IV. — TUÉORIES DE LA VISION DES COULEURS

Théorie des couleurs fondamentales d'Young-IIelmholtz. — Brewster avait émis l'idée que toutes les couleurs du spectre n'étaient que des mélanges, en quantités variables, de trois couleurs fondameniaks, le rouge, le jaune et le bleu ; mais cette proposition est inexacte, il n'existe pas trois couleurs simples dont le mélange reproduise les couleurs intermédiaires du spectre ; en effet, les couleurs spectrales sont toujours bien plus saturées que les couleurs composées. Mais Young posa la question d'une façon plus exacte, en admettant, pour l'explication des phénomènes de la vision des couleurs, que les sensations colorées peuvent être ramenées à trois sensations fondametitales, sensations de rouge, de vert et de violet. C'est dans ce sens qu'on peut seulement parler de couleurs fondamentales, mais en se gardant bien de leur attribuer une réalité objective, comme le faisait Brewster; elles n'ont qu'une signification subjective.

Les bases essentielles de l'hypothèse d'Young sont les suivantes, et j'en emprunte l'exposition à Helmholtz {Optique physiologique, page 382) :

((1° Il existe dans l'œil trois sortes de fibres nerveuses dont l'excitation donne respectivement la sensalion du rouge, du vert et du violet.

« 2° La lumière objective homogène excite les trois espèces de fibres nerveuses avec une intensité qui varie avec la longueur d'onde. Celle qui possède la plus grande longueur d'onde excite le plus fortement les fibres sensibles au rouge, celle de longueur moyenne, les fibres du vert, et celle de la moindre longueur d'onde, les fibres du violet. Cependant il ne faut pas nier, mais bien plutôt admettre, pour l'explication de nombre de phénomènes, que chaque couleur spectrale excite toutes les espèces de fibres, mais avec une intensité différente. Supposons les couleurs spectrales disposées horizontalement et par ordre (fîg. oi9), depuis le rouge R jusqu'au violet V, les trois courbes représentent plus ou moins exactement l'irritabilité des trois sortes de fibres, la courbe 1 pour les fibres du rouge, la courbe 2 pour celles du vert, et la courbe 3 pour celles du violet.

« Le rouge simple excite fortement les fibres sensibles au rouge, et faiblemnt les deux autres espèces; sensation : rouge.

« Le jaune simple excite modérément les fibres sensibles au rouge et au vert faiblement celles du violet; sensation : jaune.

« Le vert simple excite fortement les fibres du vert, bien faiblement les deux autres espèces; sensation : vert.

« Le bleu simple excite modérément les fibres du vert et du violet, faiblement celles du rouge; sensation : bleu.

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. 543 « Le violet simple excite foi teinenl les fibres qui lui appartiennent, faiblement les autres; sensation : violet, a L'excitation à peu près égale de toutes les fibres donne la sensation du blanc ou

des couleurs blanchâtres. »

Telle est l'hypothèse d'Young, adoptée par Helmholtz dans son Optique physiologique. Quoique cette hypothèse ait été attaquée de plusieurs côtés et, en particulier, par Wundt {Psychologie physiologique), Fick et plusieurs autres auteurs, je crois que celte hypothèse doit être conservéejusqu'à nouvel ordre, car c'est elle qui explique encore le mieux les phénomènes de sensations de couleurs.

La théorie de Young s appuie surtout sur les faits de dyschromatopsie. On appelle ainsi une affection dans laquelle la faculté de distinguer une ou plusieurs des cou-

Fig. 511). — Irritabilité des trois sortes de fibres rétiniennes.

leurs fondamentales est abolie ou diminuée. On a admis une achromatopsic, c'està-dire une cécité complète pour les couleurs, dans laquelle l'individu ne distinguerait plus que les difTérences de clarté et d'obscurité ; mais ces cas sont très rares. Habituellement, la cécité esl partielle et porte sur une seule couleur fondamentale. Quand la couleur invisible est le rouge [daltonisme], ce qui est le cas le plus fréquent, la partie rouge du spectre parait noire, et, dans les couleurs composées où entre le rouge, la couleur complémentaire est seule visible; ainsi, le blanc paraît vert bleuâtre, le rouge intense et le jaune paraissent verts (voir fig. 519, en supposant la courbe 1 supprimée), et toute distinction entre le rouge d'une fleur et le vert des feuilles, entre les signaux rouges et verts des chemins de fer sera impossible. La cécité pour le vert et pour le violet paraît beaucoup plus rare. La dyschromatopsie s'interprète facilement dans l'hypothèse de Young; elle dépend de l'ab-

sence ou de la paralysie plus ou moins complète des élémenls rétiniens affectés à telle ou telle couleur.

