AUDITION
La sensation auditive est une sensation spéciale qui reconnaît pour cause une excitation des nerfs auditifs par la vibration des corps sonores. L'étude
des vibrations sonores et de leur transmission a été faite au début du chapitre de la physiologie de la voix ; nous aurons donc à étudier : 1° la transmission des vibrations sonores depuis les parties extérieures de l'oreille jusqu'au nerf auditif; 2" la sensation auditive proprement dite.
Au point de vue physiologique, l'appareil auditif peut être représenté schématiquenient de la façon suivante (fig. 474). En allant de l'extérieur à l'intérieur, on trouve 1° Voreille externe (A) formée par le pavillon de l'oreille (1) et le conduit auditif externe (2) ; 2° Voreille moyenne (B) constituée par une cavité remplie d'air, caisse du tympan (3), communiquant avec l'air extérieur par la trompe d'Eustache (o) et pourvue d'une cavité accessoire, cellules mastoïdiennes (6); la caissédu tympan est séparée du conduit auditif par une membrane, membrane du tympan (4}, et des cavités de l'oreille interne par la membrane
(*) A, oreille externe. — B, oreille moyenne. - C, oreille interne. — 1, pavillon de l'oreille. — 2, conduit auditif externe. — 3, caisse du tympan. — 4, membrane du tympan. — 5, trompe d'Eustache. — 6, cellules mastoïdiennes. — 7, marteau. — 8, enclume. — 9, étrier. — 10, fenêtre ronde. — 11, fenêtre ovale. — 12, vestibule. — 13, limaçon. — 14, rampe tympauique. — 13, rampe vestibulaire. — 16, canal demi-circulaire.
Fig. 474. — Schéma de l'appareil auditif (*).
delà fenêtre ronde {\0) el par un osselet, Vétrier{9) enchâssé dans une seconde ouverture, fenêtre ovale (1 1) ; deux osselets, le marteau (7) et Yenclume (8), rattacben t la membrane du tympan à l'élrier; 3° Voreille interne (C) ou labyrinthe est coniplèlemeiit remplie par un liquide et comprend le vestibule (12), les canaux dernicirmlaires (16) et le limaçon (13) avec ses deux rampes, rampe tympanique (14) aboutissant Cl la fenêtre ronde et rampe vestibiilaire (15). C'est sur les membranes de ces ditlerentes parties du labyrinlbe que se distribuent les terminaisons péripbériques du nerf auditif.
L'ensemble de ces organes constitue un petit appareil susceptible d'éprouver des vibrations moléculaires et des vibrations d'ensemble sous l'influence des oscillations des corps sonores.
Le son propre de l'oreille, d'après Helmhollz, serait le si correspondant à 244 vibrations; c'est le son qu'on obtient par la percussion de l'apopbyse mastoïde (1).
§ 1. — TranîiinUsiou de» vibrations sonores jusqu'au nerf auditif.
1. — Transmission des vibrations sonores dans roreille externe.
Les vibrations sonores arrivent en premier lieu au pavillon de roreille. Une partie de ces ondes sonores est réfléchie vers l'extérieur; une autre partie subit une série de réflexions qui les dirigent vers le conduit auditif; presque toutes celles qui arrivent dans la conque sont réfléchies contre la face interne du Iragus et renvoyées dans le conduit auditif; la conque agit comme un miroir concave qui concentrerait les ondes sonores. L'orientation même de la conque el du pavillon fait que, suivant la direction, une partie plus ou moins considérable des ondes sonores pénètre dans le conduit auditif, ce qui nous permet de juger de l'intensité et de la direction du son.
L'agrandissement delà conque par la contraction des muscles du tragusetde l'antitragus fait entrer dansleconduitauditif une plus grande quanlilé d'ondes sonores; son rétrécissement parles muscles de l'hélix produit l'effet inverse. Les replis du pavillon peuvent encore guider le son vers la conque, comme il est guidé par des gouttières demi-circulaires ou par les intersections de certaines voûtes (salle de l'Observatoire de Paris). Si on supprime les inégalités du pavillon en remplissant ses cavités par une masse molle (cire et huile), tout en laissant libre l'orifice externe du conduit auditif, l'intensité des sons est affaiblie et il devient plus difficile déjuger de leur direction (Schneider).
