Nerfs vaso-dilatateurs

Cl, Bernard avait remarqué que l'électrisation du nerf tympanico-lingual et de la corde du tympan produisait une dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxillaire. Schiff, se basant sur cette expérience et sur le mécanisme de l'érection, admit des nerfs agissant directement sur les vaisseaux pour les dilater et reconnut par conséquent deux espèces de dilatation vasculaire, une dilatation névro-pai^alytique, par paralysie des vaso-moteurs ordinaires, une dilatation active, par excitation des nerfs vaso-dilatateurs. L'existence des nerfs vaso-dilatateurs se base surtout sur les propriétés de la corde du tympan et sur le mécanisme de l'érection.

La galvanisation de la corde du tympan est suivie d'une dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxillaire et de ceux de la moitié correspondante et de la partie antérieure de la langue (Vulpian); l'excitation du lingual produit le même efl'et; mais si on sectionne la corde du tympan et qu'on attende quinze jours pour laisser aux fibres de la corde contenues dans le lingual le temps de dégénérer, l'électrisation du lingual ne produit plus rien; la corde du tympan serait donc le nerf vasodilatateur de la langue. Vulpian a prouvé récemment que le glosso-pharyngien a le même effet sur les vaisseaux de la base de la langue, le trijumeau sur les vaisseaux des lèvres, des joues, des gencives et de la conjonctive.

L'électrisation des nerfs érecteurs qui proviennent du plexus sacré produit l'érection chez le chien (Eckhard, Loven) ; les mailles du tissu caverneux se remplissent de sang et, si on fait une plaie aux corps caverneux, le sang coule abondamment, et ce sang est rutilant au lieu d'être noir. Cette dilatation des mailles n'est pas due à un rétrécissement des veines efférentes, car la ligature des veines ne produit pas l'érection; seulement, après cette ligature, si on électrise le nerf érecteur, l'érection est plus forte. On a encore invoqué d'autres faits, mais moins positifs, pour prouver la dilatation vasculaire par action nerveuse directe; ainsi Schiff admet un nerf auriculaire dilatateur dans l'oreille du lapin; l'anastomose du nerf auriculo-temporal avec le facial aurait la môme action d'après Cl. Bernard - le même physiologiste a vu une dilatation des vaisseaux du rein par l'excitation des branches lerminales du pneumogastrique.

De quelle façon expliquer ces phénomènes? Deux théories sont en présence la dilatation active et la dilatation passive. '

La dilatation active de Schiff esl peu compréhensible au point de vue anatomique. Schifî, il est vrai, ne cherche pas à expliquer le mécanisme de cette dilatation active, il croit seulement qu'elle existe; mais les raisons qu'il donne pour la distinguer de la dilatation névro-paralytique ne me paraissent pas concluantes. L'augmentation des mouvements péristaltiques des artères admise par Legros etOnimiis, et soutenue par Bricon, ne peut guère être acceptée ; ces mouvements péristaltiques n'ayant pas été observés directement après l'excitation des vaso-dilatateurs. L'allongement actif de la libre lisse admise par Grunhagen en se basant sur la dilatation pupillairo est tout à fait hypothétique. D'après Kxner, les nerfs dilatateurs agiraient en faisant contracter les fibres longitudinales des artères, tandis que les vaso-constricteurs n'agiraient que sur les fibres circulaires, opinion qui n'est guère plus soutenable.