La sonlonine fait voir tous les objets en jaune, et celte action de la sanlonine a été attribuée à une paralysie momentanée des éléments rétiniens du violet, paralysie précédée d'une période d'excitation très courte pendant laquelle on voit tout violet. D'autres auteurs ont attribué cette action à l'augmentation du pigment jaune qui recouvre la tacbe jaune et la fosse centrale.

La théorie d'Voung s'appuie encore sur ce fait qu'on, peut produire artificiellement la cécité pour une couleur en excitant jusqu'à la fatigue la rétine par cette couleur. Si, par exemple, on garde longtemps devant les yeux des lunettes de verre rouge, il survient un daltonisme accidentel et laréline devient insensible au rouge : le rouge saturé paraît noir, le rouge blanchâtre gris ou blanc.

La théorie d'Voung a été attaquée très vivement dans ces dernières années (1).

Théorie d'Héring. — Héring admet dans la rétine trois substances (ou fibres) visuelles, donnant naissance chacune à deux sensations fondamentales : blanc et noir, rouge et vert, bleu et jaune. Chaque substance présenterait deux modes de nutrition, la désassimilation correspondant à une consommation de substance excitable et à la sensation de blanc par exemple, et l'assimilation ou la réparation correspondant à la restitution de cette substance excitable, ainsi au noir; si l'équilibre existe entre les deux processus de désassimilation et d'assimilation, il y a ou absence de sensation ou sensation de gris pour la première substance. Ainsi la lumière rouge a sur la substance du rouge vert une action exactementcontraire àcelle de la lumière verte et si les deux espèces de lumière coexistent dans des proportions convenables, l'équilibre se produit et les deux sensations de rouge et de vert disparaissent à la fois. En outre dans cette hypothèse toutes les couleurs du spectre agissent sur la substance du blanc-noir de la même façon que la lumière blanche, de sorte qu'une ensation de couleur se trouve toujours plus ou moins mélangée de sensation de blanc. La théorie d'Héring, que je ne puis développer ici, soulève de nombreuses objections qui ont été formulées par Donders, Holmgren, etc.

Théorie de A. Charpentier. — Je résumerai les points principaux de cette théorie qui s'accorde peut-être le mieux avec les faits. Les expériences de l'auteur ont démontré l'indépendance des deux fonctions rétiniennes, la perception lumineuse et la perception visuelle. La lumière agit donc de deux façons sur l'appareil rétinien et probablement sur deux catégories d'éléments différents.

Bans la perception lumineuse brute la lumière agirait sur les bâtonnets et le pourpre rétinien. En effet, la sensibilité lumineuse est très faible dans la fosse centrale où le rouge rétinien manque et uniforme sur le reste de la rétine oij les bâtonnets sont uniformément répartis. Les bâtonnets seraient donc probablement les éléments photesthésiques suivant l'expression de l'auteur.

Cette action photesthésique de la lumière serait comparable à une action photochimique. Dans ce cas la lumière agirait surtout comme force de dégagement : elle décompose le rouge rétinien en mettant en liberté l'énergie potentielle qu'il lient accumulée ; aussi une fois l'action photesthésique produite et cette énergie potentielle dépensée, il faut atlendre un certain temps pour que le rouge rétinien se répare et accumule de nouveau une certaine quantité d'énergie. Celte action pho-

(1) Holmgren a invoqué eu faveur de l'hypothèse d'Young-HcImhoItz rexpéricnce suivante. Si on laisse tomber sur l'œil un faisceau lumineux assez fin pour faire sur la rétine une image plus petite que le diamètre d'un cône, eu prenant une lumière homogène ni rouge, ni verte, ni violette, on ne voit jamais la lumière avec sa couleur réelle, mais on la voit toujours, suivant les points excités, rouge, verte ou violette. Cette expérience a été infirmée par les recherches d'Héring et d'Isaachsen,

teslhésiqLie, photocbimiqne de la lumière est plus forte pour les rayons bleus du spectre comme on le voit sur la figure 1)20 qui représente la courbe de 1 mtensit.' lumineuse dans le spectre solaire. Mais les vibrations excitées par la décomposition du rouge rétinien dans les éléments nerveux doivent être de même nature, c'est-à-dire de même forme et de même longueur d'onde, quels que soient les rayons excitateurs, leur intensité seule pourra varier.

