VII. — GLOSSO-PHARYNGIEN (flg

Procédés. — Section des glosso-pharyngiens (Prévost). — Incision de la région hyoïdienne sur la ligne médiane; récliner en dehors le nerf grand hypoglosse sur lequel on arrive après une courte dissection ; on sent alors l'apophyse mastoïde qui se trouve au fond d'une fosse triangulaire limitée en dehors par l'hypoglosse, en dedans par le cartilage thyroïde, en haut par la corne de l'os hyoïde ; le nerf contourne l'apophyse jusqu'à laquelle on doit le suivre. Le procédé peut servir chez le chien, le chat, le lapin, le rat.

A. Action sensitive. — Le nerf glosso-pharygien est sensible dès son origine, malgré les afTirmations contraires de Panizza. Il fournit la sensibilité : 1° à la muqueuse de la partie postérieure de la langue, du V lingual et des piliers, à la face antérieure de l'épiglotte, à l'amygdale ; il donne probablement les filets sensitifs du plexus pharyngien ; 2° à la muqueuse de la caisse du tympan, des fenêtres rondes et ovales, des cellules mastoïdiennes et de la trompe jusqu'à son orifice pharyngien (conjointement avec le trijumeau).

B. Action excito-réflexe. — U est en outre, par ses fibres centripètes (identiques ou non avec ses fibres sensibles et gustatives), le point de départ de réflexes et spécialement de la nausée et du vomissement; Volkmann a constaté que, après sa section, la partie postérieure de la langue, les pi-

(1) A consuHer : Gœdechens : N. facialis physiol. ctpathol., 1832. — Cl. Bernard : Nouv. e.xpér. sur le nerf facial (Gaz. méd., 1857). — Lussana : Sui nervi del gusto (Gaz. uiéd. ital., 187 1). — Blau : Ein Beitr. zur Lehre von der Function der Chorda tympani (Bcrl. kl.Woch., 1879)

liers et le pharynx, avaient perdu la propriété de déterminer ces réflexes, propriété qui n'est pas abolie par la section du trijumeau. Il a aussi sur les mouvements de déglutition une influence, moins marquée cependant que celle du trijumeau et du pneumo-gaslrique ; Waller et Prévost ont vu ces mouvements se produire par l'excitation de son bout central (chien, chat, lapin). Il excite aussi, par action réflexe, la sécrétion salivaire. Ludwig et Rahn ont obtenu, après sa section, par l'excitation de son bout central, une salivation plus abondante que par l'excitation du lingual. Stannius avait déjà constaté que si, après avoir coupé le trijumeau, on donne à des chats de la quinine dans du lait, il se fait une salivation abondante qui ne se produit pas si l'on a coupé le glosso-pharyngien.

G. Action gustative. — Le glosso-pharyngien donne la sensibilité gustative à la partie postérieure de la langue et au V lingual. Sa section diminue la sensibilité gustative et l'abolit à la base de la langue (Longet), surtout pour les substances amères (coloquinte).

Panizza faisait du glosso-pharyngien le nerf exclusif du goût, et celte opinion a trouvé récemment un appui dans les observations de Cari. Cet auteur, à la suite d'une lésion de l'oreille moyenne du côté gauche, a perdu complètement le goût dans la pointe de la langue du même côté ; le facial et le trijumeau sont du reste complètement intacts ; la corde est inlacte aussi, car son excitation mécanique dans la cavité tym-

panique produit une salivation abondante par la caroncule salivaire gauche et une sensation de picotement. On est donc obligé d'admettre que, dans ce cas, l'abolition du goût lient à la destruction d'autres nerfs que la corde du tympan, et ces nerfs ne peuvent être que les filets du nerf de Jacobson. D'après Cari, les fibres guslatives suivraient donc le trajet suivant de la partie antérieure de la

(*) VII, facial. — IX, glosso-pharyngien et ganglion d'Andersh. — X, pneumo-gastrique. — S, ganglion cervical supi'rieur. — C, carotide et plexus carotidien. — N, ganglion de Meckel. — 0, ganglion otique. — 1, nerf de Jacobson. — 2, rameau de la fenêtre ronde. — 3, rameau de la fenêtre ovale. — 4, rameaux carotidiens. — 5, rameau de la trompe d'Kustaclic. — 6, anastomose avec le grand pétreux superficiel. — 7, grand pétreux superficiel. — 8, anastomose du nerf de Jacobson avec le petit pétreux superficiel, 9. — 10, rameau pharyngien. — 11, rameau lingual. — 12, rameaux tonsillaires. — 13, rameaux terminaux. — 14, anastomose du facial avec le ganglion d'Andersh. — IS, rameau du stylo-pharyngien. — 16. anastomose avec le pneumogastrique. — 17, rameau pharyngien du pneumogastrique. — 18, rameau jugulaire du ganglion cervical supérieur. — 19, rameau fourni au ganglion d'Andersh par le ganglion cervical supérieur. — 20, rameau pharyngien du ganglion cervical supérieur.

Vis- o41.

Nei-f g/osso-pharyngien {figure schématique) (*).

langue au cerveau : nerf lingual, tronc du maxillaire inférieur, ganglion olique, petit pélreux superficiel, nerf de Jacobson et glosso-pharyngien. Cependant, les observations cliniques démontrant que la corde contient aussi une certaine quantité de fibres guslatives, il admet qu'une petite partie de fibres gustatives du lingual passe dans la corde, va de là au facial, remonte au ganglion géniculé, passe dans le petit pétreux superficiel et de là par l'anastomose (8) dans le nerf de Jacobson et le glosso-pharyngien. Urbanlschitsch, en s'appuyant sur des cas pathologiques, adopte aussi l'opinion de Cari.

