Sécrétion du suc gastrique

On a vu plus haut qu'il se faisait dans l'estomac trois sécrétions différentes, la sécrétion d'un mucus alcalin, la sécrétion du suc gastrique proprement dit acide et celle du suc pylorique alcalin. Ces trois sortes de sécrétions sont produites par trois sortes d'éléments anatomiques différenls, le mucus par les cellules épitliéliales de la muqueuse, le suc gastrique par les glandes appelées habituellement 9/a«f/('s à suc gastrique ou à pepsine, le suc pylorique par les glandes dites muqueuses ou mucipares de la région pylorique.

Sécrétion du mucus, — A l'étal de vacuité, l'eslomac présente souvent une réaction alcaline due à une couche de mucus qui recouvre la surface de la muqueuse. Ce mucus provient des cellules épitliéliales de la muqueuse, cellules qui ont le caractère des cellules caUciformes de l'intestin grêle (Voir : Sécrétion du suc enti'riqué). Les conditions de celle sécrétion sont encore peu connues. Une certaine quantité de mucus provient aussi des glandes pyloriques.

Sécrétion du suc gastrique. — Le suc gastrique acide est sécrété par toute l'étendue de la muqueuse à l'exception de la région pylorique et du cardia.

D'après les recherches de Heidenhain, Rolletl, etc., les glandes à suc gastrique renferment deux espèces de cellules : 1" de petites ceikiles à noyau, pâles, transparenles, accolées les unes aux autres et limitant de tous côtés la lumière du conduit glandulaire; ce sont les cellules pri'ncipa/es [HaiiptzeUen) d'Heidenhain, les cellules addomorphes (à 5rXc;, indistinct) de Rolletl, elles ne se colorent pas par le carmin et contiennent de la mucine; 2° de grosses cellules à noyau, granuleuses, foncées, disséminées extérieurement aux précédentes au-dessous de la membrane glandulaire qu'elles soulèvent de façon à donner au tube glandulaire un aspect noueux ; ce sont les cellules, dites à pepsine, des auteurs, les cellules de revêtement [Belegzellen) d'Heidenhain, les cellules délomorphes de Rolletl; elles se colorent parle carmin et ne contiennent pas de mucine. L'extrait aqueux simple ou acidulé de cette

(1) A consulter: Cl. Bernard : Du suc gastrique, 1843. — Blondlot : Sur le principe acide du suc gastrique, 1851. — Ch. Richet : Du suc gastrique, 1878.

partie de la muqueuse, son extrait glj-cérique, fournissent un suc gastrique arti- Ilciel doué de propriétés digestives énergiques.

Le rôle des deux espèces de cellules a été très discuté dans ces derniers temps. D'après l'opinion courante, les grosses cellules de recouvrement contiendraient la pepsine, d'où le nom de cellules à pepsine qui leur avait été donné; mais, dans ces dernières aimées, une opinion contraire a été soutenue par Heidenhain et un certain nombre de physiologistes. D'après ces vues nouvelles la sécrétion de pepsme se ferait dans les cellules principales. Les raisons invoquées à l'appui sont les suivantes. Ces cellules principales disparaissent par auto-digestion quand on les met en conlact avec de l'acide chlorliydrique dilué (à 0,1 0/0), tandis que les cellules de recouvrement ne font que se gonfler sans se détruire dans l'eau acidulée ; elle se gonflent notablement au moment de la sécrétion pour s'affaisser quand la sécrétion est terminée et, d'après Heidenhain, il y aurait un rapport entre leur volume et la quantité de pepsine que peut fournir la muqueuse; dans la région pylorique, où les glandes ne contiennent pas de cellules de revêlement, il y a formation de pepsine (on verra plus loin que cette opinion, défendue par Ebsteinet Griitzner, est repoussée par plusieurs physiologistes). Enfin des faits de physiologie comparée parlent aussi en faveur de cette opinion. Ainsi chez les grenouilles la pepsine est fournie par les glandes de l'œsophage, qui ne renferment que des cellules analogues aux cellules principales, tandis que les cellules de revêtement se trouvent dans l'estomac qui ne produit qu'une sécrétion acide dépourvue de pepsine (H. v. Swiescicki, Partsch). Chez les chauves-souris, les cellules principales disparaissent presque complètement pendant l'hibernation quand l'activité digestive de l'estomac est suspendue. Cependant certains auteurs, et en particulier v. Witlich, n'admettent pas l'opinion de Heidenhain. Gôttfried Herrendôrfer même, d'après ses recherches sur l'estomac des ruminants, admet que les cellules principales ne sont qu'une métamorphose des cellules de revêtement. Ellenberger et Hofmeister ont vu aussi chez le cheval la région des cellules de revêtement être très riche en pepsine.