Pour que les ondes sonores puissent pénétrer par réflexion jusque dans le conduit auditif externe, il faut que le corps vibrant ou la surface réflécbissante quelconque qui renvoie ses vibrations à l'oreille soient situés dans une certaine position par rapport au pavillon. C'est ce que fait comprendre la figure 47.j qui représente scbématiquement une coupe horizontale de la tête au niveau de l'oreille externe.
On voit, par exemple, que les vibrations parties d'un corps situé en E ne pour-
(1) Si on souffle dans le conduit auditif d'un sujet d'ouïe normale, on entend uu son dont la hauteur se rapproche de Vut2, tandis que le sujet entend un son plus grave On entend le même son sur le cadavre. Si on soufQe par la trompe dans l'oreille moyenne on auscultant le conduit auditif, ou si ou ausculte l'oreille moyenne par un tube iiitroduiL daos la trompe en soufflant dans le conduit auditif, on entend le même son grave (Lucai^
ront arriver dans le conduit, à moins que ces vibrations ne soient réfléchies d'aljord par une autre surface dans une direction donnée. Si nous représentons par les lignes a et b les rayons sonores extrêmes qui puissent pénétrer dans le conduit auditif, Taiigle intercepté par ces lignes pourra être appelé champ auditif, par comparaison avec le champ visuel. Cet angle variera évidemment suivant que la coupe de l'oreille externe sera verticale ou transversale, suivant que la coupe horizontale sera faite à telle ou telle hauteur; le champ auditif variera en outre suivant les différences individuelles. L'ensemble des rayons sonores susceptibles de pénétrer ainsi par réflexion dans le conduit auditif formera donc un faisceau sonore dont la lorme sera déterminée par la forme même delà conque et du Iragus, absolument romme la pupille détermine la forme du faisceau lumineux qui pénètre dans l'œil. Parmi ces rayons sonores, il en est qui arrivent jusqu'à la membrane du tympan
Fig. 475. — Coupe horizontale de la tète au nioeau du conduit auditif externe.
sans éprouver de réflexion préalable [{). Si on mène (fig. 47o), par les centres 0 des orifices des deux conduits auditifs, une ligne AB, on a ce qu'on peut appeler Vaxe auditif; les rayons sonores qui suivent cet axe auditif arrivent directement jusqu'au tympan. Les lignes extrêmes du faisceau sonore, a, b, coupent cet axe auditif en dehors du point 0 et à des distances variables. On peut appeler ligne auditive DO la ligne menée du corps sonore D au centre 0, et angle auditif V angle DOB que fait la ligne auditive avec l'axe auditif. On a ainsi un moyen de déterminer rigoureusement, dans les expériences physiologiques ou pathologiques, la position du corps sonore et la direction des vibrations. Plus la ligne auditive se rapproche de Taxe auditif, plus l'angle auditif diminue, plus les sons sont perçus avec netteté, les vibrations ne perdant pas de leur amplitude dans une série de réflexions successives.
D'après quelques auteurs, ce rôle de réflecteur attribué au pavillon serait tout à fait secondaire, et il servirait plutôt à. transmettre les vibrations aux parois osseuses du conduit auditif (2).
Dans le conduit auditif externe, les ondes sonores subissent une série de réflexions qui les conduisent jusqu'au fond sur la membrane du tympan. Grâce à l'obliquité
(1) D'après certains auteurs, tous les rayons subiraient au moins une réflexion préalable avant de pénétrer jusqu'au tympan.
(2) Tous les tissus n'ont pas la même conductibilité pour le son. On peut les classerr niusi en allant des meilleurs conducteurs aux plus mauvais : os, tissus conncctifs, carti-lages, muscles, glandes, cerveau (Kessel). D'Arsonval a présenté à la Société debioIogie< un appareil destiné à mesurer la conductibilité des tissus pour le son (téléphone et bobine» d'induction avec un diapason).
de celle membrane et à sa courbure, la plupart de ces ondes viennent la frapper presque perpendiculairement.