La dilatation passive est admise, au contraire, par la plupart des physiologistes ; » mais les opinions diffèrent sur ses causes et son mécanisme. On a admis une

t constriclion des veines, mais cette constriction n'existe pas ; au contraire, très

souvent, conmie dans la glande sous-maxillaire, par exemple, les veines sont dilatées; cependant dans certains cas, comme dans l'érection, la constriction veineuse faTorise la dilatation passive, en amont des veines. Brown-Séquard et Vulpian en avaient cherché l'explication dans une sorte d'attraction du sang pour les tissus (vis a fronte de Carpenter), attraction qui ferait affluer le sang dans les artères. Vulpian avait vu qu'en déposant sur Varea vasculosa (tout à fait dépourvue de nerfs) de l'embryon de poulet une goutte de nicotine, il se formait une congestion intense. L'afflux sanguin dans la glande sous-maxillaire sous l'influence de l'excitation de la corde tiendrait alors à l'action de ce nerf sur les éléments sécréteurs de la glande. Mais Heidenhain a montré l'indépendance des deux actions sécrétoire et vasculaire; en électrisant la corde du tympan sur un chien empoisonné par l'atropine, il n'y a plus de sécrétion, et l'action vasculaire persiste.

Vulpian, Cl. Bernard, Rouget, admettent, avec quelques variantes dans l'explication, une action analogue à celle du pneumogastrique sur le cœur, une action nerveuse d'arrêt sur les nerfs constricteurs, d'où cessation d'action des muscles lisses des artères. Les ganglions trouvés sur le trajet des nerfs érecteurs, sur les terminaisons du nerf lingual (corde du tympan), joueraient dans ce cas le rôle de ganglions modérateurs ou d'arrêt, de même que les ganglions du cœur auxquels aboutissent les rameaux du pneumogastrique (Rouget). L'action vaso-dilatatrice se réduirait en somme à une paralysie des vaso-constricteurs. On a objecté, il est vrai, que la congestion produite par l'électrisation des vaso-dilatateurs est plus forte que celle produite par la section des vaso-constricteurs; mais, comme le fait observer Vulpian, dans le premier cas (éleclrisation des vaso-dilatateurs), on paralyse tous les vaso-constricteurs de la région, tandis que dans le second cas (section des vaso-moteurs) la paralysie ne peut jamais être complète, car il reste toujours dans l'organe même des ganglions qui maintiennent un certain degré de constriction vasculaire.

Goltz a tout récemment cherché à généraliser les actions vaso-dilatatrices, et s'appuie pour cela sur les faits suivants. On a vu qu'après la section du nerf sciatique la température du membre paralysé s'élève, et cette élévation de température est attribuée à la dilatation paralytique des vaisseaux par suite de la section des vaso-moteurs contenus dans le sciatique ; mais on a fait moins attention à ce fait que cette augmentation de température n'est que passagère; au bout de quelques jours la différence de température du membre sain et du membre paralysé diminue, et au bout de quelques semaines, la jambe paralysée peut être plus froide que

l'autre. Cet équilibre de température a lieu à une époque (dix jours quelquefois) où il ne peut y avoir encore de régénération nerveuse; du reste, la section d un segment du nerf, qui empêcherait la transmission nerveuse, n'empêche pas l'équilibre de s'établir. Si, sur un chien dont le nerf sciatique a déjà élé coupé et chez lequel l'équilibre de température des deux membres est à peu près établi, on seclionne la moelle en travers à la partie supéi ieure de la région lombaire, on constate que la température s'abaisse du côté où le sciatique était déjà coupé et qu'elle s'élève de l'autre côté. Au bout de quelque temps, l'équilibre de température s'établit de nouveau; si alors on détruit complètement la moelle lombaire, on voit la température augmenter encore une fois dans le membre dont le nerf sciatique est intact, taudis que l'autre reste froid (1). Si sur un chien dont la moelle lombaire a été incisée, on coupe un des nerfs sciatiques, la patte du côté opéré augmente de température.

Tous ces faits prouvent que non seulement la section de la moelle ou d'un nerf sciatique est suivie de la dilatation des vaisseaux dans toutes les parties qui sont en rapport d'innervation avec le nerf coupé, mais que la dilatation vasculaire qui suit la section nerveuse est d'autant plus prononcée que la section est plus récente; ainsi, si on pratique plusieurs sections nerveuses successives sur un animal, les parties qui correspondent aux nerfs sectionnés les derniers seront les plus chaudes. Les théories ordinaires de Tinnervation vaso-motrice ne peuvent expliquer ces phénomènes; pourquoi, par exemple, après la section de la moelle lombaire, la section d'un nerf sciatique sans communication aucune avec un centre vaso-moteur, est-elle suivie cependant d'une augmentation notable de température à la périphérie?

