Du mode d'excitation des terminaisons du nerf auditif
Le mode d'action des vibrations du liquide du labyrinthe sur les terminaisons nerveuses est encore peu connu; tout ce que nous savons, c'est qu'il y a là certainement un ébranlement mécanique, une vibration véritable des terminaisons nerveuses, mais le doute commence dès qu'il s'agit de déterminer comment cette vibration peut produire les divers modes de la sensation auditive.
Helmholtz, en se basant sur les phénomènes des sons par influence, avait imaginé une Lypothèse ingénieuse pour expliquer de quelle façon se produisent dans Toreille les sensations de hauteur et de timbre. On a vu, à propos des sons par influence, que les corps élastiques ont un son propre correspondant à un nombre déterminé de vibrations. Quand un son voisin du son propre du corps se met à résonner, le corps vibre par influence avec d'autant plus de force que les nombres de vibrations des deux corps sont plus rapprochés. Les extrémités nerveuses du nerf du limaçon aboutissent à environ 3000 petits arcs élastiques, /î6?*es de Cort'i. Helm- , holtz suppose que ces Gbres de Corti sont accordées pour un son déterminé et forment une série régulière correspondante à l'échelle de la gamme ; soit 2800 fibres de Corti pour les sons musicaux proprement dits qui compreiment 7 octaves, cela ferait 400 fibres pour une octave, 33 à peu près par demi-Ion. Quand un son simple, une vibration pendulaire arrive à l'oreille, elle excite les fibres de Corli qui sont accordées pour ce nombre de vibrations, et l'une d'entre elles plus que les autres; des sons de hauteur différente affectent des fibres de Corti de hauteurs différentes. Quand c'est non plus un son simple, mais un son accompagné d'harmoniques qui se fait entendre, il se produit dans l'oreille autant de sensations séparées (ju'il y a de vibrations pendulaires dans le son entendu, qu'il y a de groupes de fibres de Corti impressionnées.
Il senible, au premier abord, que l'admission de 33 fibres de Corti, pour les sons contenus dans l'intervalle d'un demi-ton, ne suffise pas ; en effet, on distingue facilement des différences de hauteur de 1/64 de demi-ton; mais s'il se produit un son dont la hauteur soit comprise entre l'accord de deux fibies de Corli voisines, elles vibreront toutes les deux, mais celles dont le son propre est le plus voisin du son émis vibrera avec le plus d'intensité.
Les expériences de Hensen ont confirmé les vues théoriques d'Helmhollz; les
IMIYSIOLOGIE DE L'INNERVATION.
mysis (crustacés) présenlenl des crins auditifs extérieurs; en les observant au microscope pendant qu'on faisait arriver dans l'eau qui les contenait les sons d'un cor, on voyait certains crins vibrer pour certaines notes du cor, d autres [)our d'au 1res.
Malheureusement des recherches récentes sont venues infirmer ces résultats. Sans entrer dans les détails, il suffira de dire que l'organe de Corti manque chez les oiseaux, auxquels on ne peut refuser ["appréciation des hauteurs des sons. Ilelmholtz a modifié son hypothèse en la transportant à la membrane basiluire qui sert de support aux fibres de Corti et augmente de largeur de la base au sommet du limaçon; elle se comporterait, d'après lui, comme un système de cordes juxtaposées de longueur croissante accordées chacune pour un son déterminé. On ne peut se prononcer encore sur la valeur de cette nouvelle hypothèse. Dans ce cas, la fonction des fibres de Corti reste très hypothétique; on les a considérées comme alourdissant les fibres de la membrane basilaire et leur permettant par suite de vibrera l'unisson des sons plus graves. D'après Bôttcher les cellules de Deilers (voir: Jmïfomà') joueraient le rôle d^étouffoirs pour les cellules de Corli. Celle, se basant sur ses recherches sur un modèle schématique du limaçon, croit que le li({uide de la ran)pe tympan ique et les fibres de la membrane basilaire résonnent bien plus faiblement que le liquide de la rampe vestibulaire, et il attribue aux cellules de la crête acoustique le rôle assigné par Helmholtz à la membrane basilaire.
D'après Mach, la théorie d'Helmholtz n'explique pas comment nous percevons la situation dans l'échelle musicale de sons éloignés, et comment le même intervalle, la tierce par exemple, nous parait quelque chose d'identique dans les divers degrés de l'échelle, même quand les sons ne contiennent pas d'harmoniques.
La fonction des diverses parties de l'oreille interne n'est pas encore bien éclaircie. La plupart des auteurs admettent cependant que le limaçon a le rôle essentiel On a même cherché à localiser dans des régions distinctes du limaçon l'audition des divers sons et à vérifier expérimentalement la valeur de l'hypothèse d'Helmholtz que les parties voisines de la fenêtre ronde perçoivent les sons les plus élevés. Baginski, en expérimentant sur des chiens, a vu que la destruction de la pointe du limaçon diminuait la puissance d'audition pour les sons graves, celle de la base pour les sons aigus. Les observations pathologiques sont, les unes pour, les autres contre cette opinion et ces expériences sont tellement délicates qu'on ne peut en tirer de conclusions positives.