Une partie des ondes sonores qui arrivent au conduit auditif sont réfléchies par la membrane du tympan et renvoyées à l'extérieur ; celle réflexion est d'autant plus forte que la membrane est plus tendue et plus oblique (1).
Bibllog^raphie. - A. Gardiner-Brown : Aurai notes (Lancct, 1881). — J. Kessel : Ueber die Funclio7i der Ohrmuschel bel der Raumwahrnemungen (Arcli. f. Ohrcuheiik, t. XvH, 1882). — Id. : Veber die Verschiedenheil der Intensital ciiics Unear errcgten Schallcs, etc. (id., t. XVIII, 1882). — Id. : Ueber dus Huren von Tdaen und Gerauschen (id.) — Luc^ : Vebei' die Resonanz der lufthaliigen Ruume des Gehôrorguns (Arch. f. Physiol., 1883).
2. — Transmission des vibrations sonores dans l'oreille moyenne.
L'oreille moyenne est constituée essentiellement par une cavité dont les parois sont invariables, à l'exception de la membrane du tympan, de la membrane de la fenêtre ronde et de l'appareil qui obture la fenêtre ovale. Cette cavité communique avec l'air extérieur par la trompe (VEusiache, dont la partie cartilagineuse, habituellement fermée, forme une espèce de soupape qui peut s'ouvrir, tantôt de dehors en dedans pour laisser passer l'air extérieur dans la caisse, tantôt de dedans en dehors quand la pression de l'air augmente dans la caisse. Chaque mouvement de déglutition (et il s'en produit à chaque instant pour avaler la sahve) ouvre la trompe et maintient l'air de la caisse en équihbre de pression avec l'air extérieur ; la tension de la membrane du tympan reste par suite indépendante des variations de la pression atmosphérique, à moins que ces variations ne se fassent trop brusquement ou dans des limites trop étendues (cloche à plongeur, ascensions aérostatiques). Quand la trompe d'Eustache s'obhtère, l'audition se trouble €t s'affaiblit (2).
La membrane du trjmpan est susceptible de vibrer sous l'influence des vibrations de l'air du conduil auditif. L'existence de ces vibrations a été démontrée expérimentalement; Polilzer a pu enregistrer directement les vibrations de la columdle (os tympanique) du canard (3), et Mach et Kessel, à l'aide d'un appareil particulier el
(1) Les variations de pression do l'air du conduit auditif externe influencent la sensibilité de l'ouïe. Les bruits sont affaiblis par raugmeutation de pression, augmentés par une diminution (Kessel).
(2) On a supposé, sans preuves suffisantes, que la trompe servait surtout à entendre sa propre voix. On a remarqué, il est vrai, que nous entendons notre voix avec plus d'intensité quand la trompe est ouverte, à cause du renforcement des vibrations du tympan, mais il en résulte une résonnance désagréable qui peut devenir très gênante comme dans les cas pathologiques où la trompe reste constanuneut béante. — La pression nécessaire pour ouvrir la trompe doit être plus forte de dehors en dedans ou du coté du pharynx (200 niill. de mercure) que de dedans en dehors ou du côté do la caisse (20 à 40 millim.). — Rudinger a soutenu, et quelques autres auteurs après lui, que la troaipc était toujours béante. Elle se dilaterait seulement au moment de la déglutition ; elle se fermerait au contraire d'après Cleland. Les procédés graphiques ont prouvé que ces opinions sont erronées (Gcllé). — Les cellules mmtoïdiennes ne représentent pas un appareil de résonsance : elles servent plutôt à agrandir la cavité tympanique de façon à éviter les variations de tension trop brusques de l'air de la caisse.
(3) Ces vibrations ont été étudiées par Polilzer à l'aide d'un appareil, le tympanographe. Un fil de verre fin ou un fétu de paille de riz est fixe à la membrane du tympan (ou à un des osselets) et inscrit sur un cylindre tournant les vibrations déterminées par un son produit par une soufflerie.
i'O LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.
par la méthode stroboscopiqiie, ont pu observer chez l'homme les vibrations de la membrane du Ijnipan. Ces vibrations se produisent pour tous les sons compris dans l'intervalle des sons perceptibles, et le tympan s'écarte sous ce rapport des membranes ordinaires qui, n'entrent en vibration que pour un son déterminé d'accord avec leur son propre ou un multiple de ce son. D'une manière générale, elle entre plus facilement en vibration pour les sons aigus que pour les sons graves ; mais ce qui joue sous ce rapport le rôle le plus important, ce sont : 1" la disposition anatoinique; 2° les différences de tension de cette membrane.