Ce qui parait certain, que la pepsine soit formée par les cellules principales ou par les cellules de revêtement, c'est que sa formation est précédée dans les glandes par la formation d'une substance pepsinogène ou zymogéiie, propepsine de SchifF, aux dépens de laquelle elle prend naissance. Si en effet on enlève par l'eau ou la glycérine non acidulées la pepsine d'une muqueuse stomacale, de façon à l'épuiser, et qu'on la traite alors par l'acide chlorhydrique ou le chlorure de sodium, on obtient de nouvelles quantités de pepsine qui s'est formée ou a été mise en liberté sous l'action de ces deux substances. Schiff a constaté aussi que la quantité de pepsine augmentait après la mort dans une muqueuse placée dans l'eau acidulée, la propepsine se transformant peu à peu en pepsine. D'après les recherches de Langley, la substance pepsinogène est renfermée dans les granules qui remplissent les cellules principales pendant l'inanition. Au moment de la digestion, ces granules disparaissent dans la zone périphérique de la cellule en donnant naissance à la pepsine. La pepsinogène est rapidement transformée en pepsine par les acides minéraux étendus.

Théorie des peptogènes de Schiff. — Schiff a émis sur la formation de la pepsine l'hypothèse suivante. Pour lui, la sécrétion de la pepsine est sous la dépendance de substances particulières, substances peptogènes, qui doivent être introduites dans le sang par l'absorption ; telles sont, entre autres, la dextrine, les os, la gélatine, les peptones. Quand les peptogènes n'existent pas dans le sang, l'estomac peut encore sécréter un suc acide, mais dépourvu de pepsine et impropre à la digestion

tandis que, au fur et à mesure que ces peptogènes pénètrent dans le sang, l'estomac se charge peu à peu de pepsine qui apparaît alors dans le suc gastrique. Aussi détermine-t-on la formation de pepsine en injectant une solution de dexlrine dans le rectum ; les injections directes dans le sang produisent le même résultat. En injectant successivement de la dextrine dans le sang d'un lapin, il est arrivé à lui faire digérer en six heures 75 grammes d'albumine, c'est-à-dire plus qu'un chien 4 à o fois plus gros. La salive ferait un extrait aqueux des aliments et amènerait une absorption rapide des peptogènes. L'absorption des substances peptogènes ne se ferait que par la surface de l'estomac et le gros intestin, et spécialement par le cœcum chez les herbivores non ruminants, comme le lapin; elle ne pourrait se faire par le duodénum, ce que l'aulenr attribue à Taclion des glandes mésentériques. L'hypothèse de Schiff, attaquée par Domenie, Goldslein, linge, etc., a été confirmée par les recherches ultérieures de Schiff et par celles de A. Herzen. Seulement il faut apporter à la théorie de Schiff celle modification importante que les substances peptogènes n'apportent pas au sang, comme le croyait Schiff, les matériaux ((ui servent à former la subslance pepsinogène, mais qu'ils sont simplement un des facteurs essentiels de la transformation de la pepsinogène en pepsine, sans qu'on sache encore quel est le mécanisme de leur action.

Pour Bacelli, c'est la rate qui charge l'estomac depepsine; il a trouvé dans la rate une subslance riche en pepsine qui digère l'albumine; mais cette influence est niée par Mosler.

Formation de l'acide. — La formation de l'acide est aussi controversée que celle de la pepsine. Un fait important à noter, c'est que la réaction acide que la surface de la muqueuse présente au moment de la sécrétion du suc gastrique, ne se retrouve pas dans les parties profondes (Brucke). Une expérience élégante de Cl. Bernard, confirmée récemment par Bocci, en donne la démonstration ; il injecte du ferrocyanure de potassium dans une veine d'un animal et du lactate de fer dans une autre; la coloration du bleu de Prusse, qui n'a lieu que dans un milieu acide, ne se produit qu'à la surface de la muqueuse; il n'y a jamais de coloration et par conséquent d'acidité dans les cellules glandulaires soit superficielles, soit profondes. Lépine, en traitant par le même procédé des tranches minces de muqueuse, ou en employant la muqueuse stomacale comme dialyseur entre une solution de sulfate de fer et une solution de ferrocyanure de potassium, est arrivé au même résultat. Il semblerait, d'après ces faits, que l'acide n'est que préparé dans les cellules glandulaires et que c'est seulement à l'oritice glandulaire qu'il est mis en liberté. Je dois dire cependant qu'Edinger, en injectant pendant la vie chez un animal, une solution d'alizarinate de sodium, a constaté la réaction acide de la muqueuse stomacale dans toute son épaisseur (coloration jaune orangé). La réaction acide ne se montrait souvent dans les glandes qu'au niveau de l'orifice.