D. Action motrice. — Il y a beaucoup d'obscurité sur l'action motrice du glosso-pharyngien.

Millier et quelques autres physiologistes considèrent le glosso-pharyngien comme un nerf mixte; une partie du nerf passerait au devant du ganglion d'Andersh et jouerait le rôle de racine motrice, la partie ganglionnaire faisant fonction de racine sensilive. D'après Chauveau, il est moteur dès son origine ; par l'excitation de ses racines, il a vu des contractions dans les muscles du pharynx (partie antérieure du constricteur supérieur), et probablement aussi dans une partie des muscles du voile du palais; Volkmann et Klein en ont vu dans le stylo-pharyngien, Volkmann dans le constricteur supérieur. Mais ces contractions n'ont pu être obtenues par la plupart des expérimentateurs, et d'après Longet et la plupart des physiologistes, le nerf est sensitif àson origine et n'acquiert ses propriétés motrices que par ses anastomoses avec le facial et peut-être avec le pneumo-gaslrique et le spinal. Dans ce cas, les filets qu'il donne au stylo-hyoïdien, ventre postérieur du digastrique, stylo-glosse et glosso-staphylin, proviendraient en réalité du facial et des filets constricteurs du pneumo-gastrique. Si on coupe le nerf à sa sortie du Irou déchiré postérieur, la galvanisation du bout périphérique ne produit pas de contractions dans le voile du palais ; celle du bout central, au contraire, produit des contractions réflexes. Si on coupe le tronc du facial avant son entrée dans le conduit auditif interne et qu'on excite le glosso-pharyngien du même côté, on n'a plus de contractions dans le voile, mais seulement des mouvements des piliers (Cl. Bernard), ce qui s'accorde avec ce qui a été dit plus haut de l'action motrice du facial sur le voile du palais. Comme Cl. Bernard n'a pu constater de contractions des piliers ni du voile par l'excitation du pneumo-gastrique, il faudrait peut-être en conclure que si le glosso-pharyngien fournit des filets moteurs, ce ne sont peut être que ceux des piliers du voile et peut-être du constricteur supérieur.

Magendie avait cru constater une gêne de la déglutition après la section des glosso-pharyngiens, mais, d'après Longet, il aurait coupé le filet pharyngien du spinal au lieu du glosso-pharyngien ; en elfet, cette gêne ne se montre pas habituellement après la section du nerf (Panizza, Reid).

E. Action sécrétoire. — L'action du glosso-pharyngien sur la sécrétion parotidienne a été étudiée page 41.

F. Action vaso-dilatatrice. — Vulpian a constaté, par l'excitation du bout périphérique du glosso-pharyngien, une dilatation des vaisseaux de la base de la langue du côté correspondant. ^

G. Anastomoses. — 1° Nerf de Jacobson. Ce nerf représente avec ses branches une sorte de plexus, plexus tympanique, dans lequel existent des fibres provenant du ganglion d'Andersh, du facial, du trijumeau et du plexus carotidien, et on peut considérer comme certain, même anatomiquement eu égard au volume des fibres qui la composent, qu'une partie seulement de

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. 629 ?es filets nerveux fournit à la caisse et aux organes ambiants et que la plus grande partie peut-être ne fait que traverser la caisse sans s'y épuiser en passant d'un tronc nerveux dans l'autre. Le nerf de Jacobson contient aussi des cellules ganglionnaires.

2° An. avec le rameau stijlo- hyoïdien du facial. — Cette anastomose paraît fournir la plupart des fibres motrices du glosso- pharyngien, et en particulier, d'après Longet et Rudinger, celles qui vont au muscle stylo-pharyngien.

3° An. avec le pneumo-gasirique. — Elle se fait par une anastomose directe entre le tronc du pneumo-gastrique et le ganglion d'Andersh, et par le rameau auriculaire du pneumo-gastrique et contient probablement des filets moteurs venant du pneumo-gastrique et allant au voile du palais et au pharynx, et peut-être aussi des filets sensitifs.

4° An. du ganglion d'Andersh avec le ganglion cervical supérieur. — Rôle inconnu.

Bibliographie. — Vulpian : Des effets de l'an^achement de la partie intra-crânienne du glosso-pharTjnqien (C. rendus, XCl, 1880). — D. Miglioranza : Sui nervi del gusto, 1883.

VllI. — NERF PNEUMOGASTRIQUE (fig. 542).

Procédés. — A. Excitation. 1° E. intra-crânienne. — 2° E. extra-crânienne. Mise à nu (lu nerf dans les diverses parties de son trajet. — 3° E. simultanée des deux pneumogaslricjues. Chaque électrode se bifurque et chacune de ses bifurcations va à un des pneunio-gastriques, déserte qu'à chaque excitation électrique, chaque nerf est parcouru par un courant d'égale durée et d'égale intensité (Eckard, Nervensystem, p. 194).