La membrane du tympan est non seulement fixée au cercle tympanique, mais elle adhère au manche du marteau, dont elle suit les mouvements; il y a là une disposition anatomique qui, en augmentant les obstacles, aiTaiblit les vibrations par influence, et relativement d'autant plus que ces vibrations se rapprochent des vibrations propres de la membrane. Il en est de même pour les vibrations consécutives qui, sans cela, prolongeraient le son (1).
La tension de la membrane du tympan peut varier par deux ordres de causes : 1° par les différences de pression de l'air de la caisse et de l'air extérieur; cette cause n'agit qu'accidentellement (expirations forcées, etc.), ou à l'état pathologique; 2° par l'action musculaire; c'est le muscle du marteau qui est le tenseur du tympan; par sa contraction il tire en dedans le manche du marteau et tend la membrane qui suit le mouvement de l'os. La contraction du muscle du marteau est volontaire chez quelques individus, mais habituellement elle est inconsciente et réflexe, à moins qu'elle ne s'associe à une contraction énergique des muscles, masticateurs, dont elle constitue un phénomène accessoire. Celte contraction s'accompagne d'une crépitation de cause douteuse (2). D'après Hensen, celte contraction ne se fait qu'au début du son et cesse immédiatement même quand le son continue; ce serait donc une simple secousse musculaire. Cependant, d'après les expériences d'un de ses élèves, Bockendahl, celle contraction persisterait dans les sons continus. La grandeur de la contraction augmente avec la hauteur et l'intensité du son. Quand la contraction du muscle du marteau cesse ou diminue, la membrane revient à sa position d'équilibre par son élasticité propre et par celle de la chaîne des osselets. L'action du muscle de l'élrier est trop hypothétique pour y insister (3).
Les variations de tension de la membrane du tympan agissent de deux façons : i" elles font varier le son propre de la membrane, de façon que celle-ci entre plus facilement en vibrations pour un son d'une hauteur donnée ; elle se lend dans les sons aigus, se détend dans les sons graves ; elle représente donc, à ce point de vue^ un véritable appareil d'accommodation ; 2" celte membrane agit comme étouffoir ou comme sourdine. A mesure que sa tension augmente, elle alfaiblit l'intensité des vibrations, surtout pour les sons graves. En galvanisant le trijumeau dans le crâne
(1) D'après Kœnig et Wolff, le son propre de la membrane du tyinpau serait très faible et répondrait à nn*'>. D'après l'^ick au contraire elle n'aurait pas de sou propre. 11 a trouvé la uièaie absence de son propre pour des appareils artificiels construits sur le modèle de la membrane du tympan (tonaulographes). Ces appareils ne favorisent aucune hauteur de son; frappés, ils donnent un sou composé de tous les sous partiels harmoniques ou inharmoniques possibles.
(2) On a attribué cette crépitation à la tension brusque du tympan; mais cette tension, qu'on peut produire facilement en se bouchant le nez et eu faisaut une forte expiration (recherche de Valsalva), détermine un bruit sourd bien différent de c^tte crépitation. D'après quelques auteurs, elle serait plutôt due à l'ouverture subite de la trompe d'Eustache par la contraction simultanée du péristaphylin externe.
(3) D'après Politzer, il serait antagoniste du muscle du marteau. Pour Lucae, il se contracterait dans les sons non musicaux élevés.
PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. ^^'^^ chez le chien, Polifzera vu que les vibrations du lympan diminuaient d'amplitudft tant que le muscle du marteau restait contracté. En outre, grâce à 1 action de ce muscle, les vibrations du lympan s'arrêtent de suite après la cessation des vibralions de l'air extérieur.