Goltz admet d'abord dans les vaisseaux eux-mêmes des centres ganglionnaires analogues aux centres ganglionnaires du cœur; ces centres périphériques seraient influencés dans leur activité par les centres médullaires, comme le cœur par la moelle allongée; si une partie du corps, une patte par exemple, perd ses connexions avec la moelle, la tonicité de ses vaisseaux n'est pas perdue pour cela, puisque les petits centres d'où dépend cette tonicité ont leur siège dans les vaisseaux eux-mêmes. Il admet en outre que la section du nerf agit comme excitant sur les fdjres vaso-dilatatrices qu'il contient, et que les eiîets produits par cette excitation peuvent persister assez longtemps. La dilatation vasculaire et l'augmentation de température observées après la section seraient des phénomènes d'excitation et non de paralysie; mais cette dilatation s'épuise peu à peu après avoir persisté pendant un temps plus ou moins long et fait place à un rétrécissement définitif. Ce stade de dilatation correspondrait, dans ce cas, à la paralysie des petits centres vaso-moteurs périphériques par suite de l'excitation de section des nerfs vaso-dilatateurs qui agissent sur eux comme nerfs d'arrêt, comme le pneumogastrique, par exemple, sur les ganglions du cœur ; le stade ultérieur de rétrécissement correspondrait à l'activité de ces petits centres et au rétablissement de la tonicité vasculaire. En accord avec sa théorie et contrairement à la plupart des auteurs, Gollz dit avoir constaté par l'excitation directe du nerf sciatique (galva-

(I) La série d'expériences suivantes est encore plus instructive : on coupe sur un chien le sciatique droit; quelques jours après on coupe la moelle en travers; au bout de quatre jours la température de la patte droite est de 29°, celle de la patte gauche de 38°; ou coupe alors le sciatique gauche et quelques minutes après on trouve la tempéi*ature de la patte droite de 24°, celle de la gauche de 39o; il y a donc entre les deux pattes une différence de 15° ; et cependant elles se trouvent toutes les deux dans les mômes conditions d'innervation (section de la moelle, section du sciatique), avec cette seule différence que la section du sciatique est plus récente sur le membre gauche, qui est le plus chaud.

nique, chimique, etc.) une dilatation et non une conslriction vasculaire. F. Pulzeys et de Tarchanoff ont confirmé une partie des faits observés par Gollz ; mais s'ils concluent à l'existence de centres vaso-moteurs périphériques, ils ne croient pas que lescialique contienne des fibres vaso-dilatatrices.

Dans un travail ultérieur, Goltz donne à l'appui de sa théorie de nouvelles expériences et combat les objections qui leur ont été faites de divers côtés, spécialement par Putzeys et Tarchanolf. 11 avoue que l'on constate souvent par l'excitation du nerf ischiatique un rétrécissement vasculaire, mais ce stade de rétrécissement est très court et fait place presque immédiatement à une dilatation persistante avec augmentation de température. Il admet toujours que cette dilatation est due à une excitation de nerfs vaso-dilatateurs. L'accroissement de température est d'autant plus considérable que le nombre des excitations portées sur le nerf est plus grand, et les excitations mécaniques avec le tétano-moteur d'Heidenhain, la cautérisation avec l'acide sulfurique concentré, ont le même résultat que la section et l'excitation électrique.