B. Section du pneumogastrique. — 1° S. au cou. (Procédé qui sert aussi pour la section du sympathique au cou, du l'ameau cardiaque du pneumogastrique, de l'anse descendante de l'hypoglosse, pour la ligature de la carotide primitive et de la jugulaire interne.) La tète étant fixée, on fait une incision sur la ligne médiane du cou, au devant de la trachée ; on la met à découvert ; en dehors d'elle on trouve le sterno-mastoïdien recouvert par la veine jugulaire intei'ne; on récline ces deux organes en dehors, et on met à nu le paquet vascuio-nerveux recouvert par le fascia qu'on incise; l'artère est en dedans, la veine en dehors, le nerf entre les deux. On trouve dans la même gaine le sympathique et le rameau cardiaque du pneumogastrique ; l'anse de l'hypoglosse se trouve en avant. Chez le chien, le pneumo-gastrique est accolé au grand sympathique et se trouve dans la môme gaine. — 2° S. du nerf laryngé supérieur. La section de la peau doit être portée un peu plus haut. — 3° S. du nerf récurrent. Il est situé le long du bord externe de la trachée, où il est facile de le trouver entre la trachée et l'œsophage. Il accompagne ordinairement la veine thyro'idienne. — 4° S. du nerf dépresseur . Il naît ordinairement par deux filets (lapin) venant, l'un du tronc du pneumo-gastrique, l'autre du laryngé supérieur ; il accompagne le sympathique jusqu'au ganglion cervical inférieur. Chez le chien, quand il est isolé, il se trouve dans la gaine du vago-sympathique, entre les deux nerfs. — S. du pneumogastrique au niveau du diaphragme. Ouverture de la cavité abdominale ; on va ensuite à la recherche du nerf à la partie inférieure de l'œsophage.

A. Action sensitive du pneumogastrique. — La sensibilité dans l'intérieur du crâne a été constatée par Cl. Bernard. Quand il a fourni le laryngé supérieur, branche très sensible, sa sensibilité devient très obtuse et quelquefois nulle (chien et lapin) ; le nerf récurrent est à peu près insensible. Le pneumogastrique fournit la sensibilité :

1° A toute la muqueuse des voies aériennes, depuis l'épiglotte et les replis ary-épiglottiques jusqu'aux dernières ramifications bronchiques. La sensibilité de cette muqueuse n'est pas la même, ni comme quantité ni comme qualité, dans les diverses parties de l'arbre aérien. Au-dessus de la glotte,

la sensibilité du larynx est exquise, mais d'un caractère particulier ; tout ce qui entre en contact avec cette muqueuse, à l'exception de l'air et de quelques corps volatils, détermine une sensation particulièrement pénible et des efforts de toux. Au-dessus de la glotte, au contraire, la sensibilité est très

obtuse; ainsi on peut remplir d'eau la trachée et les bronches, on peut piquer, pincer, brûler la muqueuse sur l'animal vivant sans déterminer de manifestation de douleur. Les expériences de Fr. -Franck ont montré que les fîlels sensitifs provenant de la trachée et des grosses bronches passent par le nerf récurrent et l'anastomose de Galien pour gagner le nerf laryngé supérieur, tandis que les filets sensitifs pulmonaires remontent dans le tronc même du pneumogastrique ;

2° Au cœur : si on touche avec un acide le sinus veineux de la grenouille, il se produit des convulsions réflexes de tout le corps ; le phénomène n'a plus lieu après la section des pneumogastriques (Goltz). K. Gurboki a observé les mêmes faits chez le lapin ;

3° A une partie du tube digestif, base de la langue, voile du palais, pharynx, œsophage, estomac et peut-être duodénum et intestin grêle;

4° Aux muscles auxquels il se distribue ; 5° A la muqueuse des voies biliaires; 6° A la partie de la dure-mère qui répond aux sinus transverse et occipital;

7° A la partie postérieure du conduit auditif; 8° On lui attribue enfin un rôle dans plusieurs sensations internes, ainsi la faim, la soif, le besoin de respirer. Mais les expériences de Sédillot, Cl. Bernard, Longet et d'autres physiologistes ont prouvé qu'aucun de ces besoins Vïs.hkl.— 'Serf pneumogastrique , . , i- , i ,

{figure schématique) (»). " est aboli après la section des pneumogastriques.

B. Action motrice. — La question de savoir si le pneumogastrique est aussi moteur à son origine a été très discutée. Longet le regarde comme exclusivement sensitif et croit que tous ses filets moteurs lui viennent des anastomoses qu'il contracte avec d'autres nerfs et en particulier avec le

(*) Vll, nerf facial. — IX, glosso-pharjngien. — X, pneumogastrique. — XI, spinal. — XII, hypoglosse. — S, ganglion cervical supérieur. — M. ganglion cervical moyen. — I, ganglion cervical inférieur. — N, nerfs splaiichuiques. — 1, anastomose avec le facial. — 2, anastomose avec le giosso-piiaryngien. — 3, anastomose avec le ganglion cervical supérieur. — 4, anastomose avec le ganglion plexiforme. — 5, brandie interne du spinal. — 6, plexus pharyngien. — 7, nerf laryngé supérieur. — 8, nerf laryngé externe. — 9, nerf dépresseur. — 10, anastomose de Galien. — 11, nerf cardiaque. — 12, nerf récurrent. — 13, filets œsophagiens. — 14, plexus pulmonaires. — 13, plexus stomacal. — 16, rameaux terminaux.

spinal; cependant il est diflicile d'admettre cette opinion en présence des résultats positifs obtenus par Chauveau, Cl. Bernard, Eckhard et d'autres physiologistes; l'excitation mécanique de ses racines amène des contractions dans les muscles constricteurs du pharynx, l'œsophage et quelques muscles du voile du palais.