Transmission des vibrations de la membrane du tympan au labyrinthe. — Les vibrations du tympan se transmettent d'une part a. l'air de la caisse, de l'autre aux osselets de l'ouïe, et par ces deux voies au liquide du labyrinthe.
a) La transmission par l'air de la caisse est incontestable; mais c'est la voie la moins importante. L'air de la caisse entre en vibrations, et ces vibrations se transmettent à la membrane de la fenêtre ronde et par elle au limaçon. Cette transmission n'a aucune importance pour l'audition.
b] La transmission par la chaîne des osselets est de beaucoup la plus importante. Ces osselets, qui forment de la membrane du tympan à la fenêtre ovale une chaîne continue, articulée et angulaire, vibrent comme un tout à cause de la petitesse des parties, et ces vibrations, comme celles du tympan, ne peuvent être que transversales. Les inflexions de cette chaîne des osselets, ses articulations, le passage subit des parties dures à des parties molles, la gaine muqueuse qui enveloppe les osselets, sont autant de conditions anatomiques qui doivent diminuer la facilité de transmission des vibrations dans l'intérieur de la chaîne des osselets, sans entraver leur vibration totale. En outre, ces osselets ont une certaine mobilité les uns sur les autres, et, comme pour le lympan, l'action musculaire peut augmenter ou diminuer la tension et la rigidité de ce petit système vibrant.
Les vibrations de la membrane du tynjpan se transmeltent au manche du marteau et par cet os aux autres osselets de la façon suivante : toutes les fois que le manche du marteau se porte en dedans (fig. 476), la branche de l'enclume en fait autant et pousse l'étrier dans la fenêtre ovale ; donc à chaque mouvement en dedans du tympan correspond un véritable coup de piston de l'étrier qui pi-esse sur le hquide du vestibule, et chaque oscillalion de la membrane amène un mouvement de va-et-vient de l'étrier dans la fenêtre ovale. Il est possible que le muscle de l'étrier serve à diminuer l'amplitude de l'excursion des mouvements de l'étrier dans la fenêtre ovale.
A cause de la plus faible longueur de la longue branche de l'enclume, la vitesse du mouvement et l'excursion de l'extrémité de cette branche sont plus petites que celles de l'extrémité du manche du marteau ; aussi l'excursion des mouvements de cette branche de l'enclume est moitié plus faible ,,■ ,
|( ifT 47() Mctïïovcins
que celle du manche du marteau, et celle des mouvements f/„ tympan et ossede l'étrier moitié plus faible que celle des mouvements de tels de l'ouïe (*). l'enclume. En outre les mouvements en dedans de la membrane du tympan et des osselets sont beaucoup plus limités que les mouvements en dehors. Mais ce qui se perd en vitesse pour les osselets de l'ouïe est regagné
(*) aa, tympan. — b, marteau. — c, enclume. — d, étrier.
en force. En effet, soit (fig. 477) M le marteau, E l'enclume, les trois points, A, la courte branche de l'enclume, R sa longue branche, etP manche du marteau, sont sur une môme ligne et peuvent être considérés comme formant un levier du deuxième genre, ayant son point d'appui en A, sa puissance en P, sa résistance en R à
rétrier; la longueur du bras de levier de la puissance est de 9 millimètres environ, celle du bras de levier de la résistance de 6 millimètres; la force avec laquelle la branche de l'enclume pressera sur l'étrier sera égale à 1,5, la puissance P étant égale à l'unité (1).
Bibliof raphie. — Kûpper : Ueber Pulsafionen (un Tvommelfell (Arch. f. Ohrenheilk. t. XV, 1880). — Fr. Bezold : Exp. Unt. ûber den SclialLlei lungsapparat des menschlichcn Ohres (id., t. XVI, 1880). — A. Bockendaiii. : Ueber die Bewegungen des M. tensor iympani, etc. (id.). — M. Burnett : Objective Wahr7ieh)nu)ig von Tonen im O/ir in Folge von wiUkuriicJier Contraction der Tubenmuskeln (Zeitsch. f. Ohreuheilk., t. IV, 1880). — E. Berthold : Exp. Uni. iib. den Einfliiss der Nerven der Paukenhdhle, etc. (Zeitsch. f . Ohreuheilk., t. X, 1881). — M. Crombie : On t/ie mcmbrana tgmpani (Jonrn. of anat., t. XVII, 1883). — A. FiCK : Betracht. Uber den Mechanismus des Paukenfelles (Wurzbmed. Ges., t. XX, 1880). — Pollak : Uebsr die Function des Musculus tensor tympani (Wien. mcd. J.ihrb., 1880). — D'Aksonval : Sur un appareil desliiié à mesurer la conductibilité des tissus vivants pour le so7i (Soc. de biol., 1886) (2).
