II. — SENSATIONS MUSCULAIRES ET SENSATIONS DE MOUVEMENT

Les sensations musculaires forment une catégorie à part dans les sensations internes. Ces sensations sont de plusieurs ordres que je passerai successivement en revue.

Sensations organiques des muscles. — A l'état normal, les muscles ne sentent pas le contact. Les excitations mécaniques ou chimiques appliquées sur les muscles (piqûre, section, cautérisation, brûlure, etc.) ne produisent non plus aucune sensation particulière et aucune douleur. Cependant quand une pression très forte est exercée sur un muscle, abstraction faite de toute

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. o'J'

sensation cutanée, il semble en résulter une sorte de douleur sourde particulière. L'électricité, au contraire, surtout sous forme de courants induits, éveille dans les muscles une sensation vague et faible qui peut pour des courants assez forts aller jusqu'à la douleur {sensibilité électro-musculaire de Duchenne). Cette sensibilité n'est pas due, comme le croyait Remak, à l'excitation des nerfs de la peau, car Duchenne l'a constatée en électrisant directement le grand pectoral mis à nu dans un cas d'amputation du sein.

Les sensations qui accompagnent la fatigue musculaire ou les contractions de certains muscles {crampes des muscles du mollet, douleurs utérines, etc.) nous montrent aussi des exemples de sensations musculaires localisées dans le muscle même. Dans ces conditions le muscle peut devenir sensible aux excitations mécaniques; ainsi la pression sur des muscles fatigués détermine une douleur vive.

Besoins. — Un certain nombre d'actes spéciaux sont précédés de sensations particulières qui peuvent être rattachées en tout ou en partie à des sensations musculaires. Telles sont les sensations musculaires du plancher buccal qui précèdent le bâillement, les sensations oculaires qui accompagnent l'envie de dormir (releveur de la paupière supérieure et globe oculaire), les sensations qui caractérisent le besoin de respirer, le besoin d'uriner, le besoin d'aller à la selle, etc. Les sensations musculaires entrent aussi probablement comme élément constituant dans un certain nombre de besoins de nature plus complexe, tels que la nausée, la faim, le besoin génital, etc. Enfin il existe un véritable besoin d'exercice musculaire, comme il y a un besoin de respirer ou de prendre des aliments. L'inaction prolongée d'un muscle ou d'un groupe de muscles amène des sensations particulières qui deviennent à la longue intolérables et qui ne s'apaisent que par l'exercice. Ce besoin d'activité, qui répond à ce que Bain a appelé à tort du nom d'activité musculaire spontanée, et dont les conditions organiques sont encore mal déterminées, est surtout prononcé chez les enfants et se traduit par des mouvements qui n'ont d'autre but que le mouvement lui-même.

Sensations musculaires fonctionnelles. — A l'exercice du mouvement et à la contraction musculaire correspondent un certain nombre de sensations qu'on a désignées sous les noms de sens musculaire, conscience musculaire , sentiment de Uactivilé musculaire^ etc.

Les sensations musculaires fonctionnelles nous font connaître tous les modes et les degrés divers de la contraction musculaire.

Le premier degré est constitué par ces sensations à peine conscientes qui correspondent à la tonicité musculaire, c'est-à-dire à ce degré léger de tension dans lequel se trouvent continuellement nos muscles. C'est grâce à elles que nous pouvons produire immédiatement et sans hésitation la contraction nécessaire pour un mouvement déterminé. C'est à cette sensation vague, à peine consciente dans les conditions ordinaires, que je serais disposé à rattacher ce sentiment de lourdeur ou. de légèreté {euphorie) qu'on ressent sous certaines influences atmosphériques et dans certains états nerveux.

A un degré plus avancé nous trouvons des sensations musculaires plus nettes et mieux définies. Elles nous font connaître :

i'^ L'énergie de la contraction, c'est-à-dire la force avec laquelle le muscle se contracte; c'est par ce moyen que nous apprécions, en les soupesant, le poids des objets et la résistance que les corps extérieurs opposent à la contraction musculaire [sens de la force musculaire de Weber). Quand la contraction musculaire se produit sans soulèvement d'un poids, nous rapportons la sensation à la partie mise en mouvement, au doigt par exemple, dans la contraction des fléchisseurs; quand, au contraire, nous soulevons un poids, nous rapportons la sensation à l'objet soulevé; puis à mesure que la fatigue vient, la sensation de l'objet disparaît pour faire place à la sensation musculaire;

2** \j étendue du raccourcissement ou l'excursion du mouvement (précision du mouvement) ;

3" La rapidité de la contraction (agilité du mouvement) et le rythme du mouvement;

4° La durée du mouvement;

5° La direction du mouvement; cette notion est une notion complexe due à l'adjonction de sensations tactiles et visuelles;

6° La position des membres et du eorps ; ce n'est plus là seulement une sensation de contraction musculaire, mais souvent aussi une sensation de tension passive des muscles, comme dans le décubitus dorsal ou quand la position d'un membre a été produite par une cause extérieure et sans intervention de contraction musculaire; c'est grâce à ces sensations que nous savons, même dans l'obscurité et sans l'intervention du toucher ou de la vue, la position occupée dans l'espace par nos membres. On a donné aussi à cette notion le nom de sens de stabilité, sens de 1 équilibre. Cette notion joue un très grand rôle dans la station, la marche, et, en général, dans tous les mouvements que nous exécutons (1).