Les filets moteurs du pneumogastrique innervent :

1° Les parties suivantes du tube digestif: 1° quelques muscles du voile du palais, azygos, péristaphylin interne et pharyngo-staphylin ; 2° les muscles constricteurs supérieur, moyen et inférieur du pharynx (Volkmann et van Kempén), et, d'après Chauveau, tous les muscles du pharynx; 3° l'œsophage; la section des deux pneumogastriques abolit le troisième temps de la déglutition en paralysant l'œsophage ; l'excitation de son bout périphérique produit, non un mouvement péristaltique de l'œsophage, comme on pourrait s'y attendre, mais une contraction en masse (Mosso, Ranvier); un fait remarquable déjà observé par Chauveau et confirmé par Ranvier, c'est qu'une fois la déglutition commencée, elle se poursuit même quand l'œsophage est tétanisé par l'excitation du pneumogastrique ; 4° l'estomac (Chauveau, Stilling, Bischoff, A. Mosso); suivant Longet, cette action motrice ne se produirait que quand l'estomac est plein d'aliments ; V. Braam-Houckgeest a constaté des contractions de l'estomac par l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique ; d'après Waller, ces contractions ne se produisent plus après l'arrachement du spinal. Pour Chauveau, l'action motrice du pneumogastrique s'arrête au pylore; cependant, V. Braam-Houckgeest a obtenu aussi des contractions de l'intestin grêle.

D'après Ehrmann, le pneumogastrique agirait comme nerf moteur sur les fibres annulaires de l'intestin, comme nerf d'arrêt sur les fibres longitudinales. Openchowski admet aussi dans le pneumogastrique des nerfs moteurs et des nerfs d'arrêt pour le cardia.

2° Les muscles du larynx ; le pneumogastrique innerve: 1° par le laryngé externe, le muscle crico-thyroïdien; la section de ce filet nerveux est suivie d'une raucité de la voix, raucité due à la laxité des cordes vocales ; en effet, si, avec une pince, on rapproche le cartilage cricoïde du thyroïde, la raucité disparaît (Longet); ce filet viendrait du pneumogastrique; l'irritation intracrànienne de ce nerf produit des contractions dans le muscle (Chauveau); 2° par le nerf récurrent, qui vient du spinal, il innerve tous les autres muscles du larynx (voir Spinal). Après sa section, il y a aphonie complète (Sédillot, Magendie, Longet), ce qui s'explique par la paralysie des constricteurs et des tenseurs de la glotte; quelquefois, au contraire, les animaux peuvent encore pousser des cris aigus (Sédillot) ; d'après Longet, cette persistance des cris ne se montre que chez les jeunes sujets et tient à ce que les crico-thyroidiens, dont l'action est conservée, suffisent pour tendre les cordes vocales, et que, grâce à la conformation particulière de la glotte presque exclusivement membraneuse, le rapprochement des cordes vocales peut encore se faire assez bien pour que le son se produise (voir aussi : Action du pneumogastrique sur la respiration). Les fibres musculaires du récurrent paraissent provenir en totalité du spinal ; cependant Chauveau a

VU, dans quelques cas, l'excitation intra-crânienne du pneumogastrique amener aussi des contractions dans le crico-aryténoïdien postérieur, et Volkmann en a constaté dans les crico-aryténoïdiens postérieur et latéral ; ce dernier auteur a vu les mouvements respiratoires du larynx continuer après la section du spinal des deux côtés (voir Spinal).

3° Les muscles lisses des bronches ; la contractilité pulmonaire a été mise hors de doute par les expériences de Williams, Bert et Bokai. Regnard et Loye, sur un guillotiné, ont observé des contractions des bronches par l'excitation du pneumogastrique 32 minutes après la décapitation.

4° Oebl a constaté sur les chats, les chiens et les lapins, des contractions des cloisons musculaires de la rate dont la surface devenait chagrinée par l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique; Bochefontaine n'a vu, au contraire, de contractions que par l'excitation du bout central. Les contractions de Vutérus admises par Kilian sous la même influence sont très douteuses et n'ont pu être constatées par Spiegelberg. Stilling croit avoir vu des contractions de la vessie par l'excitation des racines du pneumogastrique ; Oebl les admet aussi pour les chiens.

C. Action du pneumogastrique sur le cœur. — Voir : Innervation du cœur.

D. Action vaso-motrice directe. — Cette action est encore très obscure. On a admis qu'il fournissait une partie des filets vaso-moteurs des poumons et des bronches; mais les expériences de Brown-Séquard ont mis le fait en doute, et Fr. -Franck a démontré récemment que ces vaso-moteurs provenaient du sympathique.

D'après Prus, le pneumogastrique fournirait les nerfs vaso-dilatateurs delà glande thyroïde.

Le pneumogastrique paraît fournir, conjointement avec les nerfs splanchniques, une petite partie des vaso-moteurs de l'intestin ; après sa section au cou, les vaisseaux de l'intestin sont plus remplis et la température de l'abdomen augmente temporairement, tandis que l'excitation du bout périphérique du nerf rétrécit le calibre des artères (Oebl). L'excitation du bout périphérique fait baisser la pression artérielle et diminue la vitesse du courant sanguin (R. Heidenhain) ; la section des pneumogastriques fait hausser cette pression (V. Bézold) ; cette action est niée par Moleschott. Masius a vu la faradisation du bout périphérique du pneumogastrique produire la constriction des artères rénales et l'arrêt de la sécrétion urinaire. L'atropine empêchait cette action.

