Quelquefois, enfin, l'animal était abandonné à lui-même, et j'attendais que des conti'actions spontanées se produisissent, l'animal n'étant pas soumis à d'autres excitations que celles qui résultaient de sa fixation sur la planchette du myographe.

Pour les mammifères, l'animal étant attaché sur la planchette d'opérations, j'implantaisF dans l'extrémité supérieure du tibia un(> tige de fer qui la traversait de part en part et me permettait de fixer le membre inférieur et de le maintenir dans une immobilité absolue. Les tendons du gastro-cnémien et d'un muscle antagoniste, ordinairement le tibial antérieur, étaient isolés, détachés de leur insertion osseuse et rattachés chacun isolément aux leviers de deux tambours de Marey. Ces tambours étaient réunis à deux tambours enregistreurs, comme dans le myographe à transmission. Pour le reste de l'expérience, je suivais la même marche que pour les expériences sur la grenouille.

tiou de l'aiUre, sauf, en un point, la hauteur du tracé qui correspond à Tintensité du raccourcissement. Mais le plus liabiluellement il n'en est pas ainsi, et les deux conlractions ditlerent de caractère. Ces différences peuvent porter sur le début, la terminaison, la durée, la hauteur et enfin la forme de la contraction, et dans ces

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Fig. 2(0.

Contractions simultanées des muscles antagonistes (*)

conditions on peut rencontrer toutes les variétés imaginables. Il n'y a du reste qu'à se reporter à la figure 27ô.

2" Un des deux muscles se contracte seul, le muscle antagoniste se relâche et s'allonge.

Cet allongement réflexe du muscle antagoniste dont on voit un exemple dans la

figure 277, rentre évidemment dans la catégorie des phénomcnes d'arrêt que j'ai étudiés antérieurement (p. 682, t. I).

.Je n'ai rien à dire de particuher sur le troisième cas, celui dans lequel un seul des deux muscles se contracte tandis que le muscle antagoniste reste immobile.

Quand, au lieu de déterminer des contractions réfiexes par des excitations appropriées, on abandonne l'animal à lui-même, sans l'exciter en aucune façon, il se produit, au bout d'un certain temps, des contractions qu'on peut appeler .spontanées, quoique le terme ne soit pas tout à fait juste; mais j'entends simplement par là l'absence d'excitations déterminées de la part de l'expérimentateur, car le fait seul d'être attaché sur la planchette d'opéralions ou sur le myographe constitue, en réalité, une excitation ou plutôt une série d'excitations. Quoi qu'il en soit, dans ces conditions, les contractions qui se produisent dans les muscles antagonistes présentent absolument les mêmes caractères que ceux qui viennent d'être étudiés, et on y observe les mêmes phénomènes de

(*) 1, contractions du tii)ial antérieur. — 2, contractions du gastro-cnémien (grenouille). — I.a ligne iul'ériourc est lo tracé des chocs d'induction (0 par seconde), appliqués sur la peau de l'alidomen. — Nota. I,e retard apparent de la contraction du gastro-cnémien (ligne 2) sur celle du libial antérieur (ligne 1) fient simplement ù ce que le levier de ce dernier était plus long de 12 millimètres que celui du gastro-cnémien. afin d'éviter la confusion qui se serait produite entre les deux courbes si elles avaient été superposées. Kn réalité les débuts des contractions des deux muscles étaient simultanés.

(**) 1, contraction réflexe du gastro-cnémien. — 2, allongement réflexe du tibial antérieur. — Même remarque que pour la figure 270.

Fig. 277. — Allongement réflexe du muscle anlarjonisle ('*).

PHYSIOLOGIE DU MOUVEMENT

cuulraclions simultanées et de relâchement réflexe des muscles antagonistes.

En est-il de môme dans les contractions volontaires? La chose me paraît évidente; cependant la démonstration rigoureuse en est presque impossible, à cause de la difficulté qu'on éprouve pour savoir, chez les animaux, si l'on a réellement affaire à des contractions volontaires; cette difficulté résulte naturellement des conditions expérimentales dans lesquelles on est forcé de placer l'animai pour enregistrer les contractions de ses muscles.

En résumé, les expériences que je viens d'exposer confirment, dans leur traits généraux, les vues anciennes de Winslow, reprises et développées depuis par Duchenne (de Boulogne), et leur donnent la sanction qui leur manquait jusqu'ici. Les muscles antagonistes ne sont donc pas, comme on l'admet généralement, les uns actifs, les autres passifs dans un mouvement donné ; mais, au contraire, ils interviennent tous directement dans ce mouvement, et le mouvcmcnl total n'est que la résultante des actions qui se passent au même moment dans les muscles antagonistes.

L'innervation centrale, excitation ou arrêt, se distribue donc à la fois dans les muscles opposés, les fléchisseurs et les extenseurs, je suppose, pour prendre un exemple, et il y a une véritable synergie, ou comme dit Duchenne, une harmonie des antagonistes. Ainsi la flexion pourra se produire dans les deux conditions suivantes : Ou bien il y a contraction simultanée des fléchisseurs et des extenseurs ; seulement la contraction des fiéchisseurs est prédominante et celle des extenseurs ne fait que modérer la durée, l'étendue ou la rapidité du mouvement de flexion. C'est ce qui a lieu surtout dans les mouvements qui exigent une grande précision.

Ou bien il y a à la fois contraction des fléchisseurs et relâchement des extenseurs, et ce relâchement, qui annule toute résistance de l'antagoniste, permet au mouvement de flexion d'acquérir instantanément toute son amplitude et son maximum de rapidité, mais ce sera évidemment aux dépens de la précision même du mouvement.

Pour les détails de ces expériences, et pour les conséquences qui en dérivent au point de vue pathologique, je ne puis que renvoyer au travail original.

Bibliog^raphie. — H. Beaunis : Sur la conlraction simultanée des 7miscles antagonistes (Soc. de ])iol., 1885). — Id. : Rech. sur la contraction simultanée des muscles antagonistes ((iaz. inéd. de Paris, 1885).