Dans la perception visuelle, ce sont probablement les cônes ou peut-être des éléments plus fins, qui sont les éléments de la sensibilité visuelle, les éléments visuels. En effet, ils existent surtout dans la fosse centrale, région de la vision dislincte. Dans ce cas les rayons lumineux agissent sur la rétine par eux-mêmes et directement avec une intensité proportionnelle à leur force vive, intensité mesurée par le travail calorifique qu'ils produisent. Cette énergie est absorbée presque intégralement et d'une façon indépendante de leur longueur d'onde par le pigment rétinien et transformée en chaleur (et peut-êtreen électricité) et c'est celle chaleur qui agit sur les éléments visuels. C'est donc par l'intermédiaire du pigment que des vibrations (de nalure indéterminée) se produisent dans les élémenls nerveux vi-

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Fig. 520. — Courbes représentant la distribution de l'intensité lumineuse et de l'inte7isilé

visuelle dans le spectre solaire (Charpentier).

suels et ces vibrations, quelles qu'elles soient, doivent être semblables comme forme et comme longueur d'onde, quels que soient les rayons excitateurs. La figure 520 représente la courbe de l'intensité visuelle du spectre et l'on voit que son maximum est dans la région du jaune.

Donc, en résumé, on a deux sortes d'aclion de la lumière : t° une action photochimique s'exerçant sur les éléments photesthésiques et dont le maximum correspond au côté des rayons plus réfrangibles du spectre (vert bleu); 2° une action calorifi(|ue s'exerçant sur les éléments visuels et dont le maximum correspond au côté le moins réfrangible du spectre (jaune).

Comment de ces deux actions faire dériver la sensation de couleur?

Ces ondulalions calorifiques et photochimiques produites dans les élémenls visuels et dans les élémenls photesthésiques de la rétine, synthétisées probablement dans un élément commun, n'ont évidemment pas la môme longueur d'onde, mais elles sont certainement harmoniques, c'esl-à-dire que les longueurs d'onde de l'une sont des multiples ou des sous-multiples de l'autre; ainsi par exemple pendant qu'il se produirai ondulation calorifique il se produira 2, 3, 4, etc., vibrations pholochimiques. C'est la superposition de ces deux ordi os de vibrations qui donnera naissance à une vibration composée correspondant cà la sensation de couleur. Beai'nis. — Pliy^iologie, 3^ éditiou. II. — 3:;

o46 LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

Pour se rendre compte des difîérences des couleurs l'auteur fait intervenir ce qu'il appeWe l'inertie rétinienne. Celle inertie rétinienne, que j'avais déjàsi^jnalée sans lui donner de dénominaton spéciale (Rech. expér. sur l'activité cérébrale, fasc. I, p. 70), est démontréepar l'expérience suivante de Charpentier, Si on présente à l'œil une lumière croissant graduellement à partir de zéro, la sensation lumineuse se produit pour un minimum déterminé. Une fois cette sensation produite on peut diminuer l'intensité lumineuse jusqu'à une valeur notablement inférieure à celle de ce minimum sans cesser d'avoir la perception lumineuse primitive . Il y a donc deux sortes de minimum perceptibles ; le premier, minimum cV apparition, correspond au moment où une lumière graduellement croissante, depuis zéro, procure une sensation ; le second, minimum de disparition, correspond au moment où la sensation cesse lorsque la lumière est suffisamment abaissée; il est toujours plus iaible que le précédent. Ce fait que le minimum d'apparition et le minimum de disparition de la sensation lumineuse ne coïncident jamais et sont toujours séparés par un intervalle déterminable, montre que l'appareil de la sensibilité lumineuse oppose à l'action de la lumière une certaine inertie que celle-ci doit vaincre avant d'agir efficacement. Il y a donc là un temps perdu qui est mesuré précisément par cet intervalle (1).