E. Action excito-réflexe du pneumogastrique. — Le pneumogastrique agit par action réflexe sur les mouvements des organes digestifs, sur la respiration, sur les sécrétions et sur la circulation.

1° Action réflexe sur les mouvements des organes digestifs. — Action sur la déglutition. — D'après Longet, les filets linguaux du pneumogastrique serviraient à transmettre aux centres nerveux l'impression qui provoque le réflexe de la déglutition; mais cette action réflexe ne se produirait pas pour tous les excitants; si on déposait, en passant par la trachée, des morceaux de viande ou de pain, insalivés ou non, dans l'intervalle des replis

PHYSIOLOGIK DE L'INNERVATION. 633

glosso-épiglottiqiies, il se produisait un mouvement de déglutition ; si on touchait ces parties avec une pince, il ne s'en produisait pas, mais il y avait des nausées et des efforts de vomissement; il y aurait donc une différence de réflexes suivant la différence de l'excitation. Bidder, puis Prévost et Waller ont observé des mouvements de déglutition par l'excitation électrique du laryngé supérieur (bout central) et quelquefois par celle du récurrent. Faut-il ranger dans ces actions réflexes les mouvements de l'estomac quand les aliments arrivent en contact avec la muqueuse?

2° Action réflexe du pneumogastrique sur la respiration. — Avant de préciser le rôle du pneumogastrique dans la respiration, il est nécessaire de présenter d'abord les résultats de la section et de l'excitation du nerf.

Section des pneumogastriques. — Après la section des deux pneumogastriques, on observe un ralentissement des mouvements respiratoires ; leur nombre peut diminuer de moitié et tomber même au quart du chiifre normal ; les inspirations sont plus profondes, lentes, laborieuses, et l'intervalle entre deux mouve-

Fig. 543. — Transformation du type respiratoire chez le chien après la section des deux

pneumogastriques .

ments respiratoires (pause expiratoire) s'allonge notablement (voir fig. 544). La rareté des respirations serait compensée par leur amplitude, de sorte que dans le même temps il entrerail autant d'air dans les poumons qu'avant la section (Rosentlial) ; ce n'est qu'au bout d'un certain temps qu'on observe un afTaiblissement

Fig. 544. — Graphique respiratoire après ta section des pneumogastriques [lapin) (*).

des échanges gazeux, une diminution dans l'exhalation d'acide carbonique et dans l'absorption d'oxygène. La dyspnée qui résulte de l'opération se révèle par la coloration plus foncée du sang et l'abaissement de température. D'après A. Moreau,

(*) f^e graphique ainsi que les suivants ont été pris par le procédé indiqué page 273. (Tube dans la trachée ) Le graphique se lit de droite à gauche; la ligne descendante correspond à l'inspiration, la ligne ascendante à l'expiration, le plateau à la pause expiratoire.

ce ralentissement des respirations ne se remarquerait pas chez les animaux à sang froid, comme la grenouille.

D'après Fr.- Franck, l'allongement des deux stades d'inspiration et d'expiration

ne se produit pas de la même façon chez tous les animaux après la section des pneumogastriques. La figure 543 représente, d'après Fr. -Franck, cette transformation du type respiratoire normal A, en type respiratoire anormal P, telle qu'elle se montre chez le chien. D'après le même auteur, au début le ralentissement de la respiration est surtout dù à l'allongement de la phase inspiratoire, et ce ne serait qu'au bout d'un certain nombre d'heures que l'inspiration devient plus brève et que l'expiration s'allonge de façon à produire une très longue pause expiratrice.

Les trois figures ci-jointes représentent la marche de la respiration telle qu'elle m'a paru se présenter chez le lapin après la section des pneumogastriques, quand l'expérience se fait dans certaines conditions (animal très calme, réagissant très peu aux excitations douloureuses). Immédiatement après la section, la respiration s'arrête en expiration (fig. 544) ; puis, au bout de quelques secondes, une inspiration se fait et les respirations reprennent ; mais ces respirations présentent, soit de suite, soit au bout de très peu de temps, un caractère particulier (fig.

545) ; elles sont d'abord fréquentes, puis, peu après, la pause expiratoire s'allonge jusqu'à ce qu'il revienne un arrêt en expiration, et ainsi de suite plusieurs fois, jusqu'à ce qu'enfin, au bout d'un temps variable, il s'établisse un régime respiratoire régulier (fig.

546) analogue à celui qui a été décrit par la plupart des physiologistes. Une peut entrer dans le cadre de ce 'ivre de chercher à donner une interprétation de ces faits.