On a prétendu que le saccule et Vutricule seraient plutôt en rappor't avec les sensations de tniit. Mais des recherches récentes et spécialement celles de Brucke, sur l'action sur les flammes manométriques de bulles détonantes de gaz hydrogène et d'air, infirment cette assertion et tendraient à faire admettre que les bruils et les sons agissent sur les mêmes fibres nerveuses. Il y aurait bruit, d'après Brucke, quand toutes les fibres nerveuses sont excitées toutes à la fois, ou quand l'irritation passe très irrégulièrement et très vite de l'une à l'autre.
Pour les fonctions des canaux demi- circulaires, voir : Encéphale.
Pour Vexcilution électrique de l'oreille, voir : Nerf auditif.
Biblin(;raplii<>. — B. Baginski: Zuv Pivjsiol. dcr Gehorschnecke. (Berl. Aoad., 188:{). — Ii>. : Die l-imclinn dcr Ge/iôrschnec/ce (Xvch. f. pat. Anat., t. XCIV, I883i. — W. Kies- SEi.BAGii : Ueôer die galvanische Reizung des Aciislicus (A. de Piluger, t. XXXI, 1883). — E. Bklckk : Ueber die Walirnehmutifj der Gerilusche (Wicn. Acad., 188i). — Voi/roi.iNi : Einiff. Anat. aus der Gchorsc/mecke, etc. (Arch. f. pat. Auat., t. C, 188:)). — E. Macii : Zur Anal, der Tonemp/indunr/en (Wien. Acad., t. XCII, 188.S). — Id. : Zur Analyse dcr Tonemp/îndungen (Wieu. Acad., t. XCII, 188G). — I». : Deitr. zur Anal, der Empfxndun-
gen, 188(5. — Stepanow : Zur Frage ûber die Funclion derCochlea (Monatssch. f. Ohrenheilk., 1880). — IU thekkokd : The sensé of hearing. 1886. — Bôttchek : Wie lcom7nt die Gehoi-semp/indung in der Schnecke zic Stande? (Arch. f. Ohrenheilk, t. XXV, 1887).
4. — Audition d'un son avec les deux oreilles. — Sensations auditives
simultanées.
L'audition avec les deux oreilles ne paraît pas modifier la sensation auditive : on entend toujours un seul son et l'intensité ne varie pas si la dislance du corps sonore à chaque oreille est égale. Y a-t-il là une affaire d'habitude, ou bien les fibres nerveuses de chaque oreille se correspondent-elles et aboutissent-elles deux par deux à un même point nerveux central? Il est assez difficile de trancher la question.
Quand nous voulons juf:;er de la direction d'un son el du lieu de sa provenance, nous tournons une seule oreille vers le corps sonore, de façon que les rayons sonores arrivent directement et perpendiculairement à Toreille. La sensibilité du lympanjoue un rôle très important dans la reconnaissance delà direction d'après les expériences de Gellé. Chez les sujets atteints d'anesthésie de la membrane du tympan, la notion de direction du son était abolie, tandis qu'elle était conservée quand il y avait anesthésie culanée générale, avec persistance de la sensibilité tympanique. D'après Thompson la direction du son serait appréciée d'après l'intensité relative de la perception des deux oreilles, et plutôt d'après les sons partiels que d'après le son fondamental (1).
La nolion de la direction du son est donc facilitée par l'audition binauriculaire, chaque oreille ayant son axe auditif et son orientation distincte (2).
Sensations auditives simultanées. — Jusqu'ici j'ai étudié la sensation auditive en elle-même, étant donnée l'audition d'un seul son ou de plusieurs sons successifs; il reste à étudier les sensations auditives simultanées. Il est assez dilficile de préciser jusqu'à quelle limite les sensations auditives simultanées peuvent être perçues ; la multiplicité de ces sensations peut être portée très loin sans qu'il y ait confusion, et il n'y a qu'à entendre un orchestre pour voir combien de sensations auditives peuvent coexister dans l'oreille sans se mélanger; il peut très bien se faire aussi que des sensations auditives qui nous paraissent si?;u</^ane'es ne soient en effet que successives, mais dans un espace de temps infiniment court; ne suffit-il pas d'une durée de 1/132" de seconde pour qu'une excitation auditive fournisse une sensation distincte. Il faut distinguer, dans l'audition simultanée de plusieurs sons, le cas oii les sons arrivent à une seule, et celui dans lequel ils arrivent aux deux oreilles. Si les deux sons émis simultanément ont la même hauteur, la même intensité et le môme mbre,it même pour l'audition avec les deux oreilles, ils résonnent comme un seul son (3). S'ils diffèrent de hauteur et de
(1) Mayer a imaginé un iastrumeiit, le topophone, pour l'econnaitrc la direction d'un son.