L'interprétation des phénomènes de sensibilité musculaire a donné lieu à des controverses qui ne sont pas encore terminées.

Sentiment d'innervation centrale. — Pour Bain et quelques autres auteurs il n'y a pas de sensibilité musculaire spéciale; nous connaissons uniquement la quantité d'innervation envoyée au muscle ou l'intensité de l'excitation partie des centres nerveux; nous avons la notion de la contraction voulue et non de la contraction exécutée ; nous percevons l'intention et non le fait. Cette théorie me semble devoir être admise en se basant sur certains faits pathologiques et expérimentaux. On a en effet observé des cas dans lesquels la notion de la situation des membres était conservée, malgré l'abolition de la sensibilité cutanée et de la sensibilité organique des muscles. Les sensations que l'on éprouve dans les membres amputés apportent aussi un appui en faveur de cette opinion. Les sujets ont la sensation de leur main absente par exemple et de la situation de cette main; ils

(I) Les procédés d'appréciation des diverses formes de sensibilité musculaire sont naturellement indiqués par ces formes mêmes, et ne nécessitent pas de description spéciale. Je me contenterai de signaler ici l'appareil employé par Leyden pour apprécier le sens de la force musculaire chez les ataxiques. Il faut distinguer le cas dans lequel le poids est soupesé, c'est-à-dire soulevé par la contraction musculaire pour en apprécier la grandeur, et le cas où il agit par simple tension des muscles et en l'absence de toute contraction volontaire. L'étude des divers modes de sensibilité musculaire, l)eaucoup trop négligée pendant longtemps, présente une grande importance physiologique et pathologique.

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. 599 peuvent Héchir ou étendre les doigts, toucher le pouce avec l'index, quoique les muscles qui opèrent ces mouvements fassent complètement défaut. Weir-Milcliell a pu même, en électrisant les troncs nerveux, déterminer des sensations de mouvement dans des membres ampulés depuis longtemps. Bernhardt a fait une expérience qui semble parler au premier abord en faveur de la nature psychique du sens musculaire ; en faradisant les muscles à travers la peau, il a constaté que le sujet en expérience avait beaucoup de difficulté pour reconnaître la différence des poids qu'on lui faisait soulever, différence qu'il appréciait facilement quand la contraction était volontaire. Mais d'une part il est très possible que les courants f iradiques diminuent la sensibilité tactile (voir ci-dessus), et d'autre part les expériences de Bernhardt, répétées plus récemment par Ferrier et Lauder Brunton ne sont pas très concluantes et ont donné des résultats variables.

Ce sentiment d'innervation centrale a été nié d'une façon absolue par beaucoup de physiologistes, en particulier par W. James. Eu tout cas, si cette notion de la contraction voulue est réelle, elle n'est pas la seule et ne suffit pas pour expliquer tous les phénomènes.

Innervation musculaire sensitive. — L'existence de nerfs sensitifs dans les muscles et les tendons est aujourd'hui démontrée, et on peut admettre avec Arnold, Brown-Séquard, etc., que ces fibres centripètes, allant des muscles aux centres nerveux transmettent à ces centres la sensation de la contraction musculaire faite et exécutée.

