Innervation sensitive du cœur

La sensibilité du cœur est nulle en tant que sensibilité consciente ; à l'état normal nous n'avons aucune notion des contractions cardiaques ; le cœur peut même être touché et piqué sans déterminer de douleurs, fait déjà constaté par Harvey. Celte immunité sensitive n'est cependant pas absolue, comme on l'a vu page 630. Le principal nerf sensitif du cœur est le nerf dépresseiir ; l'excitation de son bout central détermine un ralentissement réflexe des battements du cœur qui s'opère par les pneumogastriques et une chute de la pression artérielle qui résulte de la dilatation des vaisseaux périphériques; en même temps elle augmente l'amplitude de la respiration et peut provoquer aussi des manifestations douloureuses. D'après les recherches de François-Franck, le nerf dépresseur ne serait pas le seul nerf sensitif du cœur. Après la section des deux nerfs dépresseurs, l'irritation de la membrane interne du cœur par une solution concentrée d'hydrate de chloral produit un arrêt respiratoire ; cet arrêt ne se produit plus après la section des pneumogastriques à la base du crâne, preuve que ces filets sensitifs sont contenus dans le tronc même du pneumogastrique.

En outre on trouve dans le cœur des filets sensitifs ayant une action inverse de celle du nerf dépresseur. C'est ainsi que l'excitation mécanique de l'endocarde et de l'aorte détermine une accélération du cœur et une élévation de la pression artérielle. Ces effets se produisent encore après la section des pneumogastriques, pourvu que les sympathiques soient conservés (François-Franck).

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§ 2. — IiinerTation «les raisseaux.

Les muscles lisses des vaisseaux sont innervés par des nerfs particuliers, nerfs vaso-moteurs, ou mieux vasculaires, qui se trouvent en grande partie dans les rameaux du grand sympathique, mais dont les origines réelles doivent être cherchées plus loin dans les centres nerveux. La connaissance réelle des nerfs vaso-moteurs date d'une expérience célèbre de Cl. Bernard (1852); il vit que la section du grand sympathique au cou produisait une dilatation des vaisseaux et une augmentation de température dans le côté correspondant de la face ; sa galvanisation, au contraire, amenait une constriction des vaisseaux. Le môme observateur remarqua plus tard que certains nerfs vasculaires présentaient des propriétés inverses, le tympanicolingual par exemple ; la galvanisation de ces nerfs déterminait, non plus une constriction, mais une dilatation vasculaire, et Schiff proposa de les appeler nerfs dilatateurs ou vaso-dilatateurs^ par opposition avec les premiers, nerfs vaso-moteurs proprement dits ou vaso-constricteurs.

1. — Nerfs vaso-moteurs proprement dits ou vaso-constricteurs.

Jusqu'ici, on n'a guère étudié que les nerfs vaso-moteurs des artères, ce sont aussi ceux qui présentent le plus d'intérêt physiologique. Si on sectionne les nerfs vaso-moleurs d'une région, les artères de cette région se dilatent, la pression sanguine y augmente, la circulation y est plus active, et la température de la partie monte de plusieurs degrés. L'excitation chimique, galvanique, etc., produit l'effet inverse; les artères diminuent de calibre et la température baisse. Comme on l'a vu plus haut, la plus grande partie des vaso-moteurs se trouve dans le système du grand sympathique, et c'est par conséquent sur lui que portent les expériences les plus nombreuses et les plus concluantes.

L'expérience capitale déjà citée est celle de la section du grand sympathique au cou. Outre les phénomènes oculo-pupillaires qui seront mentionnés plus loin, les phénomènes du côté des vaisseaux sont les suivants, faciles à constater chez le lapin, le chien et le cheval : la circulation de l'oreille et de la moitié correspondante de la tète est plus active; les artères sont dilatées et, si on fait une incision comparative des deux oreilles, donnent beaucoup plus de sang du côté lésé ; le sang des veines est plus rouge ; les muqueuses (conjonctive, membrane nictitante) sont injectées; la température du côté opéré augmente et peut dépasser de cinq, dix degrés et plus la température du côté sain (température prise dans l'oreille, les narines, la profondeur des hémisphères cérébraux); en môme temps la pression s'est accrue dans les rameaux de la carotide du côté opéré; cette suractivité de la circulation réagit naturellement sur les autres fonctions ; les sécrétions sont activées (exemple : la sueur des cheveux); la sensibilité est exagérée; les parties, sans être cependant le siège d'une véritable congestion inflammatoire, sont plus disposées à l'inflammation (résultats mis en doute par plusieurs physiologistes); enfin, d'après BroAvIn-Séquard, les propriétés des muscles et des nerfs et les mouvements réflexes persisteraient plus longtemps que du côté sain. Tous ces phénomènes sont plus marqués chez les animaux en bonne santé, et ils sont plus nets encore après l'arrachement du ganglion cervical supérieur; ils se prononcent beaucoup plus si comme l'a montré A. Moreau, on fait la section du nerf auriculaire du plexus cer-