En outre ce temps perdu varie suivant la couleur, c'est-à-dire suivant la longueur d'onde de la lumière excitatrice; il est plus grand à mesure que la réfrangibililé des rayons augmente. Donc l'ondulation nerveuse de même longueur excitée dans les éléments photosthésiques par les divers rayons spectraux ne commence pas en même temps; elle commence d'aulant plus tard, par rapport à l'arrivée de la lumière, que cette dernière est plus réfrangible. Dans les éléments visuels au contraire, le temps perdu ne varie pas avec la couleur.

11 en résulte celte conclusion, que le début de l'ondulation nerveuse d'origine photocbimique coïncidera avec des phases difl'érentes de l'ondulation nerveuse d'origine calorifique, ce qui donnera naissance à des ondes composées de forme spéciale pour chaque couleur.

Les exemples suivants éclairciront les données précédentes. Soit l'onde visuelle (calorifique) B, plus longue que l'onde photesthésique A (fig. 521) et supposons que pendant une vibration visuelle il se fasse trois vibrations photeslhésiques. Si comme dans la figure 321 les deux ondulations débutent en même temps, leur superposition donnera l'onde composée C, de même longueur que B, mais d'une forme particulière. On aurait ainsi le rouge par exemple. Supposons maintenant que l'onde A relarde sur l'onde B de la moitié de sa longueur, soit 1/6 de la longueur d'onde de B, en augmentant d'amplitude, on aura une vibration composée différente de C et qui correspondrait au jaune. Le même schéma s'appliquerait aux autres couleurs.

Je ne fais qu'indiquer ici les lignes principales de celte théorie grâce à laquelle l'auteur interprète les couleurs complémentaires, les phénomènes de contraste, etc., et ne puis que renvoyer pour les développements au travail original.

D'autres théories de la vision des couleurs ont été données par Boll, Reyer, Gôller, M. Knies, Wundt, etc.

Quels sont maintenant dans la réline les éléments impressionnables par la lumière colorée? D'après les recherches de Schullze, ces éléments seraient les cônes, tandis que les bâtonnets ne serviraient qu'à la distinction des différents degrés de clarté et d'obscurité, sans sensation de couleur. Les bases sur lesquelles s'appuie cette hypothèse sont les suivantes : 1° Chez l'homme, la facihté de distin-

(1) Il y a là du reste un fait général qui se retrouve pour toutes les sensations.

guer les couleurs est surtout marquée dans la fosse centrale, où il n'y a que des cônes, et elle diminue graduellement, en môme temps que les cônes dimmuent de nombre, à mesure qu'on se rapproche de la périphérie de la réline; 2° les cônes manquent presque tout à fait chez les animaux nocturnes, comme la chauve-souris, le hibou, etc., et on ne trouve chez eux que des bâtonnets. Chez les oiseaux diurnes, les cônes ont bien la forme de bâtonnets, mais ils sont en rapport avec une fibreaxe et présentent une disposition particulière. A la réunion de l'article interne et de l'article externe, se trouve, comme on l'a vu page o2o, un globule coloré, jaune, rouge ou blanc qui ne laisse, par conséquent, arriver à l'élément impressionnable que la lumière rouge, jaune ou blanche. Celte disposition vient confirmer l'hypothèse d'Young. Mais chez l'homme il n'existe rien de semblable. Seulement, les cônes sont en lapportavec plusieurs fibrilles primitives et non plus avec une seule;

eu.

Fig. 531.

î Jaujze

Violet

Courbes schématiques des couleurs

en ell'et, l'article interne du cône est constitué par un paquet de fibrilles nerveuses (Schultze) et l'article externe par une pile de lames transversales parallèles. Nous avons vu, d'ailleurs, qu'il est très difficile de savoir dans quel article se passe la modification qui produit la sensation de couleur et de quelle nature est cette modification. D'après Zcnker, la lumière serait analysée dans celte pile de lames comme le son dans l'organe de Corti, comme elle est décomposée dans une pile de lames de verre d'épaisseur inégale ou de réfringence dift'érente (Zenker, Archiv f. mikr. Anatomic, t. III).