(1) Politzcr a enregistré à l'aide de son lympanographe les vibrations des osselets. Des expériences analogues ont été faites par Henscn, V. Bezold, Bockendahl, etc.
(2) A consuller : Savart : Rech. sur les usages de la membrane du tympan (Journ. de
(*) M, marteau. — E, enclume. — A, courte branche de renclume. — R, longue branche de l'enclume. — P, manche du marteau. — AB, axe des mouvements des osselets.
Fig. 477. — Mouvements du marteau et de l'enclume (').
3. — Transmission des vibrations sonores dans l'oreille interne.
Les vibrations sonores peuvent arriver à l'eau du labyrinthe par trois voies difTérentes : 1° par les parois osseuses du labyrinthe; 2" par l'air de la caisse et la fenêtre ronde; 3« par l'étrier et la fenêtre ovale; ce dernier mode est le mode de transmission ordinaire.
i° Transmission par les parois osseuses du labyrinthe. — Ce mode de transmission a lieu dans plusieurs cas : quand le corps vibrant (exemple, une montre) est place directement en contact avec les parois du crâne. C'est encore ce qui a lieu quand on entend sa propre voix ; dans ce cas, les vibrations de l'air de la bouche et des fosses nasales se transmettent aux parois du crâne ; la transmission des vibrations suit alors une marche inverse de celle qui a lieu à l'état normal, et une certaine partie des vibrations se perd par le conduit auditif; si on se bouche les oreilles, on entend mieux sa propre voix. Si on fait vibrer un diapason et qu'on tienne sa lige entre les dents, il arrive un moment où les sons sont trop faibles et ne sont plus entendus par l'oreille; qu'on se bouche alors les oreilles, les sons s'entendent de nouveau. Cette transmission est moins favorable que la transmission ordinaire. Si on tient un diapason entre les dents jusqu'à ce qu'on n'entende plus de son et qu'on le retire rapidement pour le placer devant l'oreille, on l'entend distinctement (Ruine). Cependant, d'après Haut, cette infériorité ne serait qu'apparente et due au mode défectueux d'application sur les parois du crâne. C'est sur ce mode de transmission que sont fondés un certain nombre d'instruments {audiphone, dcntiphone, ost(^ophones, phoniphores), usités dans certains cas de surdité, quand la surdité tient à une lésion de l'oreille moyenne.
Quand ces vibrations osseuses du labyrinthe sont produites par des mouvements des parties avoisinantes, pulsations artérielles, secousses musculaires, etc., elles donnent lieu à des sensations auditives particulières (bruissements, bourdonnements, sifflements, etc.) auxquelles on a donné le nom de sensations cntotiques.
2° Transmission parla membrane de la fenêtre ronde. — Polilzer a constaté expérimentalement, en ajustant un petit manomètre au labyrinthe, que les variations de pression de l'air du conduit auditif et de la caisse amenaient des variations de pression correspondantes dans le labyrinthe. Il peut donc y avoir transmission des vibrations par l'air de la caisse à la membrane de la fenêtre ronde, et par cette membrane au liquide du labyrinthe; mais ce mode de transmission est tout à fait secondaire. V. Bezold a constaté aussi que la membrane de la fenêtre ronde se meut dans les variations de pression de l'air de la caisse aussi bien quand l'action de la fenêtre ovale est annihilée que quand la fenêtre ovale est intacte et dans ses conditions normales.
3° Transmission par la chaîne des osselets. — Toutes les fois que l'étrier s'enfonce dans la fenêtre ovale, la pression augmente dans le labyrinthe, et comme la seule partie mobile de la paroi du labyrinthe est la membrane de la fenêtre ronde, cette ■membrane se bombe du côté de la caisse, comme on peut s'en assurer sur le cadavre. Grâce à celte disposition, le liquide du labyrinthe subit des oscillations isochrones aux oscillations de l'étrier, oscillations qui se transmettent aux terminaisons des nerfs auditifs.