vicai. La durée des plu-'iioniènes est de vingt -quatre heures seuleinent après la section du grand sympathique, de quinze à dix-huit jours après rarrachement.

Celte vascularité plus grande n'a pas été constatée seulement pour les parties superficielles: on l'a constatée aussi pour les parties profondes, dans les vaisseaux de la pie-mère et des membranes du cerveau (Nothnagel et Goujon), dans ceux de la muqueuse du tympan (Prussak), dans ceux de la choroïde (Sinitzin); cependant Dcinilers n'a pu, à l'ophtalmoscope, constater de dilatation des vaisseaux de la rétine et de la choroïde.

L'excitation du ganglion cervical supérieur et du cordon du sympathique cervical produit des effets inverses dans le détail desquels il est inutile d'entrer : ainsi, si on incise l'oreille d'un lapin, après la section du sympathique, la galvanisation arrête immédiatement l'écoulement sanguin. Cette galvanisation fait aussi disparaître de suite la congestion intlarumatoire produite par l'application de rubéfiants sur la conjonctive ou sur l'oreille d'un lapin. On verra plus loin les recherches de Dastre et Morat sur ce sujet (voir : Nerfs vaso-moteurs).

Le ganglion cervical inférieur et les premiers ganglions Ihoraciques contiennent aussi des fibres vaso-motrices qui se rendent aux vaisseaux du membre supérieur et du thorax. La galvanisation du [tremier ganglion thoracique produit un refroidissement et une constriction vasculaire bien sensibles, surtout sur les muscles (Cl. Beriiard), et la section de ces ganglions amène une augmentation de température dans le membre supérieur et le côté correspondant de la poitrine. Il en est de même pour la partie lombaire du grand sympathique.

Les nerfs splanchniques, vu l'étendue de la région à laquelle ils se distribuent, paraissent être les principaux nerfs vasculaires du corps ; ils fournissent en effet la plus grande partie des organes abdominaux. Après leur section, les vaisseaux des viscères de l'abdomen sont gorgés de sang; ces vaisseaux, énormément dilatés, détournent ainsi vers l'abdomen une grande partie de la masse sanguine, d'où diminution considérable de pression dans la carotide; ces phénomènes sont bien plus prononcés chez le chien, et au bout d'un certain temps, quand l'animal survit à l'opération, la pression revient à l'état normal sans que les nerfs se soient réunis. L'excitation galvanique du bout périphérique des splanchniqiips produit au contraire une diminution du calibre des vaisseaux de l'abelomen et fait monter la pression dans la carotide au double de sa valeur normale. Les filets vaso-moteurs du foie peuvent être suivis assez haut ; Cyon et Aladoff ont vu, en excitant l'anneau de "Vieussens chez le chien, les vaisseaux du foie pâlir et la surface de l'organe se couvrir de taches blanches. Le pneumogastritpie contiendrait aussi, d'après quelques physiologistes, des vaso-moteurs pour l'estomac et l'intestin (CEhl) et pour les artères coi'onaires du cœur (Brown-Séquard, Panum).