Il reste à examiner comment se forme l'acide chlorhydrique, sous quelle influence il se dégage et quels agents peuvent ainsi produire la décomposition des chlorures (1). 11 a été fait sur ce sujet plusieurs hypothèses. Brucke invoque des forces nerveuses qui repousseraient l'acide sur la surface de la muqueuse, et les bases vers les parties profondes. Ralfe fait intervenir l'électricité; en séparant par un diaphragme poreux dans un lube en U une solution de bicarbonate de sodium et de phosphate neutre de sodium et faisant passer par le mélange un courant électrique faible, il a vu le litjuide prendre une réaction acide au pôle positif où se

(l) En supprimant les chlorures dans l'alimentation (chien), Cahn a vu que l'acide chlorhydrique disparaissait de l'estomac dès que la diminution des chlorures de l'urine atteignait un certain degré.

formait du phosphate acide de soude, tandis que l'alcalinité augmentait au pôle négatif :

NaHC03 + Na^HPhOv = NaaCO» + Nall^PhO'* ;

en substituant le chlorure de sodium au phosphate neutre de sodium on aura:

NaUCO» + NaCl = NaSCO^ + [ICI.

On a attribué aussi la décomposition des chlorures à la présence d'un acide et en particulier de l'acide lactique qui se formerait dans restomac. Maly a vu, en effet, dans des expériences de diffusion, que l'acide lactique pouvait décomposer les chlorures et donner lieu à la formation d'acide chlorhydrique libre; il a constaté aussi que la muqueuse de l'estomac, abandoimée à elle-même à une température de 37° avec de l'amidon, de la glycose ou du sucre de canne, produisait de l'acide lactique par fermentation, mais il s'est assuré que cette fermentation était déterminée par la présence dorganismes inférieurs (bactéries, etc.), qu'elle était arrêtée par l'acide phénique et l'acide arsénieux qui n'agissent pas sur les ferments solubles, et qu'elle ne se produisait pas dans l'estomac vivant même en présence de la glycose. Aussi croit-il qu'il n'y a pas intervention d'un acide, mais un simple phénomène de dissociation des chlorures. D'après Landwehr, qui admet aussi la décomposition des chlorures par l'acide lactique, cet acide serait produit par un ferment contenu dans la muqueuse stomacale, ferment lactique dont la présence a été constatée du reste par un certain nombre d'auteurs. H. Schulz croit que la décomposition des chlorures peut se faire par l'acide carbonique en excès.

Au moment de la sécrétion du suc gastrique, la base mise en liberté se retrouve en quantité correspondante dans l'urine; si on neutralise l'acide du suc gastrique par du carbonate de chaux ou de magnésie ou si chez un chien à fistule on laisse s'écouler au dehors le suc gastrique, l'urine, qui était d'abord acide, devient neutre ou alcaline, et elle redevient acide quand cesse la sécrétion gastrique (Maly). Après un repas copieux on constate d'ailleurs l'alcalinité de l'urine. D'après v. Norden, Talcalinité du sang n'augmente pas au moment de la sécrétion du suc gastrique, contrairement à l'opinion de Baldi.

Le lieu de production ou de préparation de l'acide est encore douteux. Pour Heidenhain, l'acte se passerait dans les cellules de revêtement ; en effet, les glandes pyloriques, qui en sont dépourvues, sécrètent un liquide alcalin; et ces cellules se retrouvent partout où se rencontre une sécrétion acide et dans certains cas, par exemple dans l'estomac de la grenouille, elles y existent seules.

Formation du ferment de la présure. — Ce ferment paraît aussi exister dans la muqueuse à l'état de substance zymogène qui se transformerait en ferment en présence des acides. Cette substance serait contenue aussi dans les granules des cellules principales (Langley), sa présence serait liée à celle de l'acide chlorhydrique; il disparait quand celui-ci manque (Boas).