Après la section des deux pneumogastriques, les animaux ne tardent pas à mourir; les jeunes (lapins et chiens), au bout d'un jour ou deux; les vieux, au bout de deux à six jours; cependant quelquefois, chez les chiens principalement, comme l'ont vu Sédillot, Cl. Bernard,

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. 635 Boddaei t, et comme j'en ai observé un cas. la survie peut être plus longue ; d'autres fois, au contraire, la mort est presque immédiate. A l'autopsie, on trouve des altérations pulmonaires sur lesquelles les auteurs sont loin d'être d'accord ; les poumons sont congestionnés, emphysémateux, et offrent des noyaux d hémorrhagie et d'hépatisation, présentent en un mot les lésions de la broncho-pneumonie lobulaire ; les vaisseaux pulmonaires sont souvent remplis de caillots qui, s'ils sont formés dans la vie, comme le croit Mayer, pourraient produire un arrêt de la circulation pulmonaire. D'après Traube et quelques autres physiologistes, ces altérations seraient dues à la pénétration de matières alimentaires, de salive, de mucosités pharyngiennes dans les bronches; il est vrai qu'on en rencontre habituellement, mais il n'y a là qu'une condition accidentelle, car si on adapte un tube à la trachée pour empêcher cette pénétration, les altérations ne s'en produisent pas moins (Cl. Bernard). 0. Frey a vu cependant l'injection de liquide buccal dans les voies aériennes produire le même résultat que la section des pneumogastriques. Schiff admet une inflammation névro-paralylique, par section des vaso-moteurs contenus dans le Ironc des pneumogastriques, et A. Genzmer se rattache à cette

Kig. ."hG. — Graphique respiratoire après la section des pneumogastriques {troisième stade).

opinion (hyperhémie névro-paralytique). Longet fait intervenir la paralysie des fibres lisses des bronches qui aurait pour résultat une diminution de l'élasticité pulmonaire et l'expulsion des mucosités bronchiques ; ce qui est certain en effet, c'est qu'on trouve toujours une grande quantité d'écume bronchique. Une des conditions essentielles me paraît être la gêne de la circulation pulmonaire apportée par l'augmentation de durée de l'expiration et de la pause expiratoiré ; on a vu plus haut (page 433) que dans l'expiration il y a une diminution notable de la circulation capillaire; seulement cette condition n'est pas la seule et les autres causes de la mort ne sont pas encore précisées. En tout cas, il est bien prouvé, comme on le verra plus loin, que la mort ne tient pas à la section des récurrents.

La section d'un seul pneumogaslrique n'est pas mortelle : dans ces cas, on observe, d'après Cl. Bernard, une diminution de la respiration du côté lésé.

Quand, au lieu d'être faite coup sur coup, la section des deux pneumogastriques est séparée par un intervalle assez long pour permettre la régénération du premier nerf coupé, les animaux peuvent survivre à la section double. J'ai moi-même observé ce fait sur le chien, et Philipeaux a annoncé la régénération du pneumogaslrique chez les rats au bout de 15 jours. Mes expériences sur les lapins et les cobayes m'ont donné des résultais contraires. En mettant entre les deux sections des intervalles allant jusqu'à deux ans et plus , j'ai constaté le même résultat

qu'après la section double immédiate, c'est-à-dire une mort rapide. La survie était seulement un peu plus longue (1).

Dans les phénomènes qui succèdent à la section des pneumogastriques, il est facile d'éliminer ce qui peut revenir au laryngé supérieur en faisant la section audessous de ce nerf; mais par contre il est presque impossible de faire la section des pneumogastriques au-dessous des récurrents: aussi faut-il contrôler l'expérience par la section de ces deux nerfs.

La section double des récurrents paralyse tous les muscles du larynx, sauf le crico-thyroïdien ; les dilatateurs de la glotte sont donc paralysés, et il en résulte d'abord de la dyspnée, par suite du rétrécissement de la glolle ; les inspirations sont plus laborieuses, mais on n'observe pas les longues pauses expiratoires caractéristiques ; et même cette dyspnée ne se déclare que quand les animaux s'agitent ou sont effrayés: autrement ils peuvent vivre très longtemps sans rien présenter de particulier au point de vue de la respiration. Ce n'est que chez les très jeunes animaux, les chats surtout, que la mort arrive très vite par asphyxie; c'est que chez eux, comme Font indiqué Legallois et Longet, la partie interaryténoidienne de la glotte est à peine formée et les lèvres de la glotte, presque entièrement membraneuses, font soupape et tendent à se fermer au lieu de s'ouvrir à chaque inspiration ; chez les adultes, au contraire, l'air passe par la glotte interaryténoidienne toujours béante et résistante. Si l'on veut conserver quelque temps les jeunes animaux après la section des récurrents, il faut avoir la précaution de pratiquer une fistule de la trachée.

Excitation du pneumogastrique. — La galvanisation du bout périphéiuqiie est à peu près sans action sur la respiration (2). L'excitation du bout central produit des résultats différents suivant que l'excitation a lieu au-dessus ou au-dessous de l'origine du laryngé supérieur.

Quand l'excitation a lieu au-dessous de l'origine du laryngé inférieur: 1° si l'exci-

(1) Voici le résumé de mes expériences sur ce point :

Intervalle

Numéro d'ordre entre les deux sections. Survie.

1 Lapin. 77 jours. 40 heures.

2 — 99 jours. 4 heures.

•3 — 175 jours. 21 heures.

4 — 326 jours. 12 heures.

5 — 360 jours. 46 heures.

6 — 360 jours. 53 heures.

7 — 390 jours. 26 heures.

8 — 542 jours. 20 heures.

9 — 1 an et 341 jours. 6 heures.

10 — 2 ans et 341 jours. 5 heures.

11 — 2 ans et 342 jours. 17 heures.