Les nerfs rachidiens renferment des fibres vaso-molrices qui proviennent soit du grand sympathique, soit de la moelle. La section du nerf sciatique produit la dilatation des vaisseaux des doigts et de la membrane interdigitale (grenouille) : si sur un chien on fait une plaie à la pulpe des orteils du côté lésé, on a un écoulement sanguin abondant qui s'ari'ète par l'électrisation du nerf sciatique. Les mêmes faits s'observent sur les nerfs du membre supérieur et peuvent môme être constatés chez l'homme. Ainsi, Waller place le coude dans un mélange réfrigérant et, quand au bout d'un certain temps le nerf cubital est atteint par le froid, il constate une augmentation de température dans l'annulaire et le petit doigt, augmentation due à la dilatation des vaisseaux produite par la paralysie a frigore des vaso-moteurs contenus dans le nerf cubital. Pour la tête même, tous les nerfs vaso-moteurs ne proviennent pas du grand sympathique; les nerfs cervicaux chez le lapin (nerf

auriculaire) donnent des nerfs vasciilaires (Schift). Le trijumeau fournit les nerfs vaso-moleiirs de Tiris, des cavités nasales el d'une partie de la cavité buccale.

L'action de la moelle sur les vaisseaux a été démontrée en 1839 par Nasse, qui observa une élévation de température dans les membres après la section de la moelle épinière. En 1852, Brown-Séquard fit la section d'une moitié latérale de la moelle dorsale, et constata une augmentation de température dans le jnembre postérieur correspondant. La galvanisation de la moelle produit l'elfcl inverse et diminue le calibre des artères correspondantes (Pfluger). Sur des animaux curarisés, chez lesquels on a coupé les pneumogastriques et les sympathiques, l'excitation électrique d'une coupe de la moelle au niveau de l'atlas produit un rétrécissement de toutes les branches de l'aorte, rétrécissement très sensible surtout sur les artères rénales (Ludwig et Thiry), et qui manquerait cependant, d'après Hafiz, pour les artères musculaires. Il en est de même de la galvanisation des racines antérieures, tandis que celle des racines postérieures ne produit rien. Brown- Séquard a bien vu la section des racines postérieures des cinq ou six derniers nerfs dorsaux et des deux premiers lombaires suivie de dilatation des vaisseaux et d'augmentation de température des membres postérieurs ; mais il s'agissait probablement d'une action réflexe vaso-dilatatrice.

Les libres vaso-hiotrices paraissent remonter jusqu'à la moelle allongée ; Stricker et Kessel ont vu chez la grenouille l'électrisalion de la moelle allongée produire la conslriction des artères du tympan et de la membrane interdigitale, et Budge, par Télectrisation du pédoncule cérébral chez le lapin, a constaté un rétrécissement de toutes les artères du corps.

En résumé, d'après les faits précédents, les nerfs vaso-moteurs sont distribués de la façon suivante dans les diverses régions du corps :

1° Les vaso-moteurs de la tète sont fournis par la partie cervicale du grand sympathique et proviennent en partie du sympathique même, en partie de la moelle cervicale par les racines antérieures des nerfs cervicaux inférieurs et des nerfs thoraciques supérieurs et les rami communicantes. Une partie de ces fibres passent dans les branches du facial et du trijumeau, et peut-être ce dernier nerf fournit-il les vaso-moteurs de la rétine (1).

2" Les vaso-moteurs des membres supérieurs et des parois du thorax viennent: 1° du ganglion cervical inférieur et des ganglions thoraciques supérieurs du sympathique ; 2° de la moelle par les rami communicantes situés entre le troisième et la septième vertèbre dorsale. La preuve qu'à ces fibres médullaires s'ajoutent des fibres sympathiques réside dans ce fait que la section des racines du plexus brachial en dehors des trous rachidiens produit une dilatation des artères plus considérable que la section en dedans du canal vertébral, c'est-à-dire avant qu'il ait reçu les anastomoses du grand sympathique.

3° Les vaso-moteurs des membres inférieurs et des parois du bassin sont fournies par la moelle (racine des nerfs sciatique et crural) et par la partie abdominale du sympathique ; de ces filets, les uns rejoignent les nerfs précédents, les autres vont directement aux vaisseaux.

4" Les vaso-moteurs viscéraux sont fournis par le grand sympathif[ue et particulièrement par les nerfs splancliniques ; mais une partie des filets prend son origine dans la moelle; le pneumogastrique parait fournir aussi des tilcts vasomoteurs de l'estomac et de l'intestin.