Sécrétion du suc pylorique. — La partie pylorique de l'estomac ne contient dans ses glandes tubuleuses que des cellules principales et pas de cellules de revêtement. L'infusion de cette partie de la muqueuse dans l'eau fournit un liquide filant, très visqueux, riche en mucine, et on a vu plus haut que le suc produit par CCS glandes et obtenu par le procédé des fistules pyloriques est alcalin. L'existence de la pepsine dans les glandes et dans la muqueuse pylorique a été très controversée. Ce qui est certain, c'est que la pepsine y existe, mais en moindre quantité que dans le grand canal cul-de-sac de l'estomac, seulement elle y existe surtout à l état de substance pepsinogène, et, pour être extraite, il faut ajouter à l'eau ou à la

glycérine de l'acide cblorbydrique ou du chlorure de sodium (Ebstein, Grûlzner). D'après v. Witticli, cette pepsine proviendrait du grand cul-de-sac et aurait pénétré dans la muqueuse pylorique par imbibilion; mais Ebstein et Grûtzner ont combattu cette opinion et constaté (jue la partie profonde de la muqueuse pylorique contenait toujouj's de la pepsine et même en plus forte proportion que la partie superficielle, ce qui ne devrait pas être s'il y avait simple infiltration.

A l'inverse du suc gastrique, la sécrétion du suc pylorique serait continue.

La circulalion stomacale présente des variations correspondantes aux diverses phases de la sécrétion; dans l'abstinence, la muqueuse est pâle, exsangue ; les veines qui en reviennent sont rétrécies et d'une couleur foncée; au moment de la sécrétion, la muqueuse devient rosée, turgide et comme criblée de peti(s pertuis très fins correspondant aux orifices glandulaires; les veines sont dilatées et remplies d'un sang rouge, presque artériel; en même temps, la température de l'estomac augmente de 1 degré environ.

L'infiuence de Viunervation est encore peu connue. Cette sécrétion est évidemment de nature réflexe et le point de départ des réflexes se trouve tantôt à l'estomac même, comme lorsqu'on porte les excitations sur la muqueuse, tantôt dans d'autres régions et en particulier dans les muqueuses buccale et linguale (excitations gustatives, tactiles, etc.), tantôt dans des impressions sensorielles de l'odorat ou de la vue (odeur, vue d'aliments). Les centres de ces réflexes se trouvent très probablement dans les ganglions du plexus nerveux de la muqueuse, peut-être dans ceux du sympathique, et dans les centres nerveux eux-mêmes. Quant aux voies d'innervation sécrétoire centrifuge, elles n'ont pu encore être déterminées d'une façon précise, et les recherches faites à ce point de vue sur les nerfs pneumogaslriques et les branches du sympathique ont donné des résultats tout à fait contradictoires.

Pour ce qui concerne le pneumogastrique il faut éliminer d'abord les expériences dans lesquelles les nerfs ont été sectionnés au cou; les désordres qui surviennent après cette section sont en effet si graves (Voir : Physiologie du pneumogastrique) qu'il est impossible d'en tirer des conclusions au point de vue de la sécrétion stomacale. Ainsi les uns ont trouvé la sécrétion suspendue (Cl. Bernard, Panum, Lussana), les autres simplement diminuée (Longet), d'autres au contraire augmentée (Nasse). Pour les uns la sécrétion reste acide (Briicke, Colin), pour Kolliker et Millier son acidité est moindre, pour Cl. Bernard elle est neutre ou alcahne; les opinions sur le pouvoir digestif du suc gastrique sécrété dans ces conditions ne sont pas moins divergentes. La section des pneumogastriques au-dessous de l'œsophage n'est pas passible des mêmes inconvénients. Cependant dans ces conditions Pincus a trouvé le suc gastrique alcalin et dénué de propriétés digestives ; mais ses animaux sont morts au bout de très peu de temps et les désordres de l'opération pouvaient être la seule cause des altérations observées. En effet, Kritzler a constaté, chez les animaux qui avaient survécu à la section des pneumo-gastriques audessous du cœur et des poumons, que le suc gastrique était acide et que la digestion se faisait complètement. SchifTet Budge dans leurs expériences sont arrivés au même résultat. J'ai constaté aussi le même fait sur le lapin après la section des deux pneumogastriques au-dessous du diaphragme ; l'estomac d'un lapin opéré digérait la même quantité d'albumine que l'estomac d'un lapin normal pris comme terme de comparaison.

L'extirpation du plexus cœliaque n'a rien donné à Budge, Schiff, Adrian, Eckhard. Il en est de même de la section des splanchniques (Schiif), quoique Braun ail observé une augmentation de sécrétion. Cl. Bernard a observé l'arrêt de la sécrétion gastrique par la galvanisation des filets partant des ganglions semi-lunaires.

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