12 Cobaye. 36*2 jours. 12 heures.

13 — 362 jours. 12 heures.

14 — 2 ans et 359 jours. I jour.

15 — 2 ans et 360 jours. 4 jours et 8 heures.

16 — 2 ans et 362 jours. 2 jours.

Pour les détails, voir ma communication à la Société de biologie (pour les dix premiers cas).

(2) Je dois faire cependant quelques réserves sur ce point. En effet, dans uu certain nombre d'expériences, l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique coupé était suivie d'une expiration prolongée ou mieux d'une ou deux expirations plus longues que les expirations antérieures ; cet effet se produisait aussi bien avec les excitations électriques qu'avec les excitations mécaniques (arrachement du bout périphérique des nerfs, tractions, etc.).

tation est faible, il y a simple accélération des mouvements respiratoires ; 2° si 1 excitation est forte, on obtient un véritable tétanos du diaphragme, tandis que les muscles expirateurs sont relâchés : cet arrêt en inspiration peut durer plus de trente secondes.

Quand l'excitation a lieu au-dessus de l'origine du laryngé supérieur, ou porte sur le nerf laryngé supérieur même : 1" si l'excitation est faible, les mouvements respiratoires se ralentissent; 2° si l'excitation est forte, les muscles expirateurs se contractent tétaniquement, la glotte se ferme et le diaphragme est dans le relâchement ainsi que les autres muscles inspirateurs ; la respiration s'arrête en expiration.

D'après ces expériences, le pneumogastrique contiendrait donc deux sortes de fibres centripètes agissant sur la respiration par action réflexe : 1° des fibres provenant du poumon {filets fnilmonaires) dont l'activlié excite le centre inspirateur et paralyse le centre expirateur ; 2° des fibres contenues dans le laryngé supérieur {filets laryngés) dont l'activité excite le centre expirateur et paralyse le centre inspirateur.

Cette théorie, admise par Rosenthal, Traube, Eckhard et la plupart des physiologistes allemands, a été vivement combattue, principalement par Bert. D'après Ber(, le point de départ du réflexe excitateur est indifférent; que l'excitation parte du poumon ou du larynx, le résultat est toujours le même; si l'excitation est faible, il y a accélération des mouvements respiratoires; si elle est forte, ils sont ralentis; si elle est très forte, ils sont arrêtés. L'arrêt de la respiration peut se faire tantôt en inspiration, tantôt et plus souvent en expiration; enfin, dans certains cas d'excitation très forte de ces nerfs, il peut y avoir mort subite de l'animal en expérience.

D'après François-Franck, l'effet immédiat de l'excitation du bout central soit du pneumogastrique, soit du laryngé supérieur, est toujours une inspiration brusque, profonde ; cet efi"et immédiat est commun à l'excitation de tous les nerfs sensitifs et est supprimé par l'emploi des anesthésiques. A cette inspiration succède un arrêt en expiration dù à la fois au resserrement actif du poumon et des parois thoraciques.

D'après Henrijean, cette action inspiratrice immédiate ne serait pas due à la douleur, car elle persisterait après l'ablation des hémisphères cérébraux. Mais cette ablation supprime bien la perception de la douleur, mais ne supprime pas l'influence possible de centres sensitifs situés à la base du cerveau.

D'après Wedenski, l'effet de l'excitation du bout central du pneumogastrique serait différent suivant que l'excitation agit au début de l'inspiration ou au début de l'expiration. Dans le premier cas les forces inspiratrices sont diminuées; elles sont augmentées dans le second. Le fait rentrerait, d'après lui, dans cette loi générale posée par Heidenhain et Bubnoff : quand un centre est excité par des nerfs centripètes, si c'est pendant son repos, il est excité; si c'est pendant son aclivité, il est arrêté.

V. Anrep et Cybulski se rattachent à la théorie de Rosenthal, mais avec quelques modifications. Ils admettent dans le pneumogastrique des fibres inspiratrices et expiratrices et probablement en outre des fibres qui renforcent ou affaiblissent l'action des centres respiratoires. Les fibres inspiratrices perdent seulement leur excitabilité plus vite que les fibres expiratrices, d'où prédominance habituelle de ces dernières dans les expériences. Mais il n'y a pas en tout cas d'action respiratoire spécifique du pneumogastrique; tous les nerfs sensitifs produisent des effets à peu près identiques.

Quelques auleurs ont admis une influence tonique (mécanique? chimique?) du pneumogastrique sur la respiration.

D'après mes expériences, l'excitation tétanisante du larynpé supérieur chez le lapin (animaux calmes) déterminerait une expiration plus ample et plus prolongée, tandis que l'excitation du bout central du pneumogastrique, au-desAOî<s du laryngé supérieur, amènerait non pas un arrêt en inspiration, mais une série de petites lespirations très courtes et très superficielles et correspondant sur le tracé à la ligne de niveau de l'inspiration.

Les rapports du laryngé supérieur avec le centre expirateur expliquent la toux qui se produit par l'excitation de la muqueuse du larynx; chez les animaux narcotisés, Waller et Prévost ont vu la toux se produire par l'excitation directe du tronc du laryngé supérieur. Le sang chargé d'acide carbonique parait agir comme excitant sur les extrémités nerveuses des filets pulmonaires (inspirateurs), mais parait sans action sur les filets laryngés (expirateurs). La toux peut se produire aussi par l'excitation du tissu pulmonaire enflammé, de la plèvre, du foie, de la rate, du conduit auditif interne, etc.