Les nerfs vaso-moteurs ont donc deux sources principales, la moelle d'une part,

(1) Voir pour les détails de l'innervation vaso-motrice de la tôte, le travail de François- Franck sur les nerfs vasculaires de la tète.

le grand sympalhique de l'aiilre. Quant à la localisation de ces centres nerveux vaso-moteurs, elle est très diftlcile à établir dans l'état actuel de la science. Y a-t-il dans la moelle un seul ou plusieurs centres vaso-moteurs ? D'après Owsjannikow, le centre vaso-moteur se trouverait dans les parties supérieures de la moelle allongée, au-dessous des tubercules quadrijumeaux. Dittmar le place dans le faisceau intermédiaire du bulbe (noyau antéro-latéral de Clarke), et les fibres vasomotrices y arriveraient en suivant le cordon latéral de la moelle (Nawrocki). Vulpian, Goltz, Schlesinger, au contraire, sans nier l'existence d'un centre principal dans la moelle allongée, croient que des centres vaso-moteurs sont disséminés dans toute l'étendue de la moelle. D'après la plupart des pbysiologistes, les centres vasomoteurs ne remonteraient pas plus haut que la moelle allongée, et c'est à cette conclusion que Couty a été conduit par ses expériences, dans lesquelles il produisait l'obstruction des vaisseaux des diilerenles parties de l'encéphale par l'injection de poudres fines. Quelques auteurs ont cependant admis des centres vaso-moteurs dans les parties supérieures de l'encéphale et jusque dans la substance corticale (voir : Physiologie de Vencéphale). C'est ainsi que Slricker admet des centres vasomoteurs dans la partie antérieure des corps striés et dans la région psycho-motrice.

Pour les vaso-moteurs sympathiques, celte dissémination des centres dans les ganglions du grand sympathique ne peut faire de doute.

D'après Gaskell, les nerfs vaso-moteurs de toutes les parties de corps sortent par les racines antérieures des nerfs rachidiens entre la deuxième paire Ihoracique et la deuxième lombaire inclusivement, et vont aux ganglions du cordon du grand sympathique, où ils perdent leur gaine médullaire. De là ils se distribuent aux organes, soit directement, soit après s'être mis en communication avec les ganglions prévertébraux ou les ganglions périphériques. On pourrait, d'après lui, appeler la chahie sympathique chaîne vaso-motrice. Il n'y aurait pas, d'après lui, de filets vaso-moteurs dans les racines des nerfs rachidiens (voir aussi : Grand sympathique).

Outre les centres vaso-moteurs cérébro-spinaux, on a admis aussi des centres vaso-moieurs périphériques. On trouve en effet sur le trajet des nerfs vasculaires des cellules ganglionnaires (Arnold, Hénocque), niées encore cependant par quelques histologistes, et certaines expériences paraissent indiquer que ces cellules peuvent jouer le rôle de centres vaso-moteurs; mais la question est encore très obscure.

Aux variations de calibre des vaisseaux amenées par les vaso-moteurs correspondent deux ordres de phénomènes principaux, des variations de température et des variations de pression sanguine.

Les voriations de température marchent parallèlement avec les variations de calibre. La paralysie des vaso-moteurs augmente la température des parties , l'excitation de ces vaso-moteurs amène un abaissement de température. Cette action, regardée d'abord par Cl. Bernard comme directe (nerfs calorifiques), n'est en réalité qu'indirecte; la dilatation artérielle amène dans la région correspondante un afflux sanguin plus considérable; ce sang, qui arrive en grande quantité et se renouvelle très vite, est à la température du sang du cœur, et la rapidité de la circulation empêche un refroidissement de la partie à laquelle il se distribue; aussi, après la paralysie des vaso-moteurs, la température est-elle augmentée surtout dans les par ties qui, comme l'oreille, sont, à cause de leur minceur et de leur grande étendue, les plus soumises aux causes de refroidissement.

Lu pressio7i sanguine dépend, à quantité de sang égale, du calibre des vaisseaux;

(1) Cependant, d'après l''orster et Uiegcr, l'excitation du sympathique rétrécit les vaisseaux rétiniens (lapin).