Les expériences de Goltz ont été répétées de divers côtés et avec des résultats différents suivant les expérimentateurs, les uns, tels que Masius et Vanlair, confirmant purement et simplement les conclusions de Goltz; les autres, comme Putzeys et Tarchanoff, n'admettant dans le sciatique que des filets vaso-constricteurs, les derniers enfin, comme Lépine, Kendall, Luchsinger, etc., admettant à la fois les deux espèces de filets dans le tronc du sciatique; dans ce dernier cas les variations des résultats obtenus tiendraient aux conditions différentes de l'expérimentation (température du membre, intensité de l'excitation, etc.). Quoi qu'il en soit, il est jusqu'à présent impossible de tirer une conclusion précise de ces expériences pour le détail desquelles je renvoie aux travaux originaux.

Tout récemment, Dastre et Morat, reprenant l'expérience de Cl. Bernard sur le sympathique cervical (p. 663), sont arrivés à un résultat tout à fait inattendu. Tls ont vu, contrairement à l'opinion courante, l'excitation du sympathique cervical chez le chien déterminer une dilatation immédiate des vaisseaux de la moitié delà cavité buccale, des lèvres et des joues. Il y aurait donc à côté des filets vasoconstricteurs du sympathique des filets vaso-dilatateurs buccaux; ces filets vasodilatateurs proviendraient des 2'', 3'=, 4'' et h° paires dorsales; contenus d'abord dans les racines antérieures, ils passent dans les rameaux communicants, remontent dans le sympathique dorsal, puis par l'anneau de Vieussens et le cordon cervical jusqu'au ganglion cervical supérieur, et vont finalement se distribuer avec le trijumeau par l'intermédiaire des plexus carotidien et intercarotidien. Ils combattent donc l'opinion de Jolyet et Laffont, qui considèrent le maxillaire supérieur comme un nerf dilatateur type. D'après les mêmes auteurs, les vaso-dilatateurs de l'oreille viennent de la moelle par la 8" paire cervicale et le premier ganglion thoracique; ceux du membre supérieur se trouveraient dans la partie thoracique, ceux du membre inférieur dans la partie supérieure du cordon abdominal du grand sympathique.

On voit, par les lignes qui précèdent, combien les divergences sont accusées entre les physiologistes et combien il y a encore d'obscurité sur cette question. Il me paraît cependant impossible de nier l'existence de nerfs vaso-dilatateurs. Dans cette hypothèse, les vaisseaux, de même que le cœur, auraient deux sortes de nerfs : 1° des nerfs moteurs, vaso-moteurs proprement dits ou vaso-constricteurs, comparables aux fibres cardiaques accélératrices du grand sympathique et de la moelle; 2° des nerfs d'arrêt, vaso-dilatateurs, comparables au pneumogastrique. L'excitation vaso-motrice est continue, tandis que l'excitation vaso-dilatatrice est

temporaire et ne s'exerce qu'à certains moments et sous certaines inilucnces. Seulement, les allernalives de contraction et de dilatation des vaisseaux ne sont pas rt'j:,'ulières et rythmiques comme celles du cœur, ou du moins ne le sont que tout à fait exceptionnellement (voir : Coniravlilité artérieUc) .

Les nerfs dilatateurs conservent plus longtemps leur excitabilité que les nerfs constricteurs.

Les centres des nerfs vaso-dilatateurs n'ont pu encore être déterminés d'une façon précise. On a supposé qu'ils se trouvaient dans la moelle et dans la moelle allongée. Quelques auteurs, Stricker entre autres, en admettent même dans l'encépliale. Le trajet de ces fibres dilatatrices n'est pas mieux connu. Siricker les fait passer par les racines postérieures, Dastre et Morat au contraire par les racines antérieures.

Nerfs sensitifs des vaisseaux. — Heger a fait l'expérience suivante qui lui semble démontrer l'existence de nerfs sensitifs spéciaux dans les vaisseaux. Il seclionne sur un animal tout le membre inférieur, à l'exception du nerf du membre, et injecte ensuite dans les capillaires une solution irritante; il voit alors des troubles de la pression sanguine se produire dans les carotides, comme ceux qui se produisent par l'excitation des nerfs sensitifs.

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