Traube avait observé que si l'on fait chez un animal (lapin) la respiration artificielle, le rythme primitif des respirations (tel qu'on peut le voir aux mouvements des narines) se modifiait pour suivre exactement le nombre des insufflations. Breuer a montré que chaque insufflation distendant mécaniquement le poumon provoque un mouvement d'expiration active, mouvement qui ne se produit plus après la section des pneumogastriques. On peut donc en conclure que le pneumogastrique, outre les filets inspirateurs décrits plus haut, possède des filets dont l'excitation provoque une expiration (filets expirateurs). D'après Frédéricq, on peut mettre en évidence l'action de ces fibres expiratrices en paralysant les filets inspirateurs par l'intoxication chloralique; dans ce cas l'excitation du bout central du pneumogastrique ne produirait plus que l'arrêt en expiration.

3° Action 7'éflexe du pnevmogastrique sur les sécrétions. — OEhl, par l'excitation du bout central du pneumogastrique, a obtenu une augmentation de sécrétion sous-maxillaire; cette action ne se produisait pas si l'on coupait préalablement la corde du t3aTipan; cependant le fait n'a pas été confirmé par Nawrocki. Bernstein a vu la même excitation arrêter la sécrétion pancréatique.

4° Action réflexe voso-motrice. — L'excitation du laryngé supérieur et du pneumogastrique détermine une augmentation de pression et un rétrécissement vasculaire, celle du nerf dépresseur au contraire une diminution de pression et une dilatation vasculaire. Chez le chat, d'après François-Franck, l'excitation du pneumogastrique produirait le même eflet que celle du dépresseur (1); il en est de même de l'excitation des filets pulmonaires du pneumogastrique (inhalation de vapeurs irritantes); seulement, dans ce dernier cas, la chute de pression tiendrait, non, comme dans le cas du dépresseur, à une dilatation vasculaire, mais au rétrécissement des vaisseaux pulmonaires (Fr. -Franck).

(I) L'influence de l'excitation du bout central du pneumogastrique sur la pression sanguine a été très discutée. Fr. -Franck a montré que ces divergences tiennent à ce que l'augmentation de pression peut être compensée et au delà par la chute de pression due au ralentissement du cœur produit par l'action réflexe du pneumogastrique du côté opposé. Si on empêche ce ralentissement d'une façon quelconque (section du pneumogastrique du côté opposé, atropine), on a toujours l'augmentation de pression.

F. Action sécrétoire directe du pneumogastrique. — 1° Ac(io7i sur la sécrétion du suc gastrique. — Celte action a été étudiée page 62.

2° Action sur la sécrétio7i rénale. — Cl. Bernard, après la section des pneumogastriques, a vu, chez le lapin, les urines d'alcalines devenir acides; la galvanisation du nerf au cardia produirait aussi une augmentation de sécrétion urinaire. Eckhard, au contraire, n'a pu constater aucune action sur la sécrétion rénale.

On a vu plus haut l'action, constatée par Masius, du pneumogastrique sur la sécrétion urinaire (action vaso-motrice indirecte).

G. Action sur le foie et la glycogénie. — La galvanisation du pneumogastrique augmente la quantité de sucre et de matière glycogène dans le foie et on n'en trouve plus après la mort (Cl. Bernard). Cependant, ce qui indique que cette action du pneumogastrique sur la glycogénie hépatique n'est qu'indirecte, c'est que la section du nerf au-dessous du cœur et des poumons n'empêche pas cette fonction de s'accomplir. Cl. Bernard a constaté aussi l'apparition de sucre dans l'urine par l'excitation du bout central du nerf.

Arthaud et Butte, en injectant des substances irritantes dans le tronc du pneumogastrique pour déterminer la névrite de ce nerf, ont constaté des lésions se rapprochant de celles du diabète.

H. Anastomoses. — 1° Rameau auriculaire ou de la fusse jugulaire. — Cette branche, très grosse chez le bœuf et le cheval, est très sensible (Cl. Bernard) et sa section détermine une douleur très vive; après cette section, le bout central du facial n'est plus sensible au pincement. Il se compose donc probablement de filets sensitifs allant du pneumogastrique au facial; d'après Sappey, Valentin, il contiendrait encore des filets moteurs allant du facial au pneumogastrique. Ce rameau auriculaire aurait en outre une action vaso-motrice réflexe sur les vaisseaux de l'oreille ; l'excitation du bout central produit d'abord un rétrécissement, puis une dilatation des vaisseaux de l'oreille; ce phénomène ne se montrerait plus après la section du grand sympathique au cou (Snellen).

2° A. avec le glosso-pharyngien (voir ce nerf).

^° A. du plexus gang H forme avec le spinal (voir ce nerf).

4" A. du plexus gangli forme avec le grand sympathique. — Fournit probablement des filets vaso-moteurs ou trophiques au pneumogastrique; leur trajet ultérieur est indéterminé.

5° A. du plexua gang II forme avec l'hypoglosse (voir ce nerf).

6° A. de son rameau pharyngien avec le glosso-pharijngien. — Fournit probablement une partie des muscles du pharynx.

7" A . des rameaux terminaux avec le grand sympathique. — Plexus pharyn-

gien.

8° A. de Galien. — Le rôle de l'anastomose de Galien a été étudié plus haut, p. 630.

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