quand ce calibre augmente, la pression baisse; elle augmente quand ce calibre diminue. La section de la moelle, en paralysant les vaso-moteurs de presque toutes les artères, les l'ait dilater et fait par conséquent baisser la pression dans les artères; l'abaissement de pression est d'autant plus marqué que la section de la moelle est plus rapprochée de la moelle allongée, puisqu'il mesure qu'on remonte, un plus grand nombre de fibres vaso-motrices sont comprises dans la section. Pour avoir le phénomène dans toute sa pureté et éliminer les influences accessoires, il faut employer des animaux curarisés, chez lesquels on pratique la respiration artificielle, et faire, préalablement à l'expérience, la section des pneumogastriques et des sympathiques. L'excitation delà moelle produit au contraire une augmentation de tension. Les centres vaso-moteurs sympathiques agissent de même sur la. pression sanguine; mais l'action, à cause même de la multiplicité de ces centres, est plus localisée, et des conditions accessoires souvent difficiles à déterminer viennent obscurcir le phénomène; c'est ainsi que, après la section du sympathique au cou, on constate une augmentation de pression (Vulpian).

Les variations de pression produites par l'influence locale des centres vaso-moteurs ne se bornent pas toujours à la seule région innervée par le centre vaso-moteur (]ui entre en jeu; ces variations peuvent s'étendre à d'autres régions et quelquefois à tout le système circulatoire, quand le centre vaso-moteur agit sur une grande circonscription vasculaire. Tel est le cas des nerfs splanchniques qui innervent la masse des viscères abdominaux, dont les vaisseaux sont si nombreux et si dilatables. Si l'on fait la section des splanchniques, le sang afflue dans les artères de l'abdomen par suite de la dilatation paralytique de ces artères; une dérivation 'aussi considérable du courant sanguin opère une forte déplétion du reste de l'appareil vasculaire et amène une diminution de pression dans la carotide, et la diminution de pression est presque aussi marquée qu'après la section de la moelle. L'excitation du bout périphérique des nerfs splanchniques produit au contraire une augmentation considérable de pression. Traube a observé dans certaines conditions (chiens curarisés, à pneumogastriques coupés et soumis à la respiration artificielle) des variations rythmées de la pression sanguine {o7îdiUat.io7is de Traube) qui sont indépendantes du cœur et de la respiration, et qui semblent devoir être rattachées à l'action des centres vaso-moteurs. Leur interprétation est encore très discutée.

A l'état physiologique, les centres vaso-moteurs paraissent être en état continuel d'activité, de sorte que les vaisseaux sont toujours en état de demi-contraction permanente ; c'est ce qu'on appelle tonus vasculaire (Vulpian), Goltz a montré que ce tonus vasculaire suffit pour faire progresser le sang dans les vaisseaux pendant un certain temps, quand le cœur a été soustrait par une ligature au système vasculaire.

Les centres nerveux vaso-moteurs, tant médullaires que sympathiques, peuvent être excités de deux façons: i" par des états particuliers du sang (excitation vasomotrice directe); 2" par des excitations partant de nerfs sensitifs (excitation vasomotrice réflexe).

Le sang veineux agit comme excitant sur les centres vaso-moteurs, spécialement sur les centres médullaires; cet etfet parait dû à la présence de l'acide carbonique (Traube). L'interruption de la respiration amène une contraction de toutes les petites artères; si on adapte une canule à la trachée d'un animal, au moment où l'on ferme la canule on voit pâlir tous les vaisseaux de l'intestin; la respiration de l'hydrogène ou de tout autre gaz irrespirable produit le même effet. D'après Nawalichin, l'anémie (interruption de l'abord du sang) serait suivie du même résultat de sorte qu'il peut y avoir du doute pour savoir s'il faut rattacher l'excitation du

— PHYSIOLOGIE SPÉCIALE

centre vaso-moleur à l'excès d'acide carbonique ou à l'absence d'oxygène. Le curare n'a pas une aclion très tranchée sur les cenlres vaso-moteurs; cependant il les affaiblil un peu, sans les paralyser; les membranes sont plus rouges, le nez et les membres plus chauds; on a donc là uri bon moyen d'isoler dans les nerfs mixtes les actions vaso-motrices des actions motrices ordinaires.

Le point de départ des réflexes vaso-moteurs peut se trouver tantôt dans des nerfs sensilifs rachidiens, tantôt dans des nerfs sympathiques, tantôt dans les centres nerveux eux-mêmes (émotions).