Magendie, 1824). — Bonuafont : Mcm. sur Vanat. et la physioL des osselets de Voreille 1859. — Politzcr : Beitr. zur Physiol. des Ge/iororgans (\Vien. Sitzuugsber., 1861). — Helmholtz : Ueber die Mechanik der Gehôrknochelchen (A. de Pfl., t. I, 1868). — GcUé : Ét. des mouvements du tympan par la méthode graphique, 1878.
Dans le limaçon, les vibrations doivent marcher de la base au sommet dans la rampe veslibulaire, redescendre du sommet à la base dans la rampe lympanique, cil elles arrivent sur la membrane de la fenêtre ronde; là elles se réfléchissent en sens inverse, et comme il survient successivement de nouvelles ondes par la fenêtre ovale et de nouvelles réflexions par la membrane de la fenêlre ronde, il en résulte des vibrations stationnaires comme celles d'une corde fixée par les deux bouts, et par suite des vibrations correspondantes dans la rampe moyenne qui contient l'or^^ane de Corti et les terminaisons du nerf du limaçon.
Les coups de piston de l'étrier ne déterminent pas seulement la production d'une ondulation dans le limaçon. Dans le vestibule s'ouvrent en outre les cinq orifices des conduits demi-circulaires. Une partie de l'ondulation se partage donc en cinq branches ou courants qui s'engagent dans ces canaux; si ceux-ci avaient le même diamètre à leurs deux orifices, les vibrations marchant en sens inverse s'annuleraient, mais en réalité il n'en est rien, et on est encore réduit à des hypothèses sur le rôle des canaux semi-circulaires (Voir : Centres nerveux).
Bibliog^rnpliie. — G. Moos et H. Steinbrugge : Ueber Nervenalrophie in der ersten Schjieckenwindung (Zeitsch. f. Ohrenheilk., t. X, l88(t). — A. Luc.e : Die bei Schwe» hôrigen zu beobachtende gute Percpplion der tie/'eren musicalischen Tône, etc. (Arch. f. Ohrenheilk., t. XV, 188u). — Hf.ssler : Beifr. zur Physiol. des Ohres (id., t. XVIII, 1882). — Gellé : De raudifion des so??s en contact et des sons par influence (Soc. de biol., 1884). — Haupt : Ueber Knochenleilung und Luf'tleitung (D. nied. Zeit., 1885) (I).
§ 2. — De la «ensatlon auditive.
Pour qu'il y ait excitation du nerf auditif et par suite sensation auditive, il faut certaines conditions : i° les vibrations doivent avoir uue certaine amplilude ; trop faibles, elle n'impressionnent pas l'organe de l'ouïe; 2° elles doivent avoir une certaine durée ; au-dessus ou au-dessous d'un certain nombre de vibrations par seconde, les sons ne sont plus perceptibles; ces limites varient elles-mêmes avec les individus; ainsi, certaines personnes ne perçoivent pas le chant du grillon, mais en général la limite supérieure est de 20,000 vibrations doubles, la limite inférieure de 80 vibrations par seconde (40,060 à 16, d'après Preyer).
Les sensations auditives se divisent en deux catégories : les sons musicaux et les bruits. Physiquement, les sons correspondent à des vibrations périodiques et régulières, les bruits à des vibrations non régulières et non périodiques, ou à des chocs instantanés. Physiologiquement, la sensation du son musical est une sensation simple, de nature régulière; la sensation du bruit nous représente une sensation complexe et irrégulière. Gomme les bruits sont en définitive la résultante de plusieurs sons musicaux irrégulièrement mélangés, nous ne nous occuperons que de ces derniers (2).
(1) A consulter : Helmhoitz : Ueber die Schallschwingungen in der Schnecke des Ohres (Verh. d. nat. hist. med. Ver. zu Heidelb., 18(19). — Exner : Zur Lehrc von den GehÔrsempfiridungen (Arch. de Pfluger, t. XIII).
(2) D'après Barth, il n'y aurait pas de différence essentielle entre les sons et les bruits, et il n'y aurait donc pas lieu de rechercher des organes distincts pour leur perception.