III. — MODE ET NATURE DE l'eXCITATION RÉTINIENNE

11 paraît démontré que les cônes et les bâtonnets sont les seuls éléments impressionnables à la lumière, tandis qu'elle ne produit rien sur les autres couches de la rétine (1). Mais il est plus difficile de savoir comment la lumière agit sur ces éléments.

Pour comprendre les hypothèses émises sur ce sujel, il est nécessaire de connaître l'histologie de la rétine et spécialement celle des cônes et des bâtonnets. Je ne ferai que rappeler les points essentiels pour la physiologie.

Les cônes et les bâtonnets sont constitués par un article, interne qui se continue

(I) Ce rôle des bâtonnets et des cônes a cependant été mis en doute par quelques auteurs et en particulier par Leroy.

(*) Les limites du champ visuel, marquées par une ligne pleine, sont indiquées dans deux conditions dilTérentes (la lête droite ou bien tournée de 30' pour éviter l'obstacle apporté ù la vision en dedans par la saillie du nez).

, PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. î>2o

avec les fibres nerveuses du nerf optique par l'intermédiaire des fibres des cônes et des bàtonnels (libres de MuUer), et par un article externe appliqué contre la choroïde. Pour arriver à l'arlicle externe, la lumière doit donc tra verser l'article inlerne. L'article interne se compose de fibrilles très fines ; l'article externe est constitué par une série de petites plaques transversales superposées, tout à fait comparable à une pile de lames de verre; ces plaques transparentes ont tontes à peu près la même épaisseur, mais peuvent posséder un indice de réfraction différent; leur nombre varie suivant la longueur de l'article externe. Le mode d'union de l'article interne et de l'article externe est encore indéterminé.

Ronge rétinien. — Varticlc externe des bâtonnets contient pendant la vie une matière coloranle l'ouge (Boll), rouge ou pourpre rétinien. Celte matière colorante, qu'on peut exiraire par les acides biliaires (Kuhne), se décolore à la lumière (1) et se régénère dans l'obscurité aux dépens de l'épilhélium sous-jacent. Comme elle se détruit très vite à lalumière, surtout chez les mammifères, il faut pour préparer la rétine de façon à la conserver employer la lumière du sodium. En plaçant un œil de lapin ou de grenouille devant une fenêtre bien éclairée avec les précautions nécessaires, on obtient ce que Kiihne appelle des optogrammes, c'est-à-dire de véritables photographies des objets extérieurs, les parties lumineuses se reproduisant en blanc, les parties foncées en rougesur la rétine ; ces optogrammes peuvent être fixés par une solution d'alun. Le rouge rétinien existe chez tous les vertébrés, sauf le pigeon, le poulet, les serpents (qui n'ont que des cAnes) ; il n'existe pas dans les cônes et par conséquent manque dans la tache jaune.

Globules colorés des cônes. — Chez certains animaux (oiseaux, reptiles), le lieu d'union des deux articles est occupé par un globule incolore ou coloré, qui occupe toute l'épaisseur du cône et doit très probablement interrompre la continuité entre les deux articles. Quand ces globules colorés existent, la lumière ne peut arriver dans l'article externe sans les traverser, et dans ce passage certains rayons sont absorbés suivant la couleur du globule; ces globules, qui paraissent de nature graisseuse, sont, en général, rouges ou jaunes, fortement réfringents, et doivent en outre, par leur nombre même et leur pouvoir réfringent, exercer une certaine influence sur la marche des rayons lumineux. Dans certains cas, ces globules manquent et sont remplacés par des corpuscules réfringents, analogues à de véritables lentilles. Chez l'homme, ces globules colorés n'existent pas, mais toute la région de la tache jaune et de la fosse centrale est occupée par un pigment jaune diffus qui forme une couche continue en avant des cônes et absorbe au passage une partie des rayons violets et bleus du spectre. En outre, dans les pai lies périphériques de la rétine, la couche des vaisseaux capillaires et des globules sanguins de la rétine produit le môme effet sur les éléments impressionnables de cette membrane (M. Schtdtze).

Quel est maintenant des deux articles celui qui est impressionné par la lumière ? L'article externe, par sa disposition lamellaire, parait très favorable à une réflexion de la lumière, et on pourrait avec Schultze le comparer à une pile de lames minces de verre qui ont, comme on sait, une grande puissance de réflexion ; dans ce cas, les vibrations lumineuses seraiftnt renvoyées dans l'article interne, qui serait alors l'élément impressionnable. Cette théorie se rapproche beaucoup de celle qui est adoptée depuis longtemps déjà par Rouget ; seulement Rougetadmet que la lumière est réfléchie à la surface de contact des bâtonnets et de la choroïde et que, grâce à la coïncidence presque exacte du centre optique et du centre de

(1) Les rayons qui le détruisent le plus rapidement sont, en allant du plus au moins • jaune verdàtre, vert bleu, jaune, orangé, violet, ultra-violet.

courbure de la rétine, les rayons sont réfléchis dans la direction de l'axe des bâtonnets, qui constituent, pour la terminaison des nerfs optiques, l'appareil spécial destiné à recevoir l'ébranlement des ondulations lumineuses.

D'après Zenker, au contraire, les lames de l'article externe, au lieu d'agir comme appareil de réflexion totale et de renvoyer les rayons dans l'article interne, agiraient en transformant, par une série de réflexions successives à la limite de chaque lamelle, les vibrations de l'éther en vibrations stationnaires (1) qui, par conséquent, s'éteindraient dans l'article externe même et, dans ce cas, cet article externe serait l'élément impressionnable. Il est difficile de choisir entre ces deux hypothèses .

Nous sommes peu avancés sur la nature de la modification qui se passe dans les cônes et dans les bâtonnets, que ce soit l'article interne ou l'article externe qui entre enjeu. Quelle transformation subissent ces vibrations lumineuses qui disparaissent en grande partie? Est-ce un échauflement (Draper), un elfet photochimique iMoser)? ou bien y a-t-il un déplacement de molécules électromotrices, comme celui qui se produit, d'après Du Bois-Reymond, dans les nerfs eldans les muscles? Holmgren a constaté la variation négative du courant de la rétine du lapin au moment où les rayons lumineux entrent dans l'œil (2). La seule chose certaine, c'est que la modification, encore inconnue, que la lumière produit sur les cônes et les bâtonnets, peut agir à son tour comme excitant sur les parties purement nerveuses de la rétine et se transmettre jusqu'aux centres nerveux.

On est arrivé récemment à des résultats intéressants au point de vue de l'action de la lumière sur les cônes et sw le ■pigment rétinien. Engelmann et «ienderenstorl ont vu l'article interne des cônes se raccourcir sous Tintluence de la lumière et s'allonger dans l'obscurité. Le raccourcissement atteignait son maximum au bout de quelques minutes et se produisait aussi sur l'œil opposé non éclairé. Il y aurait donc là un phénomène dû aux centres nerveux et en effet après la destruction du cerveau, il ne se produisait plus que sur l'œil éclairé.

L'action de la lumière sur le pigment rétinien a été étudié par Boll, Angelucci et Kiihne. Sous l'influence de la lumière et principalement des rayons bleus ouverts, les granules pigmentaires qui occupent les prolongements filiformes des cellules pigmentaires de la rétine s'avancent jusqu'à la couche limitante externe de cette membrane, forment ainsi une gaine de pigment autour des bâtonnets et des cônes. Il y avait en même temps allongement et amincissement de l'article externe.

D'après Nuel, les cônes ne peuvent être les unités sensitives ; ils doivent contenir au moins 5 à 10 points ou éléments sensitifs distincts.