L'excitation des nerfs sensilifs produit tantôt un rétrécissemenl, tantôt une dilatation des petites artères, et, dans ce dernier cas, il est difficile de préciser si la dilatation doit être attribuée à une paralysie réflexe des vaisseaux ou à une excitalion directe des vaso-dilatateurs (voir plus loin). Ce qui complique le phénomène, c'est que l'excitation du nerf sensitif peut agir à la fois et sur les centres médullaires et sur les sympathiques, et que les effets peuvent être difTérenls. Cette action des nerfs sensitifs se traduit souvent par un rétrécissement; ce rétrécissement, quelquefois très fugace et suivi d'une dilatation, surtout pour les réflexes partiels, n'est pas dû uniquement à la douleur, car il se produit encore sur les animaux narcotisés ou après l'extirpation du cerveau. Cependant, d'après Cyon, l'extirpation du cerveau empêche l'action vaso-motrice réflexe et ne laisse place qu'à la paralysie réflexe; mais ces résultats n'ont pas été confirmés par la plupart des physiologistes. Une expérience de Tholozan et Brown-Séquard donne un exemple chez l'homme de contraction vaso-motrice réflexe; si on maintient la main dans de l'eau très froide, l'autre main se refi'oidit au bout de quelque temps ; il est vrai que, d'après Vulpian, l'expérience est loin de donner des résultats constants.

Pour le grand sympathique, il en est de même; si on excite le bout central des nerfs splanchniques ou le bout supérieur du grand sympathique, on obtient un rétrécissement des artères et une augmentation de pression sanguine.

i\Iais l'action des nerfs sensitifs se traduit souvent, non par un rétrécissement, mais par une dilatation réflexe. A ce point de vue, le plus important est le nerf déprcsseitr de Cyon. On avait déjà observé- que l'excitation du bout central du pneumogastrique produisait dans certains cas une diminution de pression. Cyon le premier, en 1866, découvrit chez le lapin un nerf naissant par deux racines du laryngé supérieur et du tronc du pneumogastrique, et allant au ganglion cervical inférieur; l'excitation du bout central de ce nerf produit une diminution de pression dans le système artériel et une diminution de fréquence du pouls ; l'excitation du bout périphérique est sans action. Ces deux phénomènes, diminution de pression artérielle, diminution de fréquence du pouls, ne sont pas sous la dépendance immédiate l'un de l'autre; car si, avant l'excitation du nerf dépresseur, on sectionne le pneumogastrique, la diminution de pression se produit toujours, tandis que le pouls ne change pas; le résultat se produit, que l'animal soit ou non curarisé. Le nerf dépresseur agit directement sur les centres vaso-moteurs et non par l'intermédiaire du cœur; fin effet, on peut détruire toutes les connexions du cœur entre la moelle et le cerveau, sans empêcher la dépression de se produire par l'excitation du nerf; la section des splanchniques no l'empêche pas non plus et ne fait que la diminuer.

D'après Stilling, le nerf dépresseur n'agirait pas sur tous les vaso-moteurs du corps, mais seulement sur ceux de l'abdomen et des extrémités inférieures; en effet, après la compression de l'aorte au-dessous du diaphragme, la section des splanchniques ou la section de la moelle à la hauteur de la troisième vertèbre dorsale (lapin), l'excitation du nerf dépresseur ne produit presque plus de diminution

de pression dans la carotide. Chez la plupart des autres espèces animales, le nerf dépresseur est confondu, soit avec le pneumogastrique, soit avec le yrand sympathique. Ouant à Taclion intime du nerf dépresseur, il est difficile de dire s'il agit en paralysant les centres vaso-constricteurs ou au contraire en excitant les centres vaso-dilatateurs, si tant est qu'il faille les admettre (voir plus loin). Quel (jue soit du reste son mode d'action, grâce au nerf dépresseur, il y a une solidarité complète et un balancement perpétuel entre la circulation centrale et la circulation périphérique; dès que par suite de l'excitation des centres vaso-moteurs, la constriction des artères périphériques a fait monter la pression sanguine au delà d'une certaine quantité, cette pression sanguine, transmise au cœur, amène une distension des parois cardiaques qui excite le nerf dépresseur; il s'ensuit alors une dilatation des artères qui diminue la pression cardiaque et dégage le cœur aux dépens de la périphérie.

Quant à Tintluence des émotions sur les vaso-moteurs, il suffira de la mentionner ; tout le monde sait combien les inlluences morales, comme la honte, la colère, la peur, etc., agissent sur la coloralion et la vascularité de certains organes et de certaines régions.