(2) L'influence de l'orientation se voit bien dans l'expérience suivante de Gellé ; l'anse du tube intcr-auriculaire (voir p. 475) étant placée en avant du sujet, on place une montre au contact de la partie moyenne de l'anse; le sujet, qui voit la iiioutre devant lui, annonce qu'il entend un tic-tac unique qui vient d'eu avant. Si on lui fait alors fermer les yeux et qu'on passe rapidement l'anse et la montre en arrière de la tête, le sujet croit encore que le tic-tac de la montre vient d'en avant.
(3) Il y a cependant des réserves à faire sur ce point. Il semble en effet qu'il y ail une
PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. *85 timbre, ils sont entendus distinctement tous deux avec les deux oreilles ; avec une seule oreille, au contraire, ils donnent une sensation simple, un son résultant composé parles deux sons primitifs. Ainsi, si on place deux montres dans une main et qu'on les rapproche d'une oreille, on entend un seul tic-tac, quoique les sons des deux montres n'aient pas la même hauteur (Weber). Il en est de même avec les deux oreilles quand on se place dans certaines conditions déterminées. Ainsi Gellé place au milieu de l'anse du tube interauriculaire deux diapasons de tons légèrement différents et vibrant avec une force égale ; on entend alors un son résultant différent des deux sons primaires.
Si l'on fait arriver un son simultanément aux deux oreilles par un tube bifurqué, la plupart des sujets, outre le son dans les deux oreilles, localisent le son dans une région déterminée du crâne, occiput (Purkinje), région frontale, région pariétale, etc., toujours la même pour le même individu.
C'est sur la propriété de l'oreille d'être impressionnée simultanément par une grande mulliplicitc de sons, qu'est basée la partie harmonique de la musique.
Principes physiologiques de l'harmonie. — Les principes de l'harmonie musicale peuvent se résumer de la façon suivante, au point de vue physiologique.
On sait que lorsque deux sons ont un nombre de vibrations voisin l'un de l'autre, il se produit des battements, et que le nombre de ces battements par seconde égale la différence du nombre de vibrations des deux sons. Si l'un fait 100 vibrations par seconde, l'autre 90, il se produira 10 battements. Quand deux sons fondamentaux donnent des battements, les harmoniques en donnent également; à chaque battement du son fondamental correspondent 2 battements du 2" son partiel {i^' harmonique), 3 du 3" et ainsi de suite. A mesure que la différence de hauteur de deux sons simultanés augmente, le nombre des battements augmente aussi. L'effet physiologique des battements est toujours désagréable et communique à l'ensemble une dureté qui affecte péniblement l'oreille ; cette dureté est au maximum pour 33 battements par seconde; à mesure que ce nombre s'accroît, la sensation désagréable disparaît de plus en plus, et pour 132 battements par seconde on n'a plus qu'une sensation auditive continue.
Les mêmes intervalles présentent un nombre croissant de battements à mesure qu'ils occupent des régions plus élevées de l'échelle musicale; inversement, des intervalles différents peuvent, suivant qu'on les prend dans des régions différentes de la gamme, donner le même nombre do battements. Ainsi, le nombre de 33 bat-
Seconde
Seconde augmentée..,
Tierce diminuée ,
Tierce mineure ,
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Mi'
Sib'
Sib»
Ut2
. Ut"
Sol"
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Sib»
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Septième diunnuée...
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Ut"
Sol"
Ut»
Tierce augmentée..
Quarte Sol"
Quoiqu'ils fassent le même nombre de battements, tous ces intervalles n'ont pas la même dureté; plus l'intervalle est petit plus sa dureté est prononcée. La dureté d'un intervalle dépend donc de deux conditions : 1" du nombre de
inégalité entre les deux oreilles au point de vue non seulement; de l'intensité, mais quelquefois de la hauteur du son. L'oreille droite percevrait habituellement le son un peu plus aigu que l'oreille gauche.
baltements (maximum de dureté à 33 l)altements) ; 2° de la grandeur de l'intervalle ; pour lin rnr-nie nombre de baltements la dureté est en raison inverse de la grandeur de l iiilervalle.
Des intervalles. — Quand deux sons se font entendre simultanément, non seulement les deux sons fondamentaux, mais encore leurs harmoniques respectifs produisent des battements, et si ces battements sont bien marqués, la sensation est intermittente, désagréable et constitue ce que l'on appelle une dissonance. Quand les battements sont trop peu marqués pour exercer une action désagréable, il y a consonnanee. Pour apprécier la consonnance et la dissonance des divers intervalles, il faut donc avoir égard surtout à la coïncidence des harmoniques des deux sons qui composent l'intervalle; en effet, les harmoniques coïncidents ne peuvent donner de battements.
Le tableau suivant donne les harmoniques coïncidents pour les principaux intervalles :