Outre les filets moteurs, tous les muscles en effet reçoivent des filets nerveux sensitifs, et quelques muscles, les muscles de l'œil par exemple, en contiennent une assez forte proportion. Quoique la terminaison de ces nerfs sensitifs dans les muscles ne soit pas encore parfaitement connue, on ne peut mettre en doute leur existence, comme le prouvent les recherchesrécentes de Sachs, Tschiriew, Golgi, etc., Cl, Bernard avait déjà vu chez la grenouille et chez le chien qu'après la section des racines postérieures des nerfs des membres postérieurs, les mouvements avaient perdu leur assurance et leur précision, tandis qu'après la section des nerfs cutanés seuls ou après l'arrachement de la peau (grenouilles), les mêmes troubles de mouvement ne se produisaient pas. Du reste les phénomènes de la fatigue musculaire, de la crampe, ne peuvent guère s'expliquer que par la présence de fibres nerveuses sensitives. Les expériences de Sachs me paraissent en avoir donné la démonstration physiologique. Il a vu sur la grenouille empoisonnée par lii strychnine (pour augmenter l'excitabilité réflexe) l'excitation du bout central du nerf musculaire du couturier produire des crampes réflexes, même après la section des racines antérieures; l'excitation par l'ammoniaque de la coupe du couturier dans sa partie dépourvue de nerfs produit le même effet, preuve que la contraction musculaire, à elle seule, suffit pour exciter les nerfs sensitifs musculaires. François-Franck, qui a répété les expériences de Sachs, est arrivé aux mêmes résultats; il a vu aussi le simple contact de la coupe du muscle déterminer une contraction tétanique, et s'est assuré que la crampe réflexe n'était pas due à l'ébranlement communiqué aux parties voisines par l'attouchement; car après la section du nerf du couturier, elle ne se produisait plus. Enfin Sachs, après la seclion des racines antérieures du nerf sciatique chez la grenouille, a constaté la présence de quelques fibres nerveuses intactes à une époque où toutes les fibres motrices étaient dégénérées; ces fibres intactes devaient donc appartenir à des filets sensitifs. Les réflexes tendineux dont il a été parlé page ;il6, l. I, démontrent aussi l'existence de fibres centripètes allant des muscles à la moelle en passant par les racines postérieures.

Au delà des racines postérieures, le Irajet des nerfs sensilifs des muscles est à peu près inconnu. Il est probable que dans la moelle les impressions musculosensitives passent par les cordons postérieurs et peut-èlre par une partie des cordons latéraux ; mais dans le bulbe, la protubérance et la capsule interne, le lieu de leur passage est absolument ignoré aussi bien du reste que leurs centres encéphaliques ganglioimaires ou corticaux.

Rôle des sensations tactiles et articulaires dans les sensations musculaires. — Les sensations tactiles et articulaires de la région cutanée et de l'articulation mises en mouvement interviennent aussi dans ce qu'on appelle sensations de mouvemenl, et quelques auteurs éliminent même complètement la part de la sensibilité musculaire proprement dite. Pour les uns, nous ne connaîtrions la contraction d'un muscle que par les sensations engendrées dans la peau ou la muqueuse qui le recouvre (Schiff, Aubert, Kammler, Trousseau) ; ce serait donc une pure sensation tactile. Rauber a modifié l'hypothèse, qui ne pouvait s'appliquer aux muscles profonds et aux muscles viscéraux (diaphragme, etc.), en affectant il la sensibilité dite musculaire les corpuscules de Pacini, corpuscules qui seraient comprimés pendant la contraction musculaire. Il a étudié les dispositions de ces corpuscules de Pacini dans les muscles et principalement dans les membres, et chez le chat il a observé des signes de douleur par leur compression ou par celle des muscles auxquels ils correspondent. En paralysant ces corpuscules par la section des nerfs dans les espaces interosseux des membres antérieurs ou des membres postérieurs du chat, il a constaté de la lenteur et de l'incertitude des mouvements, des troubles de la marche, des altitudes anormales des membres, tandis que ces phénomènes ne se présentaient pas quand les mêmes plaies étaient faites, mais sans section des nerfs. L'hypothèse de Rauber me parait se réaliser dans certains cas, et il est très probable, en effet, que c'est là l'usage des corpuscules de Pacini qu'on trouve dans le voisinage des articulations ; mais elle ne suffit pas non plus pour tout expliquer (1). 11 est en effet beaucoup de muscles dans le voisinage desquels on ne trouve pas de corpuscules de Pacini ; il est vrai que dans ces cas Rauber invoque d'autres dispositions qui produiraient le même résultat en permettant de mesurer la contraction musculaire, et il rentre ainsi pour certains muscles dans l'hypothèse de Schiff et d'Aubert. Il est cependant difficile d'admettre que de simples sensations tactiles de la conjonctive, par exemple, puissent expliquer la graduation et la précision si remarquable des contractions des muscles de l'œil. Il en est de même aussi pour les muscles du larynx. J'ai fait du reste sur cet organe l'expérience suivante, qui me parait tout à fait démonstrative. En paralysant la sensibilité de la muqueuse des cordes vocales par la cocaïne chez un chanteur exercé j'ai constaté que la voix n'était pas sensiblement altérée.

Le rôle des sensations tactiles dans les divers modes de sensibilité musculaire et spécialement dans l'appréciation des poids a été mis en lumière par les expériences de Weber, de Goldscheider et de Bloch, quoique ce dernier auteur ait réduit dans de trop grandes limites la part de la sensibilité musculaire proprement dite.

En résumé, en faisant abstraction des sensations organiques des muscles qui forment une catégorie à part, la sensibilité musculaire fonctionnelle me paraît consister en un complexus composé d'une part de ce sentiment d'innervation centrale qu'il me parait impossible de nier, et d'autre part de sensations afférentes multiples, musculo-tendineuses, tactiles et articulaires, les premières jouant ordinairement le rôle prédominant.

(1) Lewinsky fait intervenir surtout la sensibilité des surfaces articulaires aux divers degrés de pression.

m. — DOULEUR.

La douleur n'est pas la simple exagération d'une sensation normale ; elle apparaît bien, il est vrai, quand la sensation acquiert une intensité trop forte, mais il s'y ajoute quelque chose de nouveau, un élément particulier qui se superpose à la sensation primitive.

La sensation de douleur se montre surtout dans les organes qui sont doués de la sensibilité tactile ; mais on la rencontre aussi dans les muscles et dans les organes qui, à l'état normal, ne nous donnent aucune sensation, os, viscères, etc. Elle est moins accentuée et se présente moins fréquemment dans les nerfs des sens spéciaux, mais elle y existe cependant, quoique certains physiologistes prétendent le contraire; la fatigue rétinienne par exemple n'est qu'une forme de douleur. On peut donc dire d'une façon générale (jue toutes les parties pourvues de nerfs peuvent devenir le siège de sensations douloureuses.

Au point de vue de la production de la douleur, les organes peuvent se comporter de deux façons : les uns, comme la peau, la cornée, etc., sont sensibles aux excitations provenant de l'extérieur ; la piqûre, la seclion, etc., y déterminent de la douleur; les autres, au contraire, comme les muscles, peuvent être piqués, coupés, dilacérés, sans qu'il y ait douleur; ils sont, comme on dit, insensibles, quoique cependant ils puissent être le siège de douleurs par cause interne, comme celles de la crampe, de la fatigue.

La localisation des sensations douloureuses se fait, en général, d'une façon peu précise. Quelquefois, il est vrai, elles se fixent dans un point déterminé ou suivent les ramifications nerveuses, mais le plus ordinairement et surtout quand elles occupent les organes profonds, elles sont diffuses et ne peuvent être exactement localisées.

L'intensité de la douleur dépend de l'intensité de l'excitation et de sa durée d'application, de l'excitabilité de l'individu et de celle de la partie impressionnée ; la quantité de fibres nerveuses excitées a aussi une très grande importance. Si on plonge le doigt dans de l'eau à 49", on ne ressent aucune douleur; si on y plonge la main tout entière, on a une sensation de brûlure.

La douleur présente, suivant les régions, le mode d'excitation, etc., des différences de caractère que nous exprimons par les dénominations les plus variées; mais, jusqu'ici, nous ignorons tout à fait à quelles conditions organiques des nerfs correspondent ces variétés de la sensation douleur, et il nous est impossible de dire pourquoi une douleur est aiguë, lancinante, térébrante, pongitive, etc.

La question de savoir s'il y a, pour les sensations de douleur, des nerfs spéciaux indépendants des autres nerfs sensitifs, n'est pas encore tranchée. Les faits pathologiques tendraient à le faire admettre; on trouve, en efîet, des cas dans lesquels la sensibilité tactile est conservée, la sensibilité à la douleur étant abolie, et inversement; autrement dit, il peut y

avoir analgésie sans anestliésie, et anesthésie sans analgésie (Voir Centres nerveux).

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Uibliog^rapliie des sensations musculHires. — .\I. liLixiEtl enkelt fcirfaringsâlt ail bestiunana muskelsinnets sktirpa (Upsal. liikar. for. fôrhaudi., XIX, 1884). — M. Sterx- BERc. : Zur Le/ire von den VorsleUiaKjen iiber die Lage unserer Glieder (A. de Ptl., XXXVU, I88ÔI. — II. HoKFM.xNN : Stereoyiiost. Versuche, etc. (D. Arch. f. kl. Mcd., XXXV et XXXVl). — L. M.\CKExziE : Récent discusion on t/ie muscuLar sensé, Miud, 1887. — K. ScM.^KER : IJeber die Wahrnchmunff eir/ener passiver Bev:egunr//'n diirc/i de» Miiskelsinn (A. de Pli., XLI). — P. Soi.lier : Le sens musculaire (Arch. de ueurol., XIV). — Beaums : Uneexpér. sur le sens musculaire (Soc. de psychol. physiol., 1887). — Ch. Bas- TiA.N : T/ie muscular sensé (Braiii, 1887). — E. Gley et L. ]Marii,lieh : Exp. sur le se7is musculaire (Rev. phil., XII). — E. Hrrzic. : Ein Kinesifisthesiomelcr, etc. (Neur. Cbl., 1888 (1).

DEUXIÈME SECTION